呂 婷 劉玉萍 周勇輝 劉 濤 張曉宇 蘇 旭*

(1.青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西寧 810008； 2.青海省青藏高原藥用動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008； 3.青海省自然地理與環(huán)境過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008； 4.青藏高原環(huán)境與資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810008)

營養(yǎng)葉是禾本科(Poaceae)植物中發(fā)育最為完善、表現(xiàn)最為充分、潛載信息量最大的一類葉性器官[1]，尤為重要的是營養(yǎng)葉表皮層形態(tài)穩(wěn)定、結(jié)構(gòu)精細(xì)、類型多樣，這些獨(dú)有特征不僅使得營養(yǎng)葉表皮層的表皮結(jié)構(gòu)細(xì)胞在禾本科植物類群劃分中具有極其重要的分類價(jià)值，而且也可為禾本科植物系統(tǒng)親緣關(guān)系分析提供有力旁證。20世紀(jì)30年代以來，諸多學(xué)者[1～9]曾先后將葉表皮解剖特征應(yīng)用于禾本科植物的各級研究中，解決了經(jīng)典分類難以處理的一些疑題，取得了令人矚目的成效。譬如，我國學(xué)者蔡聯(lián)炳等[1,6]通過對禾本科203屬328種植物葉表皮微形態(tài)特征的研究，系統(tǒng)探討了結(jié)構(gòu)細(xì)胞的常見類型和演化趨勢，認(rèn)為結(jié)構(gòu)細(xì)胞在類群中呈現(xiàn)的類型、形態(tài)、數(shù)量及分布式樣等對禾本科植物的鑒定劃分和親緣關(guān)系探討具有重要意義；同時(shí)，依據(jù)結(jié)構(gòu)細(xì)胞在類群間呈現(xiàn)的差異，顯示的類型數(shù)、類型演化水平和變異趨勢，將禾本科劃分為5亞科、3超族，并對各大類群進(jìn)行了系統(tǒng)位置的評認(rèn)、親緣關(guān)系的探討和演化途徑的推導(dǎo)。馬海英等[10]通過對國產(chǎn)5種拂子茅屬和26種、1變種野青茅屬植物葉表皮微形態(tài)特征的觀察，發(fā)現(xiàn)廣義拂子茅屬的葉表皮特征為典型的狐茅型，許多結(jié)構(gòu)在種間具有豐富的變異式樣，認(rèn)為這種分異與物種的海拔分布有關(guān)，而與該屬屬下系統(tǒng)相關(guān)性不大。新近，李兆孟等[11]采用常規(guī)葉表皮解剖法對國產(chǎn)賴草屬24個(gè)種、72個(gè)代表種群葉表皮微形態(tài)性狀特征的觀測，發(fā)現(xiàn)葉表皮微觀差異性狀可將賴草屬鑒分為多穗組、少穗組和單穗組，同時(shí)依據(jù)演化關(guān)系和系統(tǒng)位置分析認(rèn)為多穗組植物最原始、少穗組植物較進(jìn)化、單穗組植物最高級，多穗組可能直接派生了較進(jìn)化的少穗組，并在少穗組基礎(chǔ)上進(jìn)而產(chǎn)生了最高級的單穗組。

