黃相玲

(廣西大學林學院，廣西南寧 530004)

龍江是閩東獨流入海的水系，流經(jīng)福建省福清市城市規(guī)劃區(qū)，是福清市最大的河流，自西向東流經(jīng)東張、宏路、融城等地，于?？谧⑷敫Ｇ鍨常渲Я饔写蟊毕?、入城溪、虎溪等。龍江發(fā)源于莆田縣境內(nèi)，全長62 km，在福清境內(nèi)全長35.51 km，流域面積583 km2，年平均徑流量1.69億m3。龍江是福清市經(jīng)濟發(fā)展極為重要的生態(tài)載體，但長期以來，水資源的過度開發(fā)利用、河道淤積、流域周邊工農(nóng)畜牧業(yè)以及沿江生活污水無序排放等生態(tài)破壞活動造成許多環(huán)境污染問題，從而給龍江流域植物的生長帶來一定的影響。

空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)別稱喜旱蓮子草、水花生、空心莧水蕹菜、革命草，屬莧科(Amaranthaceae)蓮子草屬(Alternanthera)多年生宿根草本植物，原產(chǎn)于南美洲，分布在巴拉圭、阿根廷南部巴拉那河流域和巴西南部沿海地帶，20世紀30年代末日本侵華期間，曾被用作飼料在我國廣泛引種，后逸為野生?？招纳徸硬菥哂袠O強的無性繁殖能力、抗逆能力與適應性，在水田、濕地和旱地中均可生長，在雜草的生存競爭中占有絕對優(yōu)勢。在入侵環(huán)境中空心蓮子草缺乏種群依賴型自然天敵的控制，引入不久便大肆蔓延，造成嚴重的生態(tài)環(huán)境破壞和經(jīng)濟危害[1]。目前，我國除甘肅東南部、寧夏、陜西、山西、內(nèi)蒙古南部以及遼寧南部尚未遭到空心蓮子草入侵外，其他地區(qū)均有分布?？招纳徸硬菀殉蔀槲覈?6種“危害最大的外來物種”之一，給我國的經(jīng)濟帶來了巨大的損失[2-3]。

空心蓮子草在福清龍江水域段是一種生長旺盛的外來入侵植物[4]。在龍江上有東張水庫、天寶坡等水利工程，龍江在天寶坡以上為非感潮河段，在天寶坡以下為感潮河段，天寶坡下徑流量很小。本研究以這3個不同斷面空心蓮子草為研究對象，對其生理生態(tài)進行分析，從而了解不同斷面處空心蓮子草生理生態(tài)的差異性，以期為龍江的環(huán)境污染治理提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 試驗地點概況

福清市龍江水域屬于南亞熱帶海洋性季風氣候，夏長暖濕，冬短溫涼。年平均氣溫為19.7 ℃，最冷月(1月)平均氣溫為10.8 ℃，最熱月(7月)平均氣溫為28.2 ℃，年平均降水量為 1 323.7 mm，一年中3—9月為多雨期，雨量約占全年的80%，10月至翌年2月為少雨期，土壤含水量約為60%，日照時數(shù)為1 984.3 h，日照百分比45%，年太陽輻射量為491.84 kJ，年平均風速為3.6 m/s。風速季節(jié)變化較明顯，春夏風速小，秋冬風速大[4]。在龍江水域選擇倪浦橋、觀音埔過圳(天寶坡采樣點)、瑞云橋3個典型的植物生長環(huán)境斷面為試驗點。

1.2 試驗設計

試驗于2016年10月初進行，以福清市龍江水域上游段倪浦橋、下游段觀音埔、中游段瑞云橋3個不同斷面空心蓮子草為試驗材料，每個斷面處隨機選取30株空心蓮子草作為試驗樣品。用美國PP System公司生產(chǎn)的CIRAS2便攜式光合作用測定儀測定空心蓮子草葉片的光合指標。用英國Hansatech公司生產(chǎn)的Handy-PEA植物效率分析儀測定空心蓮子草葉片熒光動力學指標。試驗環(huán)境條件為野外自然環(huán)境條件，在氣溫、光照度相似的不同時間、不同斷面采樣、測量。用烘干稱質量法測定空心蓮子草植株地面上部分生物量。

