李澤科 吳啟美 王智慧 張朝暉*

(1.貴州師范大學(xué)貴州省山地環(huán)境信息系統(tǒng)與生態(tài)環(huán)境保護(hù)重點(diǎn)實驗室，貴陽 550001； 2.貴州省喀斯特山地生態(tài)環(huán)境國家重點(diǎn)實驗室培育基地，貴陽 550001； 3.貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽 550001)

貴州省為中國西南最典型的巖溶地區(qū)之一，巖溶面積約為13萬km2[1]。省會城市貴陽擁有著密集的人口和快速發(fā)展的經(jīng)濟(jì)，在城中區(qū)有著密集的房屋建筑及頻繁的人類活動，人類活動使峰叢的大量植被遭受破壞，對生物物種產(chǎn)生嚴(yán)重影響，自然環(huán)境條件也在不斷惡化，峰叢的物種多樣性保護(hù)迫在眉睫。

苔蘚植物是一類重要的先鋒植物，分布廣泛，可以適應(yīng)很多嚴(yán)酷的環(huán)境，并具有重要的生態(tài)功能[2～4]。苔蘚植物的特殊結(jié)構(gòu)對環(huán)境非常敏感，能夠有效的指示環(huán)境的變化，環(huán)境的變化對其分布有重要的影響[5]。國外對苔蘚植物分布與環(huán)境關(guān)系的研究比較早[6～8]，對島嶼、森林、濕地等地區(qū)的苔蘚植物進(jìn)行豐富度、α多樣性、γ多樣性研究，得出影響苔蘚植物分布的環(huán)境因子有生長基質(zhì)、水分、林冠層、小生境等[9～13]。自然環(huán)境因受人類的活動而遭受不同程度的破壞，如城市發(fā)展的加速和環(huán)境污染的加劇，致使城市苔蘚物種不斷減少[14～16]。Ishiyama等[17]發(fā)現(xiàn)日本廣島市區(qū)的附生苔蘚種類與郊區(qū)苔蘚種類完全不同；Giudice等[18]的研究表明影響意大利恩納市苔蘚植物多樣性的主要因素是人類活動、濕度和基質(zhì)硬度；Hohenwallner等[19]認(rèn)為生境和基質(zhì)多樣性是奧地利維也納市苔蘚植物分布最主要的影響因素。國內(nèi)對城市苔蘚植物研究的報道多見于上海、杭州、江蘇等長江三角洲地區(qū)[20～26]。劉艷等[5]對杭州市區(qū)土生苔蘚植物生態(tài)特征進(jìn)行調(diào)查研究，結(jié)果表明人為干擾和土壤pH為影響苔蘚分布的主要生態(tài)因子。陳怡等[27]對上海市公園的苔蘚植物分布格局及人為干擾、濕度、郁蔽度、基質(zhì)等因子的關(guān)系進(jìn)行研究，結(jié)果表明人為干擾為主要影響因子。國內(nèi)外學(xué)者對城市苔蘚植物的研究主要集中于大學(xué)校園、居民住宅區(qū)、公園綠地等生境，城市峰叢苔蘚植物研究報道卻較為少見。關(guān)于巖溶峰叢苔蘚植物的研究主要見于張朝暉等[28～31]對石漠化地區(qū)苔蘚植物多樣性及生態(tài)分布的研究。在巖溶地貌背景下，城市中坐落著許多大小不一的峰叢，峰叢在自然環(huán)境惡化與人類頻繁活動的雙重干擾下，苔蘚植物的多樣性分布及生態(tài)特征將受到一定影響。本文以貴州省貴陽市云巖區(qū)3座典型峰叢的苔蘚植物為研究對象，采用CCA排序和多樣性指數(shù)分析，探討巖溶城市峰叢苔蘚植物的組成與分布，優(yōu)勢科和優(yōu)勢種，綜合分析苔蘚植物與樣地及環(huán)境因子之間的關(guān)系。以期為改善該地區(qū)生態(tài)環(huán)境提供理論數(shù)據(jù)，對巖溶城市峰叢苔蘚植物多樣性保護(hù)提供參考資料。

1 研究區(qū)域自然地理概況

研究區(qū)域位于貴州省貴陽市云巖區(qū)(圖1)，地理坐標(biāo)為東經(jīng)106°33′43″～106°41′47″，北緯26°33′29″～26°40′52″，平均海拔為1 100 m，屬于亞熱帶濕潤氣候，年平均溫度約15℃，相對濕度約75%。該地區(qū)為典型的巖溶峰叢—洼地地貌，峰叢植被多為喬木—灌木混生，部分的巖石裸露大都由于人為活動的影響，峰叢的巖性基本為石灰?guī)r[32]。本研究選擇的3座峰叢間隔坐落于云巖區(qū)之中，峰叢周圍建筑密集、道路多、車流量大，且每座峰叢均受到不同程度的人為活動干擾。

圖1 貴陽市3座巖溶峰叢樣地分布圖Fig.1 The sampling plot map of three karst peaks cluster in Guiyang city

