黃召存，陳 嬌，熊 瑛，2，王龍昌，張小短，邢 毅，馬淑敏

(1. 西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院，南方山地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶 400716；2. 河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院，河南 洛陽 471003)

我國西南地區(qū)旱作農(nóng)田土層淺薄、水土流失嚴(yán)重，受季節(jié)性干旱影響嚴(yán)重，不利于農(nóng)作物生長發(fā)育[1]。保護(hù)性耕作能改善土壤的物理化學(xué)性質(zhì)，提高土壤質(zhì)量[2-3]。土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成及活性變化是衡量土壤質(zhì)量、維持土壤肥力和作物生產(chǎn)力的一個重要指標(biāo)[4]。土壤酶活性是土壤生物學(xué)活性的總體現(xiàn)，它表征了土壤的綜合肥力特征及其變化狀況、土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化進(jìn)程，可以作為評價土壤肥力水平的指標(biāo)[5]。近年來，關(guān)于保護(hù)性耕作對西南地區(qū)旱作農(nóng)田土壤影響的研究發(fā)現(xiàn)，壟作、秸稈覆蓋等保護(hù)性耕作措施能有效控制水土流失[6]、提高農(nóng)田水分利用效率和產(chǎn)量[7]、提高農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力[8-9]。然而對西南旱地保護(hù)性耕作措施下土壤微生物和酶活性的影響報道較少。本試驗選擇紫色土丘陵區(qū)蠶豆/玉米/甘薯旱三熟模式中的蠶豆為研究對象，比較不同耕作方式對蠶豆土壤微生物(細(xì)菌、真菌、放線菌)、酶活性(多酚氧化酶、轉(zhuǎn)化酶、酸性磷酸酶)的影響以及它們之間的相關(guān)關(guān)系，旨在明確蠶豆與其根際土壤微生物和酶活性之間的相互作用，從而為蠶豆生產(chǎn)實踐中選擇合理的耕作方式奠定科學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗地位于重慶市北碚區(qū)西南大學(xué)教學(xué)試驗農(nóng)場，北緯29°51′，東經(jīng)106°27′,海拔244m，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年均太陽總輻射量為87108 kJ·cm-2，年均總?cè)照諘r數(shù)1276.7 h，多年平均氣溫18℃，≥10℃積溫5979.5℃，夏季最高氣溫達(dá)40℃左右，無霜期達(dá)359d，多年平均降雨量1133.7 mm。試驗地土壤為旱地紫色土，坡度較緩，地力相對均勻。土壤容重1.21 g·cm-3，pH為6.47，土壤有機(jī)質(zhì)含量28.00 g·kg-1，全氮含量1.68 g·kg-1，全磷含量1.46 g·kg-1，全鉀含量34.54 g·kg-1，速效磷含量18.13 mg·kg-1，速效鉀含量270.23 mg·kg-1，堿解氮含量35.23 mg·kg-1。

試驗地已連續(xù)6年開展旱三熟種植模式下的壟作和秸稈覆蓋保護(hù)性耕作研究，每年的耕作處理保持一致。于2013年11月至2014年5月以“蠶豆/玉米/甘薯”旱三熟種植模式中蠶豆農(nóng)田為研究對象設(shè)置田間試驗。其中參試作物為蠶豆(ViciafabaL.)，品種為“陵西一寸”；于2013年11月初種植，2014年5月收獲；蠶豆采取撬窩點播，種植在壟上，每條帶2行，每行12窩，每窩3株，各處理均施復(fù)合肥225 kg·hm-2(含N15%、P2O515%、K2O15%)，作為基肥在播種的同時施入。試驗共設(shè)6個處理(如表1)，采用隨機(jī)區(qū)組排列，每個小區(qū)的面積為28.8 m2，長8.0m，寬3.6m。每個小區(qū)均分四廂共八個條帶，每個條帶寬度為1.0m，長度為3.6m。每個處理重復(fù)3次。覆蓋處理所用的玉米秸稈，收獲后直接覆蓋于小區(qū)內(nèi)，半量覆蓋處理下的小區(qū)覆蓋秸稈10.8kg(折合3750 kg·hm-2)，全量覆蓋處理下的小區(qū)覆蓋秸稈21.6kg(折合7500 kg·hm-2)。田間管理措施同常規(guī)。