1.3 生理生態(tài)指標的測定

1.3.1 生物量的測定 用試驗鋼卷尺測量空心蓮子草整個植株的株高、葉長、葉寬等性狀指標，葉面積采用便攜式葉面積儀測量，將選取的30個樣品的空心蓮子草地面部分刈割采集后帶回實驗室置于烘箱于105 ℃、5 min殺青，然后于85 ℃、48 h烘干至恒質量，用精確至0.000 1 g的電子分析天平稱其干質量。

1.3.2 葉片光合作用指標測定 用CIRAS2便攜式光合作用測定儀測定空心蓮子草葉片的光合指標，每株測定3張葉片，每個斷面處測定30個個體樣品，取平均值。測定參數(shù)包括：葉片凈光合速率(Pn)，單位為μmol/(m2·s)；蒸騰速率(Tr)，單位為mmol/(m2·s)、氣孔導度(Gs)，單位為 mmol/(m2·s)；胞間CO2濃度(Ci)，單位為 μmol/mol。測定時使用LED光源，控制光照度為 1 000 μmol/(m2·s)，CO2濃度為自然濃度，溫度為室外溫度30 ℃，每個測試樣穩(wěn)定30 s后讀數(shù)[5]。

1.3.3 葉片葉綠素熒光參數(shù)測定 在葉片自然生長角度不變的情況下，選取已測定過光合作用的空心蓮子草葉片，用英國Hansatech公司生產(chǎn)的Handy-PEA植物效率分析儀測定空心蓮子草葉片葉綠素熒光參數(shù)，主要有初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、最大可變熒光(Fv)、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學效率(Fv/Fm)、葉片性能指數(shù)(PIInst)、單位反應中心用于電子傳遞的光能(ET0/Rc)、單位反應中心傳遞到PSI的光能(RE0/Rc)和以吸收光能為基礎的性能指數(shù)(PIabs)。測定前葉片均先暗適應30 min后方可開始測定[6]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運用Excel 2010軟件對所有數(shù)據(jù)進行處理，利用SPSS 17.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析軟件對所有數(shù)據(jù)進行分析，采用單因素(One-ANOVA)方差分析及多重比較(采用LSD法)。

2 結果與分析

2.1 不同斷面處空心蓮子草生物量的變化

植物的葉片性狀指標是植物生長情況的最直觀表征。由表1可見，不同斷面處空心蓮子草的葉面積、株高、干質量存在顯著差異，部分采樣點間葉長、葉寬指標差異顯著。葉長與葉寬在3個斷面處表現(xiàn)出一致的規(guī)律：觀音埔、倪浦橋2個斷面采樣點差異不明顯，但與瑞云橋采樣點差異顯著。倪浦橋的空心蓮子草的葉面積與瑞云橋斷面處存在顯著差異，但和觀音埔斷面采樣點差異不顯著；干質量指標中，觀音埔斷面處和瑞云橋、倪浦橋間均存在顯著差異。經(jīng)綜合分析發(fā)現(xiàn)，瑞云橋斷面處空心蓮子草的葉片形態(tài)指標整體相對較高，生長占優(yōu)勢，表明瑞云橋斷面空心蓮子草可能受到的環(huán)境脅迫較小。

表1 不同斷面處空心蓮子生物量的變化Table1 The change of biomass of A. philoxeroides in cross-section habitats

注：同列數(shù)據(jù)后標有不同小寫字母表示存在顯著差異，“**”表示差異極顯著(P<0.01)，“*”表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