2 材料與方法

2.1 野外調(diào)查及樣地設(shè)置

貴州省貴陽市云巖區(qū)為巖溶地貌，城區(qū)內(nèi)坐落著許多大小不一的峰叢。經(jīng)調(diào)查，峰叢被建筑物所包圍，均直接或間接地受到不同程度人類活動的影響。筆者于2016年10月中旬對貴陽市云巖區(qū)3座典型峰叢的苔蘚植物進(jìn)行研究(表1)。人為干擾程度的劃分參考李洋等[33]對杭嘉湖地區(qū)的劃分標(biāo)準(zhǔn)，并結(jié)合實地情況將其劃分3個等級：1級(輕度干擾：有輕微人類足跡)、2級(中度干擾：時常有人類活動)、3級(重度干擾：每日均有人類活動或者有建筑改造)。為了更好反映整座山峰苔蘚種類的多樣性分布及其生態(tài)特征，在每一座峰叢的山腳、山腰和山頂分別設(shè)置采樣帶，并根據(jù)樣帶的實地調(diào)查情況采用10 cm×10 cm的小樣方進(jìn)行隨機(jī)采樣，記錄每個采樣點(diǎn)的光照強(qiáng)度、濕度、土壤溫度以及苔蘚生長環(huán)境等。每座峰叢采集27份苔蘚植物樣品，3座山峰總共采集81份苔蘚植物樣品，標(biāo)本存放于貴州師范大學(xué)。

表1 貴陽市3座巖溶峰叢研究地概況

2.2 室內(nèi)工作

2.2.1 標(biāo)本鑒定

將采集的苔蘚植物標(biāo)本室內(nèi)自然風(fēng)干，借助HWG-1解剖鏡和BOS 200倒置顯微鏡進(jìn)行觀察、繪圖，再利用多本《中國苔蘚志》和相關(guān)工具書進(jìn)行分類鑒定[34～39]。

2.2.2 數(shù)據(jù)處理

生態(tài)重要值代表著苔蘚植物在該生態(tài)環(huán)境中的重要性，表現(xiàn)其生態(tài)優(yōu)勢度[40]。利用苔蘚植物的相對蓋度和相對頻度計算出苔蘚物種的生態(tài)重要值，計算公式為：

L=(MI+NI)/2

(1)

式中：L為生態(tài)重要值；MI為相對蓋度；NI為相對頻度。

用Patrick指數(shù)來表示苔蘚物種的豐富度指數(shù)，計算公式為：

K=P

(2)

式中：K表示物種的多樣性指數(shù)；P為樣地內(nèi)的物種數(shù)，P值越小表明物種越稀少。

用Shannon-Wiener指數(shù)表示苔蘚的多樣性指數(shù)[41]，計算公式為：

(3)

式中：R表示物種的多樣性指數(shù)；m為苔蘚物種總數(shù)；Fi表示第i個種的蓋度占總蓋度的比例。

用Pielou指數(shù)表示苔蘚的均勻度指數(shù)[42]，計算公式為：

(4)

式中：JR表示均勻度指數(shù)；m為苔蘚物種總數(shù)；Fi表示第i個種的蓋度占總蓋度的比例。

相似性指數(shù)能更好的反應(yīng)兩樣地之間的相關(guān)性，指數(shù)越大兩地之間的生境差異越小，反之越大[43～44]，計算公式為：

V=(2c/a+b)×100%

(5)

式中：V為相似性指數(shù)；a為1區(qū)全部種(科、屬)數(shù)；b為2區(qū)全部種(科、屬)數(shù)；c為1區(qū)和2區(qū)共有種(科、屬)數(shù)。

根據(jù)每個樣點(diǎn)苔蘚物種的生態(tài)重要值篩列出數(shù)據(jù)距陣，并且對9個樣點(diǎn)的6個環(huán)境因子進(jìn)行典范對應(yīng)分析(CCA)，探討苔蘚物種、樣點(diǎn)、環(huán)境因子三者之間的相互關(guān)系。所有的數(shù)據(jù)運(yùn)算與統(tǒng)計都在Microsoft Excel、Origin、Canoco 5和R語言中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 苔蘚植物的種類組成

對貴陽市云巖區(qū)3座典型峰叢的81份苔蘚樣品進(jìn)行經(jīng)鑒定，共有苔蘚植物13科31屬62種(表2)，其中苔類有1科1屬2種，蘚類12科30屬60種。照壁山苔蘚植物7科16屬25種，東山苔蘚植物7科14屬22種(含苔類1種)，仙人洞山苔蘚植物12科20屬28種(含苔類1種)。對3座峰叢苔蘚植物種類組成的統(tǒng)計見表3，種數(shù)占總種數(shù)≥10%的科為優(yōu)勢科[30]，青蘚科(Brachytheciaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)、灰蘚科(Hypnaceae)、羽蘚科(Thuidiaceae)為3座峰叢苔蘚植物的優(yōu)勢科。