然而，從調(diào)查的情況和報(bào)道的資料來看，先前未見對任何荒漠禾本科植物進(jìn)行過葉表皮微形態(tài)解剖特征方面的研究報(bào)道，這對于類群龐大的禾本科來說，其論述實(shí)體顯得明顯不足。因此，研究更多的類群，闡明禾本科植物的葉表皮解剖特征及其對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性仍然是植物形態(tài)解剖學(xué)研究的主要任務(wù)；尤其是選擇荒漠地區(qū)的特有物種來進(jìn)行這方面的研究無疑可能會取得令人滿意的結(jié)果。根據(jù)我們長期的野外調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)沙生植物沙鞭是進(jìn)行這一研究的最佳代表。沙鞭(Psammochloavillosa(Trin.) Bor)是禾本科(Poaceae)針茅族(Stipeae)沙鞭屬(Psammochloa)的一種多年生、沙生草本植物，主要分布于我國內(nèi)蒙古高原及其毗鄰地區(qū)，具有較強(qiáng)的耐旱、耐寒、耐鹽堿以及抗病和抗風(fēng)沙能力，是草原帶、荒漠草原帶以及荒漠地區(qū)流動(dòng)沙丘上的特有先鋒植物和建群草本物種，也是這些極端沙地環(huán)境分布的關(guān)鍵或唯一草本物種[12～15]，因而它不僅具有重要的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值，而且也是農(nóng)牧業(yè)上禾草良種繁育和牧草利用的重要基因資源。鑒于此，本文利用光學(xué)顯微鏡對沙生植物沙鞭50個(gè)代表種群的葉表皮微形態(tài)特征進(jìn)行了觀測和研究，對結(jié)構(gòu)細(xì)胞的分類價(jià)值、演化趨勢以及生態(tài)適應(yīng)性進(jìn)行了較為全面的分析，以期為禾本科其它沙生植物的葉表皮微觀特征以及對干旱環(huán)境生態(tài)適應(yīng)性探討提供微形態(tài)學(xué)證據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料全部來源于野外采集的新鮮葉片，除個(gè)別代表種群選取2～4份葉片外，其余所有代表種群均選取6份材料進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，共307份。同時(shí)，取材時(shí)盡量選取不同經(jīng)緯度和海拔高度的葉片進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究。此外，沙鞭因在葉片上表皮性狀特征上差異較小，故本文重點(diǎn)放在其葉片下表皮性狀特征的差異比較上。所有憑證標(biāo)本均保存于青海師范大學(xué)青藏高原植物標(biāo)本室。沙鞭種群葉表皮解剖材料的詳細(xì)地理分布采樣點(diǎn)如圖1所示。

圖1 沙鞭地理分布圖Fig.1 Sampling localities of P.villosa surveyed in the Inner Mongolian Plateau

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

用于葉表皮微形態(tài)觀察的材料均取自花序下第2葉片的中間部段，共50個(gè)沙鞭代表種群。按常規(guī)葉表皮解剖法操作，即先將葉片水煮30～45 min，待材料軟化后置于塑料板上用單面刀片輕輕刮削，使其保留葉片上、下表皮薄膜層，然后用清水洗凈薄膜，用1%的番紅染色40 s，再置于光學(xué)顯微鏡下觀察，同時(shí)進(jìn)行描述、繪圖、拍照等工作，最后以常規(guī)永久制片法脫水封固保存。長細(xì)胞測其絕對長度，每個(gè)代表種群取3個(gè)視野，每個(gè)視野取10個(gè)細(xì)胞，取平均值；氣孔器大小測其長寬比，每個(gè)代表種群取3個(gè)以上視野，每個(gè)視野取5個(gè)氣孔器，取平均值。葉表皮特征用Metcalfe[3]的微形態(tài)術(shù)語進(jìn)行描述。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