1.2 樣品采集及指標(biāo)測定

在蠶豆的苗期(2013年12月3日)、分枝期(2014年1月3日)、開花期(2014年2月3日)、結(jié)莢期(2014年3月6日)、成熟期(2014年5月1日)，按照5點法取樣，每個處理3個重復(fù)，以植株為中心，以15 cm為半徑將整個植株從土壤中挖出，帶回實驗室后，抖掉與根系松散結(jié)合的土壤，然后用經(jīng)火焰滅菌的鑷子刮取附在根系上的一薄層(<10 mm)土壤作為根際土壤[10]。并將取得的土樣弄碎混勻，按四分法取樣，用無菌塑料袋包好，除去雜物后，取15～20 g根際土保存在 4 ℃冰箱內(nèi)用于微生物分離、計數(shù)；其余部分自然風(fēng)干，取一部分研磨，過1mm篩，測土壤酶活性。

細(xì)菌、放線菌和真菌數(shù)量均采用稀釋平板法計數(shù)[11]。土壤轉(zhuǎn)化酶活性(以葡萄糖質(zhì)量計，mg·g-1，24h，37 ℃)采用3，5-二硝基水楊酸比色法[12]，土壤多酚氧化酶(以紫色沒食子素質(zhì)量計，mg·g-1，24h，37 ℃)，土壤酸性磷酸酶(以酚質(zhì)量計，μmol·g-1，24h，37 ℃)則采用蘇州科銘生物科技有限公司提供的土壤多酚氧化酶(PPO)及土壤酸性磷酸酶(S-ACP)試劑盒測定。

表1 試驗處理描述

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄與處理，并制作圖表，用SPSS 17.0軟件進(jìn)行顯著性分析及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 蠶豆根際土壤微生物數(shù)量變化

細(xì)菌、真菌、放線菌是構(gòu)成土壤微生物的主要生物量，它們的類群組成和數(shù)量變化通常能反映出土壤生物活性水平，顯示土壤中生命物質(zhì)的旺盛程度。在蠶豆根際土壤微生物中，細(xì)菌居優(yōu)勢(1.80×105～22.93×105個/g)，放線菌次之(1.15×105～4.39×104個/g)，真菌最少(2.20×103～10.00×103個/g)(表2，表3，表4)。

由表2可知，在蠶豆的整個生育期間，其根際土壤細(xì)菌數(shù)量呈先增加后減少的趨勢，在結(jié)莢期達(dá)到最大值；根際細(xì)菌數(shù)量在各生育期大致呈現(xiàn)RS2>TS2> RS1>TS1>R>T的趨勢。在苗期， RS2、TS2、RS1處理的根際土壤細(xì)菌數(shù)量都顯著高于T處理(P<0.05)，分別是T處理的6.25倍、4.25倍和3.38倍；在分枝期，各處理間的趨勢與苗期一致；其后，隨著蠶豆的生長，各處理細(xì)菌數(shù)量迅速增加，在結(jié)莢鼓粒期達(dá)到最大值后到成熟期又急劇下降。結(jié)莢期，在RS2處理下的細(xì)菌數(shù)量達(dá)到最高值，是苗期其處理的1.83倍，達(dá)到22.93×105個/g， TS2、 RS1、TS1、R、T分別比苗期各提高了7.39倍、3.42倍、1.46倍、1.39倍、0.66倍，各處理間無顯著差異；成熟期根際細(xì)菌數(shù)量在整個生育期內(nèi)最小。除結(jié)莢期，TS2和RS2處理下的蠶豆根際土壤細(xì)菌數(shù)量均顯著高于T、R處理(P<0.05)； RS2和TS2、 RS1和TS1、R和T處理之間的根際土壤細(xì)菌數(shù)量差異不顯著。說明全量秸稈覆蓋能顯著增加蠶豆根際土壤細(xì)菌數(shù)量，壟作也能增加，但是效果顯著；全量秸稈覆蓋下的壟作耕作方式對增加蠶豆根際土壤細(xì)菌數(shù)量效果最為明顯。

真菌參與土壤中有機(jī)質(zhì)的分解，對土壤腐殖質(zhì)的合成、氨化作用以及團(tuán)聚體的形成有促進(jìn)作用，并直接影響土壤肥力。在不同生育時期，不同耕作方式對蠶豆根際土壤真菌的影響不同(表3)。以T為對照，R能增加蠶豆根際土壤真菌的數(shù)量，在苗期、分枝期、開花期、結(jié)莢期、成熟期分別增加15.2%，26.5%，3.8%，19.1%，27.3%，但差異均不顯著。以T為對照，RS2、TS2能增加蠶豆根際土壤真菌的數(shù)量，RS2在苗期、分枝期、結(jié)莢期較T分別提高27.2%，69.4%，48.1%，但差異不顯著，在開花期、成熟期分別提高156.4%，79.5%，差異達(dá)顯著水平(P<0.05)；TS2在苗期、分枝期、結(jié)莢期較T分別提高15.0%，52.0%，34.4%，差異未達(dá)顯著水平，在開花期、成熟期分別提高126.9%，47.7%，差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。說明全量秸稈覆蓋能增加蠶豆根際土壤細(xì)菌數(shù)量，在開花期和成熟期效果最為明顯；壟作也一定程度能增加蠶豆根際土壤細(xì)菌數(shù)量，但是效果不顯著。