表2 3座巖溶峰叢苔蘚植物種類組成統(tǒng)計

續(xù)表2Continuedtable2

科名Family屬名Genera種名Species樣地編號Sample number羽蘚科Thuidiaceae細(xì)羽蘚屬Cyrto-hypnum小羽蘚屬Haplocladium麻羽蘚Claopodium密枝細(xì)羽蘚Cyrto-hypnum tamariscellum9尖毛細(xì)羽蘚Cyrto-hypnum fuscatum1、2細(xì)葉小羽蘚Haplocladium microphyllum2、7、8、9卵葉麻羽蘚Haplocladium discolor3狹葉小羽蘚Haplocladium angustifolium9東亞小羽蘚Haplocladium strictulum3、7狹葉麻羽蘚Claopodium aciculum8皺葉麻羽蘚Claopodium rugulosifolium8叢蘚科Pottiaceae小石蘚屬Weisia小扭口蘚屬Semibarbula反紐蘚屬Timmiella扭口蘚屬Barbula濕地蘚屬Hyophila鋸齒蘚屬Prionidium紅葉蘚Bryoerythrophyllum墻蘚屬Tortula喙葉蘚屬Rhamphidium小口小石蘚Weisia microstoma2小扭口蘚Semibarbula orientalis1反紐蘚Timmiella anomala1扭口蘚Barbula unguiculata1灰土扭口蘚Barbula tophacea4狹葉扭口蘚Barbula subcontorta4、5、6、9芽孢濕地蘚Hyophila propagulifera4濕地蘚Hyophila javanica9卷葉濕地蘚Hyophila involuta1、5、6粗鋸齒蘚Prionidium eroso-denticulatum8異葉紅葉蘚Bryoerthrophyllum hostile9平葉墻蘚Tortula planifolia8粗肋喙葉蘚Rhamphidium crassicostatum4提燈蘚科Mniaceae匐燈蘚屬Plagiomnium匐燈蘚Plagiomnium cuspidatum3、7圓葉匐燈蘚Plagiomnium vesicatum5、6牛舌蘚科Anomodontaceae牛舌蘚屬Anomodon多枝蘚屬Haplohymenium小牛舌蘚Anomodon minor5、6牛舌蘚Anomodon viticulosus6尖葉牛舌蘚Anomodon giraldii5擬多枝蘚Haplohymenium pseudo-triste4真蘚科Bryaceae短月蘚屬Brachymenium真蘚屬Bryum飾邊短月蘚Brachymenium longidens6纖枝短月蘚Brachymenium exile9銀葉真蘚Bryum argenteum8毛狀真蘚Bryum apiculatum 8從生真蘚Bryum caespiticium4地錢科Marchantiaceae地錢屬M(fèi)archantia楔瓣地錢東亞亞種Marchantia emarginata8全緣地錢Marchantia subintegra6鳳尾蘚科Fissidentaceae鳳尾蘚屬Fissidens卷葉鳳尾蘚Fissidens cristatus7曲肋鳳尾蘚Fissidens mangarevensis3碎米蘚科Fabroniaceae碎米蘚屬Fabronia東亞碎米蘚Fabronia matsumurae9扭葉蘚Trachypodaceae扭葉蘚屬Trachypus扭葉蘚Trachypus bicolor7薄羅蘚科Leskeaceae褶蘚屬Okamuraea長枝褶蘚原變種Okamuraea hakoniensis8

注：1～3.照壁山山頂、山腰、山底；4～6.東山山頂、山腰、山底；7～9.仙人洞山山頂、山腰、山底

Note：1-3.Zhaobi mountain(mountain top,mountain side,mountain bottom); 4-6.Dong mountain(mountain top,mountain side,mountain bottom); 7-9.Xianrendong mountain(mountain top,mountain side,mountain bottom)

表33座巖溶峰叢苔蘚植物種、屬占比

Table3Proportionofbryophytespeciesandgenerainthreekarstpeakscluster

科名Fimily屬數(shù)Number of genera占總屬數(shù)Genera(%)種數(shù)Number of species占總種數(shù)Species(%)青蘚科Brachytheciaceae39.681422.58叢蘚科Pottiaceae925.811320.97灰蘚科Hypnaceae516.13711.29羽蘚科Thuidiaceae39.68812.90真蘚科Bryaceae26.4558.06牛舌蘚科Anomodontaceae26.4546.45絹蘚科Entodontaceae13.2323.23提燈蘚科Mniaceae13.2323.23地錢科Marchantiaceae13.2323.23鳳尾蘚科Fissidentaceae13.2323.23碎米蘚科Fabroniaceae13.2311.61扭葉蘚科Trachypodaceae13.2311.61薄羅蘚科Leskeaceae13.2311.61

對每座峰叢苔蘚植物的優(yōu)勢種進(jìn)行劃分，將苔蘚植物生態(tài)重要值>0.07的種劃分為優(yōu)勢種，結(jié)果見表4。照壁山的苔蘚植物優(yōu)勢種為4種：尖葉青蘚(Brachytheciumcoreanum)、綠枝青蘚(Brachytheciumplumosum)、鱗葉蘚(Taxiphyllumtaxirameum)、羽枝青蘚(Brachytheciumplumosum)；東山的苔蘚植物優(yōu)勢種為6種：美灰蘚(Eurohypnumleptothallum)、小牛舌蘚(Anomodonminor)、狹葉扭口蘚(Barbulasubcontorta)、圓葉匐燈蘚(Plagiomniumvesicatum)、華中毛灰蘚(Homomalliumplagiangium)、卷葉濕地蘚(Hyophilainvoluta)；仙人洞山的苔蘚植物優(yōu)勢種為4種：美灰蘚(E.leptothallum)、綠枝青蘚(B.viridefactum)、匐燈蘚(Plagiomniumcuspidatum)、長柄絹蘚(Entodonmacropodus)。美灰蘚在3座峰叢中均有分布且具有較大的生態(tài)重要值，表明其為3座峰叢的最大優(yōu)勢種。

表4巖溶峰叢苔蘚優(yōu)勢種的相對頻度、相對蓋度、生態(tài)重要值

Table4Relativefrequency,relativecoverageandecologicalimportancevalueofdominantspeciesofbryophyteinkarstpeakcluster