光學(xué)顯微鏡下觀察了沙鞭50個(gè)代表種群葉表皮的微形態(tài)結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)它們皆由長細(xì)胞、短細(xì)胞、氣孔器細(xì)胞和刺毛4類細(xì)胞組成(圖版Ⅰ～Ⅱ)。長細(xì)胞普遍分布于各個(gè)代表種群中，通常呈長方形，縱向相接成行，各行平行排列于葉片的脈上或脈間，一般脈上著生4～16列，脈間著生3～14列，長94～197 μm，寬12～32 μm，長細(xì)胞細(xì)胞壁薄而平直或厚而密波狀彎曲；氣孔器細(xì)胞為橢圓形，帶狀分布于脈間兩側(cè)或正中，通常1～2列，長45～75 μm，寬35～62 μm，副衛(wèi)細(xì)胞平邊形或低圓頂形；短細(xì)胞單生或?qū)\生，稀不著生，鑲嵌于長細(xì)胞間，呈新月形、馬鞍形或圓球形；刺毛數(shù)目相對較少，可生于脈上和脈間，脈上多為刺，脈間多為鉤(圖版Ⅰ～Ⅱ)。在各個(gè)種群中，這幾類結(jié)構(gòu)細(xì)胞的形態(tài)、數(shù)量和葉面的組合式樣是不盡相同的，尤其是在葉片下表皮長細(xì)胞的長短與寬窄、壁的波曲程度，短細(xì)胞著生方式，氣孔器密度大小及副衛(wèi)細(xì)胞形狀，刺毛分布形式，以及脈帶與脈間帶的相對寬窄上是存在差異的(表1)，這些差異可將參試的所有種群基本劃分為兩個(gè)大的群體。故下面著重將兩個(gè)集群下表皮的差異特征概總?cè)缦拢杭孩瘢洪L細(xì)胞短闊，細(xì)胞壁常波狀彎曲；短細(xì)胞單生，呈馬鞍形，圓球形和新月形；氣孔器密度相對較密集，副衛(wèi)細(xì)胞低圓頂形或近平邊形；脈帶寬于或等于脈間帶。集群Ⅱ：長細(xì)胞狹長，細(xì)胞壁常平直；短細(xì)胞常孿生，呈馬鞍形，圓球形和新月形；氣孔器密度相對較稀疏，副衛(wèi)細(xì)胞低圓頂形或近平邊形；脈帶明顯窄于脈間帶。

表1沙鞭兩個(gè)集群間葉片下表皮微形態(tài)特征比較

Table1ComparisonofmicromorphologicalcharacteristicsaboutthelowerepidermisesbetweentwogroupsinP.villosa

類型Type長細(xì)胞Long-cells短細(xì)胞Short-cells氣孔器細(xì)胞Stomata刺毛Prickle-hair脈帶寬度Width of costal zones圖版Plate集群Ⅰ長94～145μm,寬13～32μm;短闊,壁常波狀彎曲94-145μm long,13-32μm wide;short and broad,cell-wall u-sually waved sinuous單生;馬鞍形,圓球形,新月形Solitary;saddle-shaped,dome-shaped and cres-cent-shaped較密集;長45～52μm,寬35～44μm,副衛(wèi)細(xì)胞低圓頂形或近平邊形Relatively dense;45-52μm long,35-44μm wide;with low dome-shaped or near-ly parallel subsidiary cells脈上、脈間多生刺Mostly prickles over and between the veins寬于或等于脈間帶Wider than or equal to the intercostal zones圖版Ⅰ集群Ⅱ長149～197μm,寬13～19μm;狹長,壁常平直149-197μm long,13-19μm wide;long and narrow,cell-wall usually straight sinuous孿生,馬鞍形,圓球形,新月形Paired;saddle-shaped,dome-shaped and cres-cent-shaped較稀疏;長53～75μm,寬45～62μm,副衛(wèi)細(xì)胞低圓頂形或近平邊形Slightly sparse;53-75μm long,45-62μm wide;with low dome-shaped or near-ly parallel subsidiary cells脈上無,脈間稀生溝Absent over,sparse hooks between the veins明顯窄于脈間帶Markedly narrower than the intercostal zones圖版Ⅱ