2.2 不同斷面處空心蓮子草光合指標的變化

植物的光合作用是植物積累能量、維持正常生長的主要途徑之一[7-8]。由表2可知，在3個不同斷面處空心蓮子草的Pn、Gs、Ci指標均存在顯著差異，而蒸騰速率指標存在顯著差異。倪浦橋斷面處空心蓮子草的Pn顯著大于瑞云橋斷面處空心蓮子草的Pn，但倪浦橋和觀音埔差異不顯著。倪浦橋、觀音埔、瑞云橋3個斷面處空心蓮子草的蒸騰速率之間都存在顯著差異。觀音埔斷面處空心蓮子草的Gs顯著大于倪浦橋和瑞云橋斷面處的空心蓮子草的Gs，但倪浦橋和瑞云橋差異不顯著。倪浦橋和瑞云橋斷面處空心蓮子草的Ci差異顯著但倪浦橋與觀音埔斷面處空心蓮子草的Ci差異不顯著。

表2 不同斷面處空心蓮子草光合指標的變化Table2 The change of photosynthetic indexes of A. philoxeroides in cross-section habitats

2.3 不同斷面處空心蓮子草熒光參數(shù)的變化

由表3數(shù)據(jù)分析可知，經(jīng)單因素方差分析，3個不同斷面處空心蓮子草F0、Fv/Fm值、Fm、Fv、F0/Fm值、ET0/Rc值、RE0/Rc值、PIabs、PIInst等參數(shù)在不同斷面間存在顯著差異。倪浦橋斷面處空心蓮子草的F0和RE0/Rc值顯著大于觀音埔與瑞云橋斷面處，但觀音埔和瑞云橋斷面處這2個參數(shù)卻無顯著差異。Fv/Fm值、Fv、F0/Fm值、PIInst、PIabs這5個熒光參數(shù)指標在觀音埔與倪浦橋2個斷面之間存在顯著差異，觀音浦與瑞云橋在這5個熒光參數(shù)指標方面也差異顯著，但倪浦橋斷面與瑞云橋斷面之間差異不顯著。最大熒光Fm、ET0/Rc值在3個斷面間均存在顯著差異。

一般植物中Fv/Fm值在未受到脅迫的正常生長中是穩(wěn)定的，常處于0.80～0.86之間[9]。而由表3可見，空心蓮子草的Fv/Fm值在0.58～0.70之間，低于正常生長，說明空心蓮子草受到某種環(huán)境因子脅迫。

表3 不同斷面處空心蓮子草熒光參數(shù)的變化Table 3 The change of fluorescence parameters of A. philoxeroides in cross-section habitats

3 討論

空心蓮子草原本主要生長在水生生境中，諸如湖泊、水灣等水體中，而隨著入侵環(huán)境和人為活動的變化卻擴散到水陸兩棲生境，進而擴散到陸生生境[10]?？招纳徸硬軵SⅡ最大光化學效率在未受到脅迫的植物中正常生長一般是穩(wěn)定的，常處于0.80～0.86之間[11]。而研究結果表明，空心蓮子草的Fv/Fm值在0.58～0.70之間，低于正常生長；初始熒光F0常用來度量色素吸收的能量中以熱和熒光形式散失的部分，PSⅡ天線色素的熱耗散常導致F0降低，而PSⅡ反應中心的破壞或可逆失活則能引起F0的增加。因此，可以根據(jù)F0的變化衡量PSⅡ的穩(wěn)定性[12]。而研究發(fā)現(xiàn)3個不同斷面處的空心蓮子草F0增加幅度有差異，PSⅡ最大光化學效率值低于正常生長值，這進一步說明PSⅡ反應中心在不同斷面處受到脅迫。而影響空心蓮子草的PSⅡ最大光化學效率有諸多因素，如光照度、溫度、水分、空心蓮子草本身的酶活性等。