峰叢Peak cluster優(yōu)勢種Dominant species相對頻度Relative frequency(%)相對蓋度Relative coverage(%)生態(tài)重要值Ecological importance value照壁山Zhaobi mountain鱗葉蘚T.taxirameum13.1613.730.1344羽枝青蘚B.plumosum10.5310.320.1042尖葉青蘚B.coreanum10.5310.340.1044綠枝青蘚B.viridefactum7.897.310.0760東山Dong mountain美灰蘚E.leptothallum13.7319.710.1672小牛舌蘚A.minor7.8414.150.1100狹葉扭口蘚B.subcontorta11.767.760.0976圓葉匐燈蘚P.vesicatum9.8010.130.0997華中毛灰蘚H.plagiangium9.807.380.0859卷葉濕地蘚H.involuta5.888.240.0706仙人洞山Xianrendong mountain美灰蘚E.leptothallum14.5811.290.1294綠枝青蘚B.viridefactum12.5014.110.1331長柄絹蘚E.macropodus8.337.660.0800匐燈蘚P.cuspidatum6.2510.890.0857

3.2 苔蘚植物的生活型

苔蘚物種的生活型是其對環(huán)境長期適應(yīng)的一種外在表現(xiàn)形式，是其生長型、集群方式等與環(huán)境之間的總體體現(xiàn)，可以反映其生境的特征[4]。圖2所示，3座峰叢苔蘚植物生活型中交織型有38種，占全部種的61.3%，如：美灰蘚(E.leptothallum)、綠枝青蘚(B.plumosum)等。叢集型苔蘚植物22種，占全部種的35.5%，如：狹葉扭口蘚(B.subcontorta)、卷葉濕地蘚(H.involuta)等。平鋪型苔蘚植物2種，僅占全部種的3.2%，如：楔瓣地錢東亞亞種(Marchantiaemarginata)、全緣地錢(Marchantiasubintegra)。交織型和叢集型為3座峰叢苔蘚植物的主要生活型，在自然環(huán)境惡化與人類頻繁活動的雙重干擾下，這兩種生活型苔蘚植物占主導(dǎo)。

圖2 3座巖溶峰叢的苔蘚植物生活型Fig.2 Life-form of bryophytes in three karst peaks cluster

圖3 3座巖溶峰叢苔蘚植物物種多樣性指數(shù)比較Fig.3 Comparison of bryophyte species diversity index in three karst peaks cluster

圖4 3座巖溶峰叢不同坡段苔蘚植物種的生態(tài)分布Fig.4 Ecological distribution of bryophyte species at different slope in three karst peaks cluster

3.3 苔蘚植物物種多樣性

用Patrick指數(shù)(豐富度指數(shù))、Shannon-Wiener指數(shù)(多樣性指數(shù))、Pielou指數(shù)(均勻度指數(shù))和相似性指數(shù)對3座峰叢苔蘚植物進(jìn)行多樣性分析，結(jié)果見圖3和表5。

3座巖溶峰叢苔蘚植物的Patrick指數(shù)排序為仙人洞(28)>照壁山(25)>東山(22)，Shannon-Wiener指數(shù)排序為仙人洞(2.923 5)>照壁山(2.922 4)>東山(2.606 3)，Pielou指數(shù)排序為仙人洞(0.907 9)>照壁山(0.877 4)>東山(0.843 2)，3個指數(shù)的變化規(guī)律都是仙人洞最高，東山最低，照壁山居中。但3座峰叢的趨勢曲線波動不大，趨于平穩(wěn)，說明3座不同峰叢的苔蘚物種個體分布比較均勻。表5為3座巖溶峰叢苔蘚植物的物種相似性指數(shù)，仙人洞山與照壁山、東山的物種相似性指數(shù)分別為0.301 9、0.120 0，照壁山和東山的物種相似性指數(shù)為0.127 7，3座峰叢的苔蘚植物物種相似性指數(shù)偏低。

表53座巖溶峰叢苔蘚物種相似性指數(shù)分析

Table5Similarityindexanalysisofbryophytespeciesinthreekarstpeakscluster

峰叢Peak cluster照壁山Zhaobi Mountain東山Dong Mountain仙人洞山Xianrendong Mountain照壁山Zhaobi Mountain10.12770.3019東山Dong Mountain—10.1200仙人洞山Xianrendong Mountain——1

表6CCA前選擇環(huán)境變量解釋表

Table6ExplainedscaleofCCAforwardselectionofenvironmentvariables

環(huán)境因子Environmental factorPF人為干擾程度Disturbance0.0026.9海拔高度Altitude0.0027.6光照Light0.0025.6土壤溫度Soil temperature0.0025.5坡度Slope0.1781.4濕度Humidity0.191.3

3.4 不同坡段苔蘚植物生態(tài)分布

圖4顯示了3座峰叢不同坡段的苔蘚植物生態(tài)分布情況，苔蘚植物物種在3座峰叢山底、山腰和山頂呈現(xiàn)不同的分布規(guī)律，苔蘚物種數(shù)：仙人洞山山底(14)>山腰(13)>山頂(10)，東山山底(13)>山頂(10)>山腰(9)，照壁山山頂(13)>山低(9)>山腰(8)。此分布規(guī)律同表1各樣點(diǎn)受人為干擾程度相吻合，即受干擾程度越嚴(yán)重的坡段物種數(shù)越少，因此形成此趨勢的直接原因可能為人為干擾。因為開山、修建、踐踏、污染等人類活動會直接破壞或改變苔蘚植物的生境，造成苔蘚物種的減少或者更替，人為干擾程度的大小將直接影響到苔蘚植物的種類及分布。