3 討論

沙鞭50個(gè)代表種群葉表皮微形態(tài)解剖結(jié)果表明，所有參試個(gè)體的葉片下表皮僅由長細(xì)胞、短細(xì)胞、氣孔器細(xì)胞和刺毛4類結(jié)構(gòu)細(xì)胞所組成，缺乏明顯的大毛、微毛和乳突這些表皮細(xì)胞附屬物，特別是缺乏微毛和乳突的組合特征與先前學(xué)者[2～4,6～7]解剖過的其他禾本科植物的葉表皮結(jié)構(gòu)一樣隸屬于典型的狐茅型(Festucoid type)結(jié)構(gòu)，同時(shí)這些結(jié)構(gòu)成分在葉表面的分布和著生情況也跟陳文俐[16]報(bào)道的針茅族(Stipa)野青茅屬(Deyeuxia)植物的葉表皮基本一致，因而進(jìn)一步說明其應(yīng)屬于狐茅型中針茅族型葉表皮。正如觀察結(jié)果所述，沙鞭代表種群的葉片下表皮在長細(xì)胞形狀和壁的波曲程度、短細(xì)胞類型、氣孔器密度大小和副衛(wèi)細(xì)胞形態(tài)、刺毛分布以及脈帶與脈間帶相對寬窄等性狀上存在較為明顯差異，這些性狀差異能將參試的所有種群基本劃分為兩個(gè)大的群體。即一個(gè)是由內(nèi)蒙古高原西部的沙鞭種群組成，其下表皮長細(xì)胞短闊，具馬鞍形、圓球形和新月形短細(xì)胞，氣孔器密度相對較密集，副衛(wèi)細(xì)胞呈低圓頂形或近平邊形，脈帶寬于或等于脈間帶；另一個(gè)是由內(nèi)蒙古高原東部的沙鞭種群組成，其下表皮長細(xì)胞狹長，具馬鞍形、圓球形和新月形短細(xì)胞，氣孔器密度相對較稀疏，副衛(wèi)細(xì)胞呈低圓頂形或近平邊形，脈帶明顯窄于脈間帶。印證在外部形態(tài)上，則第一群體植株高大，莖稈粗壯，葉片漸狹、先端常內(nèi)卷，圓錐花序退化成總狀花序，外稃略寬，花藥較短；第二群體植株較矮，莖稈較細(xì)，葉片寬闊、較平展，圓錐花序疏松開展，外稃較寬闊，花藥相對較長。因此，我們認(rèn)為沙鞭種群的葉表皮微形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對于其集群劃分具有十分重要的意義，完全可以作為該屬不同生態(tài)集群類型劃分的重要參考依據(jù)。