放線菌參與土壤有機(jī)質(zhì)的分解，是形成土壤腐殖質(zhì)的最穩(wěn)定的有機(jī)化合物，與土壤肥力以及植物病蟲害防治有著非常緊密的關(guān)系。從苗期到成熟期，蠶豆根際土壤放線菌的數(shù)量先增加后減少，在結(jié)莢期達(dá)到最大值，到成熟期迅速減少(表4)。整個生育期蠶豆根際土壤放線菌數(shù)量大致呈現(xiàn)RS2>TS2> RS1>TS1>R>T的趨勢，但不同生育期不同處理間的差異量有所不同。以T為對照，R能增加蠶豆根際土壤放線菌的數(shù)量，在苗期和成熟期分別增加56.6%和45.7%，差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，在分枝期、開花期、結(jié)莢期分別增加11.3%、30.3%、9.1%，差異均不顯著；RS2、TS2較T在各生育期均能顯著增加根際土壤放線菌的數(shù)量(P<0.05)，其中RS2處理下的根際土壤放線菌數(shù)量在各生育期較T均增加1倍以上，在分枝期增加約1.8倍。說明壟作和秸稈覆蓋在整個生育期均能增加蠶豆根際土壤放線菌數(shù)量，其中秸稈覆蓋效果更為顯著。

表2 不同耕作方式對蠶豆根際土壤細(xì)菌的影響

注: 同列中不同小寫字母表示P<0.05水平差異顯著.下同。

Notes: Different little letters show significant difference atP<0.05， the same as below.

表3 不同耕作方式對蠶豆根際土壤真菌的影響

表4 不同生長時期蠶豆根際土壤放線菌數(shù)量的變化

2.2 蠶豆根際土壤酶活性的變化

土壤多酚氧化酶主要來源于土壤微生物、植物根系分泌物及動植物殘體分解釋放，催化土壤中芳香族化合物氧化成醌，醌與土壤中蛋白質(zhì)、氨基酸、糖類、礦物等物質(zhì)反應(yīng)生成有機(jī)質(zhì)和色素，完成土壤芳香族化合物循環(huán)，用于土壤環(huán)境修復(fù)。在蠶豆生長期內(nèi)，不同處理土壤根際多酚氧化酶活性的變化趨勢相似，苗期到分枝期多酚氧化酶活性下降，到開花期多酚氧化酶活性迅速升高，到結(jié)莢期出現(xiàn)高峰值，成熟期又迅速降低(表5)。在苗期、分枝期、結(jié)莢期、成熟期，RS2、TS2處理下的蠶豆根際多酚氧化酶活性分別顯著高于處理R、T(P<0.05)，R處理下的酶活性高于T，但是差異不顯著。在開花期，RS2、TS2處理下的酶活性高于T，但只有RS2與T差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)；R處理下的酶活性低于T，差異不顯著。說明RS2、TS2能顯著提高蠶豆根際多酚氧化酶的活性，TS1、RS1、R能一定程度提高蠶豆根際多酚氧化酶活性，但是效果不顯著。

土壤轉(zhuǎn)化酶能夠水解蔗糖變成相應(yīng)的單糖而被機(jī)體吸收，其酶促作用產(chǎn)物與土壤中有機(jī)質(zhì)、氮、磷含量，微生物數(shù)量及土壤呼吸強度密切關(guān)，是評價土壤肥力的重要指標(biāo)。由表6可知，不同處理下轉(zhuǎn)化酶活性變化規(guī)律基本一致，即隨著蠶豆生育時期的推進(jìn)，各處理根際土壤轉(zhuǎn)化酶活性從苗期到分枝期下降，到開花期后迅速上升，到結(jié)莢期出現(xiàn)高峰值，成熟期又迅速降低。在不同生育期，以T處理為對照，各處理均能提高蠶豆根際土壤轉(zhuǎn)化酶的活性，但是不同處理之間的增加量有差異。在苗期，除了RS2處理與T處理達(dá)到顯著性差異外(P<0.05)，其它處理間無顯著差異；在分枝期，各處理都和T處理達(dá)到了顯著性差異(P<0.05)，但其之間無顯著差異；在開花期，RS2處理與T、R處理達(dá)到顯著性差異(P<0.05)，TS2、RS1處理的酶活性顯著高于T處理(P<0.05)；在結(jié)莢期，除了RS2處理與T、R處理達(dá)到顯著性差異外(P<0.05)，其它處理間無顯著差異；成熟期，RS2、TS2的酶活性顯著高于T、R、TS1、RS1的酶活性(P<0.05)，其它處理間未達(dá)到顯著性差異。說明在整個生育期，RS2、TS2、RS1、TS1、R處理均能提高蠶豆根際土壤轉(zhuǎn)化酶的活性，其中RS2的效果最為顯著。