3.5 苔蘚植物分布與環(huán)境因子的關(guān)系

苔蘚植物對環(huán)境因子非常敏感，對于大氣環(huán)境的敏感程度是種子植物的10倍[45]，環(huán)境因子影響苔蘚植物的分布區(qū)域和物種豐富度。本研究選取光照、濕度、海拔高度、土壤溫度、坡度和人為干擾程度等6種環(huán)境因子對3座峰叢的苔蘚物種進(jìn)行典范對應(yīng)分析(CCA)，可直觀的體現(xiàn)云巖區(qū)巖溶峰叢苔蘚植物分布及環(huán)境因子的關(guān)系。

CCA選入6種環(huán)境因子進(jìn)行Monte Carlo檢驗，篩選出顯著性影響苔蘚物種的環(huán)境因子(P<0.01)(表6)，人為干擾程度、海拔高度、光照和土壤溫度4種環(huán)境因子P值均小于0.01，為極顯著。CCA排序圖見圖5，4種環(huán)境因子與第一排序軸相關(guān)性最高的是土壤溫度，其次為海拔高度和光照；與第二排序軸相關(guān)性最高的是海拔高度、人為干擾程度，其次為光照、土壤溫度。在圖5中A2、A3、A4、A5、A6五個樣點(diǎn)的苔蘚物種主要受人為干擾程度的影響；A1、A4、A7、A8五個樣點(diǎn)的苔蘚物種受海拔高度的影響比較顯著；而A9樣點(diǎn)的苔蘚物種與光照和土壤溫度有較大的聯(lián)系。在4種環(huán)境因子中海拔高度與人為干擾程度在排序軸上的相關(guān)性是最大的，并且3座峰叢苔蘚物種也較集中排布在這兩個環(huán)境因子射線周圍，海拔高度和人為干擾程度為該3座峰叢苔蘚植物的主要影響環(huán)境因子。

圖5 3座峰叢苔蘚植物分布與環(huán)境因子關(guān)系的CCA排序 A1～3.照壁山山頂、山腰、山底；A4～6.東山山頂、山腰、山底；A7～9.仙人洞山山頂、山腰、山底Fig.5 The canonical correspondence analysis of relationship between bryophytes distribution and environmental factors in three karst peak cluster A1～3. Zhaobi mountain(mountain top,mountain side,mountain bottom; A4～6. Dong mountain(mountain top,mountain side,mountain bottom; A7～9. XianrenDong mountain(mountain top,mountain side,mountain bottom)

4 討論

貴陽市云巖區(qū)3座峰叢苔蘚植物共有13科31屬62種，其中苔類有1科1屬2種，蘚類12科30屬60種。該地以蘚類植物為主，美灰蘚為優(yōu)勢種，在該地區(qū)能適應(yīng)嚴(yán)峻的自然環(huán)境和人為干擾，其較強(qiáng)的抗干擾能力可以為改善該地區(qū)生態(tài)環(huán)境提供理論數(shù)據(jù)。

貴陽市云巖區(qū)3座峰叢苔蘚植物的主要生活型為交織型和叢集型，3座峰叢均有分布。交織型苔蘚多呈毯狀或叢狀，減少了水分的蒸發(fā)，喜歡在陰濕的喬木下或巖面上生長，分布區(qū)域較廣[4]。叢集型苔蘚能適應(yīng)強(qiáng)光、干燥、干擾較強(qiáng)的環(huán)境，體型矮小易貼身生長在巖石表面或巖石基部、石縫中，避免了外力的破壞，對環(huán)境的抵抗性、耐受性較強(qiáng)。而平鋪型的苔類分布極少，只在東山和仙人洞各分布了一種，主要是由于苔類對水分、生境條件要求較高。

貴陽市云巖區(qū)3座峰叢苔蘚植物的豐富度(Patrick)指數(shù)和多樣性(Shannon-Wiener)指數(shù)的變化規(guī)律均為仙人洞>照壁山>東山，由表1可知人為活動干擾程度排序為東山>照壁山>仙人洞，苔蘚物種的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)與人為活動干擾程度之間的關(guān)系說明隨著人為干擾程度的增加苔蘚物種的豐富度和多樣性逐漸減少。3座峰叢的苔蘚植物相似性指數(shù)均較低，可能由于峰叢被密集建筑包圍所隔離以及受人類活動的影響，小生境的改變影響了苔蘚植物種類的分布，也可能由于巖性的不同造成苔蘚物種的差異性，采樣數(shù)量不夠充分也可能會對其有一定影響。仙人洞山與照壁山的苔蘚物種相似性指數(shù)相對較大，表明兩地的苔蘚物種共有種相對較多，究其原因可能是人類活動使兩地的巖石部分裸露，并且兩地的巖性均為石灰?guī)r。東山與照壁山、仙人洞山苔蘚物種相似性指數(shù)較小，可能是由于東山與其他兩地生境差距較大，東山受人為干擾程度嚴(yán)重，人類活動使東山的巖石裸露較多，并且東山的巖性為白云巖[32]。人為干擾程度與巖性可能是導(dǎo)致東山與照壁山和仙人洞山苔蘚植物相似性低的主要原因。