目前，國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)對沙鞭克隆基株及分株種群特征[17]、克隆生長對切斷根莖處理反應(yīng)[18]、等位酶變異和克隆多樣性[19]、克隆生長在沙地斑塊動(dòng)態(tài)中的作用[20]、種子生物學(xué)特性[21]、種子萌發(fā)生態(tài)學(xué)[22～23]、根圍AM真菌空間分布及其與土壤因子的關(guān)系[24]等進(jìn)行了研究。然而，迄今為止仍未見關(guān)于內(nèi)蒙古高原及其毗鄰地區(qū)、不同來源沙鞭種群葉表皮微形態(tài)解剖特征生態(tài)適應(yīng)性的比較研究。先前研究表明，內(nèi)蒙古高原的光輻射和氣溫由東向西逐漸增加，而年降水量由東向西則逐漸減少，從而形成光照、溫度和濕度的明顯梯度以及多種多樣的水熱組合形式，依次可以劃分為濕潤、半濕潤偏濕、半濕潤偏干、半干旱偏潤、半干旱偏干、干旱、很干旱、強(qiáng)干旱和極干旱9個(gè)水分型[25]。其中，水分是植物生長發(fā)育影響最大的生態(tài)因子。據(jù)此，本研究通過比較內(nèi)蒙古高原不同干旱環(huán)境條件下沙鞭種群葉表皮微形態(tài)解剖特征的差異，以此來闡述它對干旱脅迫的生態(tài)適應(yīng)性。研究表明，在長期干旱環(huán)境條件脅迫下，旱生植物特別是荒漠植物將會產(chǎn)生一系列適應(yīng)這種特殊逆境生態(tài)因子的特定形態(tài)、解剖和生理特征，以此來抵御或忍耐這種干旱脅迫環(huán)境對它的傷害，進(jìn)而產(chǎn)生耐旱性[26～29]。尤其是植物葉片上分布的表皮毛和氣孔器對干旱脅迫生態(tài)因子響應(yīng)最為強(qiáng)烈，它們的數(shù)量和密度與干旱脅迫環(huán)境因子強(qiáng)度呈現(xiàn)明顯的正相關(guān)關(guān)系[30～32]。本研究結(jié)果顯示，內(nèi)蒙古高原的沙鞭種群葉表皮微形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)隨分布地域不同呈現(xiàn)規(guī)律性變化，主要體現(xiàn)為具有抗旱適應(yīng)能力的葉表皮微形態(tài)特征的變化上，即分布于內(nèi)蒙古高原西部的沙鞭種群，其氣孔器體積越小、數(shù)目越多，并且下陷表皮細(xì)胞之下越嚴(yán)重(圖版Ⅰ)；而內(nèi)蒙古高原東部的沙鞭種群氣孔器體積相對較大、數(shù)目相對較多，并且下陷表皮細(xì)胞之下相對較弱(圖版Ⅱ)。王勛陵和馬驥[33]曾認(rèn)為，氣孔數(shù)目多反映植物具有較高的光合作用速率，而光合作用速率的提高是植物抵抗干旱環(huán)境脅迫的重要方式之一，這與我們對沙鞭可以適應(yīng)不同干旱環(huán)境脅迫條件的論點(diǎn)是完全一致的。不僅如此，我們還認(rèn)為氣孔器在控制植物蒸騰作用方面應(yīng)具有雙重作用，通常水分充足時(shí)氣孔打開，促進(jìn)植物進(jìn)行蒸騰作用并防止過熱灼傷；當(dāng)水分缺乏時(shí)氣孔關(guān)閉，將會抑制植物發(fā)生蒸騰作用。因此，小而數(shù)目多的氣孔器應(yīng)是沙鞭抵抗不良干旱環(huán)境的重要措施和手段，它通過這些葉表皮微形態(tài)特征的不同而產(chǎn)生具有差異的抗旱性。所以，本研究認(rèn)為荒漠植物沙鞭具有的上述葉表皮微形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征與其呈現(xiàn)出來的外部形態(tài)特征和生長狀況相一致，其主要通過“保護(hù)型”適應(yīng)對策來抵御和適應(yīng)不同程度的干旱脅迫環(huán)境，總之，我們認(rèn)為研究荒漠植物沙鞭的葉表皮微形態(tài)特征及其生態(tài)適應(yīng)性，不僅能夠?yàn)橐院笊潮薜目购瞪硌芯刻峁┍匾慕馄蕦W(xué)證據(jù)，而且對其將來種質(zhì)資源的綜合評價(jià)及引種馴化和栽培都具有十分重要的指導(dǎo)意義。

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圖版Ⅰ 內(nèi)蒙古高原西部沙鞭葉片下表皮光學(xué)顯微照片 A.脈帶；B.脈間帶；C.低圓頂副衛(wèi)細(xì)胞；D.平頂副衛(wèi)細(xì)胞；E.長細(xì)胞；F.馬鞍形短細(xì)胞；G.新月形短細(xì)胞；H.圓球形短細(xì)胞PlateⅠ Light microscopic graphs of the lower epidermises of leaf blades of P.villosa in the western Inner Mongolian Plateau A.Costal zones; B.Intercostal zones; C.Low dome-shaped subsidiary cells; D.Parallel subsidiary cells; E.Long-cells; F.Saddle-shaped short-cells; G.Crescent-shaped short-cells; H.Round short-cells

圖版Ⅱ 內(nèi)蒙古高原東部沙鞭葉片下表皮光學(xué)顯微照片 A.長細(xì)胞；B.平頂副衛(wèi)細(xì)胞；C.低圓頂副衛(wèi)細(xì)胞；D.圓球形短細(xì)胞；E.馬鞍形短細(xì)胞；F.新月形短細(xì)胞Plate Ⅱ Light microscopic graphs of the lower epidermises of leaf blades of P.villosa in the eastern Inner Mongolian Plateau A.Long-cells; B.Parallel subsidiary cells; C.Low dome-shaped subsidiary cells; D.Round short-cells; E.Saddle-shaped short-cells; F.Crescent-shaped short-cells