土壤磷酸酶是一類催化土壤有機(jī)磷化合物礦化的酶，其活性的高低直接影響著土壤中有機(jī)磷的分解轉(zhuǎn)化及其生物有效性，是評價土壤磷素生物轉(zhuǎn)化方向與強度的指標(biāo)。從表7可以看出，土壤根際酸性磷酸酶活性隨著蠶豆生育期呈現(xiàn)出雙峰趨勢，在結(jié)莢期達(dá)到酶活性高峰。在蠶豆整個生育期，RS2、TS2、RS1、TS1、R處理下的蠶豆根際土壤酸性磷酸酶的活性均高于T，并呈現(xiàn)RS2> TS2，RS1> TS1，R>T，RS2>RS1>R， TS2>TS1>T的趨勢。以T為對照，在苗期、分枝期和成熟期，各處理酶活性之間無顯著性差異；在開花期和結(jié)莢期，RS2處理下的根際土壤酸性磷酸酶活性顯著高于對照處理(P<0.05)，比對照增加20.20%和21.80%，其它處理與對照無顯著差異。說明RS2在開花期和結(jié)莢期能顯著提高蠶豆根際土壤磷酸酶的活性，TS2、RS1、TS1、R也能提高蠶豆根際土壤磷酸酶的活性，但是效果不顯著。

表5 根際土壤多酚氧化酶活性動態(tài)變化

表6 根際土壤轉(zhuǎn)化酶活性動態(tài)變化

表7 根際土壤酸性磷酸酶活性動態(tài)變化

2.3 土壤微生物數(shù)量和土壤酶活性相關(guān)性分析

土壤酶參與土壤的各種代謝過程和能量轉(zhuǎn)化，與土壤的微生物數(shù)量有較好的相關(guān)關(guān)系。對土壤微生物數(shù)量與土壤酶活性進(jìn)行皮爾遜相關(guān)性分析表明，兩者存在一定的相關(guān)性(表8)。其中，細(xì)菌與酸性磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶、多酚氧化酶均呈極顯著正相關(guān)；真菌與酸性磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶呈極顯著正相關(guān)，與多酚氧化未達(dá)到顯著相關(guān)；放線菌與酸性磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶、多酚氧化酶均呈極顯著正相關(guān)。

表8 不同耕作方式下土壤微生物數(shù)量和土壤酶相關(guān)系數(shù)

注：**表示P<0.01 水平下極顯著相關(guān); *表示P<0.05 水平下顯著相關(guān)。下同。

Note：**correlation is significant at the 0.01 level, and * correlation is significant at the 0.05 level. The same as below.

3 討 論

土壤微生物的數(shù)量分布，不僅可以反映土壤環(huán)境質(zhì)量的變化，而且也是土壤中生物活性的具體體現(xiàn)。本研究表明蠶豆根際土壤中微生物以細(xì)菌數(shù)量最多，其次為放線菌，再次為真菌。蠶豆農(nóng)田土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌的數(shù)量呈雙峰變化趨勢，在分枝期最低，在結(jié)莢期達(dá)到最大值。這是因為在分枝期時，土壤溫度最低，消弱了微生物的活動；而進(jìn)入結(jié)莢期，土壤溫度比較適宜，植株的代謝活動比較活躍，微生物的活動隨之增強；到成熟期，植株停止生長，根葉開始變枯衰老退化，不能為微生物的活動提供足夠的養(yǎng)分。前人研究表明，壟作和秸稈覆蓋能增加土壤微生物數(shù)量。其原因：一是因為壟作后地表微地形發(fā)生了變化，土表面積增大，土層處于浸潤狀態(tài)，土壤通透性好，保溫性強，水、熱、氣均衡，有利于土壤微生物的繁育[14]；二是因為秸稈覆蓋為微生物提供了豐富的碳源，能夠改善土壤物理性狀，增加土壤腐殖質(zhì)，提高土壤養(yǎng)分[15]。本研究表明壟作和秸稈覆蓋相互作用下能增加土壤微生物數(shù)量，但是壟作效果并不顯著，這是因為在我國西南地區(qū)，冬季和春季陰雨天氣較多，太陽輻射較差，壟作保溫效果差。