3座峰叢不同坡段苔蘚物種數(shù)呈現(xiàn)不同的分布規(guī)律，仙人洞山的苔蘚植物在3個坡段的分布規(guī)律為山底>山腰>山頂，由山底向山頂遞減。可能由于3個坡段的人為干擾程度均為輕度干擾，山頂、山腰的人類活動相對較少，僅山腳有少量散戶和農(nóng)耕地，整座峰叢接近于自然環(huán)境生長，物種分布曲線成遞減式。照壁山苔蘚植物在3個坡段的分布規(guī)律為山底>山頂>山腰，山腳到山頂先降低，再上升?？赡苡捎谌藗兊某烤毣顒?、老年人的下棋等集中于山腰，在此過程中對山腳土壤區(qū)域的踩踏行為，使得山腳和山腰的苔蘚物種略低于山頂。東山的苔蘚植物在3個坡段的分布規(guī)律為山頂>山低>山腰，山腳到山頂先降低，然后略微有所上升?？赡苡捎谏巾斢行盘査男藿?，對山頂區(qū)域有大量的破壞；山腰有寺廟的燒香拜佛，人類活動頻繁，燒香對空氣的濁化污染使苔蘚物種受到一定的影響；而山腳因修建有上山的階梯環(huán)道，人類直接走階梯上山，因而苔蘚得以不被踐踏的保護(hù)，物種反而較多。與陳怡等[27]發(fā)現(xiàn)苔蘚物種多樣性的降低與污染程度和人為破壞程度有關(guān)的結(jié)果相一致。苔蘚植物生態(tài)分布受人為干擾的影響，不同程度的人為干擾將直接破壞苔蘚的生長環(huán)境，加劇苔蘚植物生境的惡劣程度，造成苔蘚物種的減少，在不同坡段隨人為干擾程度的增加苔蘚植物豐富度減少，所以人為干擾為該地峰叢苔蘚植物分布的重要原因之一。

CCA排序結(jié)果表明3座峰叢苔蘚植物在人類活動頻繁的東山和照壁山，影響苔蘚植物分布的主要環(huán)境因子為人為干擾，其次為海拔高度；受人為干擾程度輕的仙人洞山，苔蘚植物的分布則受自然環(huán)境因子海拔高度、光照、土壤溫度影響。原因為樣點(diǎn)A2、A3、A4、A5、A6分別是東山的山頂、山腰、山底和照壁山的山腰、山底，這5個樣點(diǎn)是受干擾程度最為嚴(yán)重的坡段，因此這5個樣點(diǎn)的主要影響因子為人為干擾程度。同時A1(照壁山山頂)、A4(東山山頂)、A7(仙人洞山山頂)、A8(仙人洞山山腰)的苔蘚物種受到海拔高度的影響，這4個樣點(diǎn)為最高海拔的坡段，表明海拔高度也是影響該地區(qū)苔蘚植物分布的一個重要環(huán)境因子。A7(仙人洞山山頂)、A8(仙人洞山山腰)、A9(仙人洞山山底)都為輕度人為干擾程度，3個樣點(diǎn)在排序軸上與人為干擾程度呈負(fù)相關(guān)性，說明人為干擾不是仙人洞山苔蘚植物分布的主要影響因子。而海拔高度、光照、土壤溫度、等自然環(huán)境因子則成為該地區(qū)受人為干擾輕的苔蘚物種的主要影響因子。

致謝野外工作得到了貴州師范大學(xué)山地環(huán)境重點(diǎn)實驗室申家琛、王瑋、黃歡的幫助，標(biāo)本鑒定過程中得到劉潤、王慧慧的協(xié)助，文章的寫作及修改建議得到王登富的指導(dǎo)，在此一并表示感謝！

1.中國科學(xué)院.關(guān)于推進(jìn)西南巖溶地區(qū)石漠化綜合治理的若干建議[J].中國科學(xué)院院刊,2003,18(3):169.

Chinese Academy of Sciences.Some suggestions on promoting comprehensive management of rocky desertification in Southwest Karst region[J].Bulletin of the Chinese Academy of Sciences,2003,18(3):169.

2.李軍峰,王智慧,張朝暉.喀斯特石漠化山區(qū)苔蘚多樣性及水土保持研究[J].環(huán)境科學(xué)研究,2013,26(7):759-764.

Li J F,Wang Z H,Zhang Z H.Bryophyte diversity and the effect of soil formation along with water conservation in Karst rocky desertification region[J].Research of Environmental Sciences,2013,26(7):759-764.

3.劉榮相,王智慧,張朝暉.貴州貞豐喀斯特石漠峰叢苔蘚植物群落生態(tài)特征[J].植物研究,2009,29(6):734-741.

Liu R X,Wang Z H,Zhang Z H.Ecological characteristics of bryophyte communities from karst rock desertification peak cluster in Zhenfeng of Guizhou province[J].Bulletin of Botanical Research,2009,29(6):734-741.

4.張?zhí)鞚h,王智慧,張朝暉.貴州思雅河河谷地區(qū)喀斯特峰叢石漠苔蘚植物群落研究[J].西北植物學(xué)報,2013,33(10):2104-2112.