據(jù)研究，植物的葉綠素熒光特性因種類和生態(tài)環(huán)境的不同有很大的差異，如不同闊葉樹種葉綠素熒光參數(shù)差異顯著[13]。在遮陰與全光照下，瀕危藥用植物川貝母葉綠素熒光特性有明顯不同[14]。本研究得出，空心蓮子草在不同斷面處之間的F0、Fm、F0/Fm值、Fv/Fm值、Fv、ET0/Rc值、RE0/Rc值、PIInst、PIabs9項葉綠素熒光參數(shù)表現(xiàn)出不同程度的差異。正常情況下，葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素熒光和熱耗散3種途徑消化掉，這3種途徑間存在此消彼長的關系，光合作用和熱耗散的變化會引起熒光發(fā)射的相應變化，因此，熒光變化可以反映光合作用和熱耗散的情況[15]。F0是固定熒光或初始熒光，它與葉片葉綠素濃度有關[16]。Fv代表可參與PSⅡ光化學反應的光能輻射部分，反映PSⅡ和原初電子受體Q的還原情況[17]。Fv/F0值表示PSⅡ的潛在活性，是PSⅡ原初光能轉化效率，反映植物的潛在最大光合能力。本研究發(fā)現(xiàn)，在3個不同斷面處，空心蓮子草Fm、Fv/Fm值、F0/Fm值均有顯著差異，所測的3個斷面處空心蓮子草種中，生物量干質量由大到小排序為倪浦橋>瑞云橋>觀音埔，說明這3個斷面處的空心蓮子草的實際光合能力也是倪浦橋>瑞云橋>觀音埔。

空心蓮子草入侵成功的機制之一就是能夠有效利用光能并使光合效率達到最大[18]。良好的光環(huán)境是雜草萌發(fā)和出苗的必備條件之一，但有試驗結果表明，光對蓮子草出苗的影響不顯著[19]。光對營養(yǎng)生長時期的喜旱蓮子草來說尤為重要。張彩云等的研究表明，25 ℃時喜旱蓮子草的光飽和點、最大凈光合速率和表觀量子效率都顯著高于蓮子草[19]。高的光合速率是空心蓮子草迅速生長和高光能利用率的基礎，高的光飽和點有助于空心蓮子草PSⅡ最大光化學效率的提高，但研究發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草的PSⅡ最大光化學效率低于其正常生長值，這說明空心蓮子草光飽和點低于正常值。溫度是導致這一結果的主要因素，本研究是于10月份在野外進行試驗的，自然條件溫度要低于春夏季節(jié)。溫度降低直接影響空心蓮子草的自身各種酶活性，間接影響其PSⅡ最大光化學效率。一般在強烈的太陽光照射后可激活空心蓮子草自身內(nèi)部過氧化氫酶[20]，但在時間季節(jié)的選擇下10月份的自然光照度通常要低于正常春夏季節(jié)光照度，研究表明影響空心蓮子草的光合能力下降的關鍵因素是光照度和自然溫度。

通過研究表明，空心蓮子草的迅速生長繁殖不但與其生物學特性有關，而且與其周圍環(huán)境有著密切的關系。龍江水域橫跨區(qū)域較長，在不同河流段具有不同的河流性質和不同的人為活動造成的環(huán)境因子變化，給龍江水域水質、土壤、植物帶來一定的負面的影響，空心蓮子草是龍江水域的一種生命力較強、危害性較大的入侵植物，給龍江水域的生態(tài)系統(tǒng)及物種多樣性帶來不同程度的負面影響，需要對其進行防治以減少其危害。但目前具體是何種環(huán)境因素(如有機污染物、金屬污染物或土壤基質營養(yǎng)性質等不同)引起空心蓮子草生理生態(tài)特征在不同斷面處的差異還不清楚，尚需進一步研究。綜上所述，只有全面了解空心蓮子草的生理生態(tài)特性變化才能制定出正確的防治措施。由此可見，空心蓮子草的成功入侵是由多方面因素綜合決定的，要綜合考慮才能找出行之有效的方法去治理[21-23]。

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