土壤酶總體活力大小在一定程度上可以反映土壤肥力大小[13]，土壤生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換與土壤酶活力緊密相關(guān)[14,15]。研究表明，作物不同耕作、施肥制度和種植方式等因素可引起土壤酶活力發(fā)生變化[16,17]。本研究發(fā)現(xiàn)蠶豆根際土壤中多酚氧化酶、轉(zhuǎn)化酶、酸性磷酸酶的活性在整個生育期呈雙峰變化趨勢，在分枝期活性最低，結(jié)莢期活性最高。這主要是因為酶活性受溫度和土壤性質(zhì)的影響。土壤溫度較低時酶活性較弱，土壤溫度適宜時酶活性增強；到成熟期，微生物活動減少，酶的活性也降低。同時本研究結(jié)果表明，壟作和秸稈覆蓋均能不同程度提高土壤酶活性，在壟作和秸稈覆蓋同時作用下效果最為顯著，且全量秸稈覆蓋處理比半量秸稈覆蓋處理活性更強。這是因為秸稈覆蓋既對土壤溫度有調(diào)節(jié)作用，也對土壤有機(jī)質(zhì)和速效養(yǎng)分有較大影響，而且能夠增加土壤微生物數(shù)量，增加了可供微生物轉(zhuǎn)化的底物，所以土壤酶活性會增加[18]。李倩和賈志寬等[19]的研究結(jié)果認(rèn)為，秸稈覆蓋能提高土壤酶活性。蔡大義等[20]研究結(jié)果表明不同量秸稈覆蓋提高了土壤養(yǎng)分含量和土壤酶活性。

土壤微生物作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在自然界營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用，同時土壤酶是土壤進(jìn)行物質(zhì)交換的中介，絕大多數(shù)土壤酶來源于土壤微生物，所以土壤酶、土壤微生物之間存在著一定的相關(guān)性[21-22]。本研究也發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌與酸性磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶、多酚氧化酶均呈極顯著正相關(guān)，真菌與酸性磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶呈極顯著正相關(guān)，放線菌與酸性磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶、多酚氧化酶均呈極顯正相關(guān)。這是因為微生物在其生命活動過程中釋放分泌酶[23]；在土壤酶的作用下，土壤有機(jī)物質(zhì)和有機(jī)殘體分解成不同的中間產(chǎn)物和最終產(chǎn)物，為微生物提供了營養(yǎng)物質(zhì)和能量[24]。

4 結(jié) 論

在不同耕作方式下蠶豆根際土壤微生物中以細(xì)菌的數(shù)量最多，其次為放線菌，再次為真菌。不同微生物的數(shù)量在蠶豆各個生長階段其變化規(guī)律存在差異，以平作為對照，各處理均能在不同程度上提高細(xì)菌、真菌、放線菌的數(shù)量，其中RS2效果最為顯著。RS2處理下根際土壤細(xì)菌在苗期、分枝期、開花期、結(jié)莢期、成熟期較T處理分別提高525.00%、132.55%、294.44%、23.85%、175.00%，真菌較T處理分別提高27.00%、69.39%、156.41%、48.09%、79.55%，放線菌較T處理分別提高138.01%、178.26%、134.29%、100.23%、130.36%。壟作和秸稈覆蓋能提高土壤各種酶的活性，其中RS2效果最為顯著，RS2處理下根際土壤多酚氧化酶在苗期、分枝期、結(jié)莢期、成熟期較T處理分別提高38.34%、43.24%、1.44%、48.96%、123.89%，轉(zhuǎn)化酶較T處理分別提高79.13%、99.66%、50.95%、24.06%、63.00%，酸性磷酸酶較T處理分別提高26.32%、22.65%、25.32%、21.81%、22.38%。土壤微生物數(shù)量與土壤酶均呈正相關(guān)，細(xì)菌、放線菌與酸性磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶、多酚氧化酶均呈極顯著正相關(guān)，真菌與酸性磷酸酶、轉(zhuǎn)化酶呈極顯著正相關(guān)。因此選擇壟作和全量秸稈覆蓋耕作方式，有助于提高土壤微生物數(shù)量和酶活性，為蠶豆生長創(chuàng)造良好的微生態(tài)環(huán)境，對保持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)生產(chǎn)能力具有十分重要的意義。

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