Zhang T H,Wang Z H,Zhang Z H.Distribution of bryophyte communities from karst peak cluster rock desertification in valley of Siya River,Guizhou province[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2013,33(10):2104-2112.

5.劉艷,曹同,王劍,等.杭州市區(qū)土生苔蘚植物分布與生態(tài)因子的關(guān)系[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2008,19(4):775-781.

Liu Y,Cao T,Wang J,et al.Relationships between distribution of soil-born bryophytes in urban area of Hangzhou and related ecological factors[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2008,19(4):775-781.

6.Mccune B,Antos J A.Epiphyte communities of the Swan Valley,Montana[J].The Bryologist,1982,85(1):1-12.

7.Odasz A M.Bryophyte vegetation and habitat gradients in the Tikhaia bay region,Hooker Island,Franz Josef Land,Arctic Russia[J].The Bryologist,1996,99(4):407-415.

8.Eldridge D J,Tozer M E.Environmental factors relating to the distribution of Terricolous bryophytes and lichens in semi-arid eastern Australia[J].The Bryologist,1997,100(1):28-39.

9.Vitt D H,Li Y,Belland R J.Patterns of bryophyte diversity in peatlands of continental western Canada[J].The Bryologist,1995,98(2):218-227.

10.Rambo T R,Muir P S.Forest floor bryophytes ofPseudotsugamenziesii-Tsugaheterophyllastands in Oregon:influences of substrate and overstory[J].The Bryologist,1998,101(1):116-130.

11.Nakanishi K.Floristic diversity of bryophyte vegetation in relation to island area[J].Journal of the Hattori Botanical Laboratory,2001(91):301-316.

12.Holz I,Gradstein S R,Heinrichs J,et al.Bryophyte diversity,microhabitat differentiation,and distribution of life forms in Costa Rican Upper MontaneQuercusforest[J].The Bryologist,2002,105(3):334-348.

13.Newmaster S G,Belland R J,Arsenault A,et al.Patterns of bryophyte diversity in humid coastal and inland cedar-hemlock forests of British Columbia[J].Environmental Reviews,2003,11(S1):S159-S185.

14.Leblanc S C F,De Sloover J.Relation between industrialization and the distribution and growth of epiphytic lichens and mosses in Montreal[J].Canadian Journal of Botany,1970,48(8):1485-1496.

15.Noguchi A.Mosses of a city area[J].Miscellanea Bryologica et Lichenologica,1977,7(8):163.

16.Serrano Y.The mosses of disturbed areas in the municipality of Bayamón,Puerto Rico[J].The Bryologist,1996,99(1):81-84.

17.Ishiyama M,Iwatsuki Z.Flora and ecology of epiphytic bryophytes in the Peace Memorial Park,Hiroshima city,Japan[J].Hikobia,1991,11(1):65-72.

18.Giudice R L,Mazimpaka V,Lara F.The urban bryophyte flora of the city of Enna(Sicily,Italy)[J].Nova Hedwigia,1997,64(1-2):249-265.

19.Hohenwallner D,Zechmeister H G.Factors influencing bryophyte species richness and populations in urban environments:a case study[J].Nova Hedwigia,2001,73(1-2):87-96.

20.程軍.上海地區(qū)苔蘚群落生態(tài)及其景觀利用[D].上海:上海師范大學(xué),2016.

Cheng J.On ecology of bryophyte communities and their utilization in landscape construction in Shanghai[D].Shanghai:Shanghai Normal University,2016.

21.劉艷,曹同,婁玉霞.環(huán)境變化對苔蘚植物物種多樣性的影響:以上海徐家匯地區(qū)為例[J].生物多樣性,2008,16(2):181-184.

Liu Y,Cao T,Lou Y X.Effect of environmental change on species diversity of bryophytes:a case study in Xujiahui(Zi ka Wei) area,Shanghai[J].Biodiversity Science,2008,16(2):181-184.

22.林涓,李惠敏,陳持宇,等.異質(zhì)城市景觀中苔蘚植物群落多樣性的研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,1999,10(3):325-328.

Lin J,Li H M,Chen C Y,et al.Bryophyte community diversity in heterogeneous urban landscapes[J].Chinese Journal of Applied Ecology,1999,10(3):325-328.

23.沈蕾.江蘇北部城市苔蘚植物多樣性及生態(tài)研究[D].上海:上海師范大學(xué),2011.

Shen L.Studies on diversity and ecology of bryophytes of the cities in North of Jiangsu Province,China[D].Shanghai:Shanghai Normal University,2011.

24.謝小偉,郭水良,黃華.浙江金華市區(qū)地面苔蘚植物分布與環(huán)境因子關(guān)系研究[J].武漢植物學(xué)研究,2003,21(2):129-136.

Xie X W,Guo S L,Huang H.A study of the relationships between terrestrial bryophytes and their environmental factors in Jinhua City,Zhejiang[J].Journal of Wuhan Botanical Research,2003,21(2):129-136.

25.王劍.江蘇省蘇州和宜興地區(qū)苔蘚植物區(qū)系及生態(tài)研究[D].上海:上海師范大學(xué),2008.

Wang J.Studies on flora and ecology of bryophytes in Suzhou and Yixing city,Jiangsu province,China[D].Shanghai:Shanghai Normal University,2008.

26.徐晟翀,曹同,于晶,等.上海市樹附生苔蘚植物分布格局研究[J].西北植物學(xué)報,2006,26(5):1053-1058.

Xu S C,Cao T,Yu J,et al.Distribution pattern of epiphytic bryophytes of trees in Shanghai[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2006,26(5):1053-1058.

27.陳怡.上海市苔蘚植物分布格局及其與環(huán)境關(guān)系研究[D].上海:上海師范大學(xué),2005.

Chen Y.Studies on distribution patterns of bryophytes and its relationships with the Environments in Shanghai city,China[D].Shanghai:Shanghai Normal University,2005.

28.殷聲鋒,王智慧,張朝暉.喀斯特重度石漠化地區(qū)苔蘚植物優(yōu)勢種的種間關(guān)聯(lián)性研究[J].生態(tài)科學(xué),2016,35(5):90-95.

Yin S F,Wang Z H,Zhang Z H.Interspecific association among dominant species of bryophytes in karst severe rocky desertification area[J].Ecological Science,2016,35(5):90-95.

29.龍朝波,張朝暉.喀斯特石漠化山區(qū)苔蘚植物水分吸收特征[J].水土保持通報,2015,35(2):350-354.

Long C B,Zhang Z H.Water absorption characteristics of bryophytes in Karst rocky desertification area[J].Bulletin of Soil and Water Conservation,2015,35(2):350-354.

30.賈少華,張朝暉.喀斯特城市石漠苔蘚植物多樣性及水土保持[J].水土保持研究,2014,21(2):100-105.

Jia S H,Zhang Z H.Diversity of the bryophytes and their roles in soil and water conservation in karst city rocky desertification[J].Research of Soil and Water Conservation,2014,21(2):100-105.

31.李軍峰,賈少華,王智慧,等.喀斯特石漠化過程中苔蘚植物多樣性及分布與環(huán)境關(guān)系[J].生態(tài)科學(xué),2015,34(1):68-73.

Li J F,Jia S H,Wang Z H,et al.The diversity of bryophytes and their distribution associated with environmental factors during the process of karst rocky desertification[J].Ecological Science,2015,34(1):68-73.

32.彭曉馨,駱強(qiáng).貴陽地區(qū)石灰?guī)r苔蘚的種類及生境[J].貴州科學(xué),2003,21(4):85-88.

Peng X X,Luo Q.The habitats and the limestone bryophytes in Guiyang[J].Guizhou Science,2003,21(4):85-88.

33.李洋.杭嘉湖地區(qū)苔蘚植物區(qū)系及生態(tài)研究[D].上海:上海師范大學(xué),2009.

Li Y.Studies on flora and ecology of bryophytes in Hangjiahu area,Zhejiang province,China[D].Shanghai:Shanghai Normal University,2009.

34.高謙.中國苔蘚志(第二卷):鳳尾蘚目叢蘚目[M].北京:科學(xué)出版社,1996.

Gao Q.Flora bryophytarum sinicorum,volume 2[M].Beijing:Science Press,1996.

35.黎興江.中國苔蘚志(第四卷):真蘚目[M].北京:科學(xué)出版社,2006.

Li X J.Flora bryophytorum sinicorum,volume 4[M].Beijing:Science Press,2006.

36.吳鵬程,賈渝.中國苔蘚志(第五卷、八卷)[M].北京:科學(xué)出版社,2004,2011.

Wu P C,JIA Y.Flora bryophytorum sinicorum,volume(4,8)[M].Beijing:Science Press,2004,2011.

37.吳鵬程.中國苔蘚志(第六卷):油蘚目 灰蘚目[M].北京:科學(xué)出版社,2002.

Wu P C.Flora bryophytorum sinicorum,volume 6[M].Beijing:Science Press,2002.

38.胡人亮,王幼芳.中國苔蘚志(第七卷):灰蘚目[M].北京:科學(xué)出版社,2005.

Hu R L,Wang Y F.Flora bryophytorum sinicorum,volume 7[M].Beijing:Science Press,2005.

39.高謙,吳玉環(huán).中國苔綱和角苔綱植物屬志[M].北京:科學(xué)出版社,2010.

Gao Q,WU Y H.Genera hepaticopsida et anthocerotopsida sinicorum[M].Beijing:Science Press,2010.

40.孫宇,邵小明,劉欣超,等.北京東靈山主要森林植被中苔蘚植物的物種多樣性[J].生態(tài)學(xué)雜志,2007,26(11):1725-1731.

Sun Y,Shao X M,Liu X C,et al.Bryophyte species diversity in main forest vegetations in Dongling Mountain of Beijing[J].Chinese Journal of Ecology,2007,26(11):1725-1731.

41.張金屯.數(shù)量生態(tài)學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2004.

Zhang J T.Quantitative ecology[M].Beijing:Science Press,2004.

42.Peet R K.The measurement of species diversity[J].Annual Review of Ecology and Systematics,1974,5:285-307.

43.張元明,曹同,潘伯榮.新疆山地苔蘚植物區(qū)系相似性的數(shù)量分析[J].西北植物學(xué)報,2002,22(3):484-489.

Zhang Y M,Cao T,Pan B R.A quantitative analysis of flora similarity of mountain bryophytes in Xinjiang[J].Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2002,22(3):484-489.

44.Bowker M A.Biological soil crust rehabilitation in theory and practice:an underexploited opportunity[J].Restoration Ecology,2007,15(1):13-23.

45.Mudd J B,Kozlowski T T.Responses of plants to air pollution[M].New York:Academic Press,1975.