王宗琰 王 凱* 姜 濤 曹 鵬 孫 菊 王道涵

(1.遼寧工程技術(shù)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，阜新 123000； 2.遼寧省風(fēng)沙地改良利用研究所，阜新 123000； 3.中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所，沈陽(yáng) 110016)

IPCC預(yù)測(cè)未來(lái)大部分干旱半干旱地區(qū)降雨將減少[1]，由此引發(fā)的降水格局的變化導(dǎo)致干旱半干旱地區(qū)干旱現(xiàn)象越發(fā)嚴(yán)重[2]。因此，水分限制被認(rèn)為是森林生產(chǎn)力下降的主要因素。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(non-structure carbohydrate,NSC)是植物適應(yīng)環(huán)境的一種信號(hào)物質(zhì)[3～4]，其含量及分配取決于碳吸收(光合同化)與碳消耗(呼吸及生長(zhǎng))的動(dòng)態(tài)差值[5]，影響著樹(shù)木生長(zhǎng)和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略[6]。NSC含量可以表征植物生長(zhǎng)情況及對(duì)環(huán)境脅迫的抵御能力[7～8]，而干旱脅迫是影響植物NSC含量變化的主要因素之一[9]。干旱對(duì)植物的影響往往是逐漸發(fā)生，植物各組織器官對(duì)干旱脅迫也會(huì)做出階段性響應(yīng)[5]，然而由于樹(shù)種、年齡及立地等方面的差異引起階段性響應(yīng)規(guī)律不同[4]。

油松(Pinustabulaeformis)是中國(guó)的特有種，從中國(guó)北部到中部分布廣泛，是用材林、水土保持林和荒山綠化的主要造林樹(shù)種[10]。以往關(guān)于油松對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)與適應(yīng)性研究主要集中于生物量分配[11]、根系分布[12]、植物耗水規(guī)律及植物的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)[13]、多酚與單寧含量[14]、光合特性[15]、可溶性蛋白[16]等方面；而對(duì)不同器官NSC的儲(chǔ)存和分配的研究報(bào)道較少?；诖?，本文通過(guò)盆栽控水試驗(yàn)研究不同干旱脅迫階段油松幼苗各個(gè)器官NSC含量的響應(yīng)規(guī)律，闡明油松幼苗對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，為油松造林撫育管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

研究區(qū)位于遼寧省風(fēng)沙地利用改良研究所章古臺(tái)試驗(yàn)基地(122°32′E,42°42′N)。該區(qū)在科爾沁沙地東南部，海拔高度345.1 m，年平均氣溫6.82℃；年均降水量450 mm，年均蒸發(fā)量1 590 mm，降水主要集中在6～8月。土壤主要為風(fēng)沙土，植被以抗旱性較強(qiáng)的沙生植物為主，為防風(fēng)固沙保護(hù)農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)，該區(qū)營(yíng)建了大面積防護(hù)林，主要有樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、油松、楊樹(shù)(Populusspp.)、榆樹(shù)(Ulmuspumila)等。

幼苗來(lái)源于章古臺(tái)試驗(yàn)站苗圃，選擇生長(zhǎng)一致的2 a生幼苗，基徑約0.55 cm、苗高15 cm左右。于2016年5月初將幼苗移植到盆中，每盆栽植1棵幼苗，盆高26 cm，上徑25 cm，下徑18.5 cm，每盆裝干土7 kg。供試土壤為當(dāng)?shù)鼗牟莸仫L(fēng)沙土，土壤pH6.7，有機(jī)質(zhì)7.79 g·kg-1，全N、P、K分別為0.31、0.11和87.19 g·kg-1，速效N、P、K分別為6.01、3.58和59.33 mg·kg-1。待幼苗正常存活生長(zhǎng)后，于6月30日進(jìn)行干旱脅迫處理。根據(jù)以往研究[17]，設(shè)置4個(gè)水分梯度：即適宜水分(CK)及輕度(LS)，中度(MS)和重度干旱脅迫(SS)；分別為最大田間持水量(17.89%)的80%、60%、40%和20%，即土壤含水量為14.02%、10.51%、7.00%和3.50%。每個(gè)處理20盆幼苗，共計(jì)80盆。所有花盆放置在可移動(dòng)遮雨棚下，晴天打開(kāi)防雨棚，處于自然光照水平；雨天時(shí)遮上，防止自然降水影響。每天18:00對(duì)花盆稱重，通過(guò)人工補(bǔ)水使各處理水分梯度達(dá)到要求。

干旱脅迫處理后的第15、30、45、60 d進(jìn)行取樣，共取樣4次。每個(gè)處理每次取樣4盆，即4個(gè)重復(fù)。取樣時(shí)將幼苗完整地從花盆中取出，用清水沖洗干凈，保鮮膜包裹后迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。將幼苗分成當(dāng)年生葉、1年生葉、莖、粗根(直徑>2 mm)和細(xì)根(直徑<2 mm)5部分，分別裝入牛皮紙袋中，在烘干箱中120℃殺青30 min后，80℃烘干至恒重。之后將樣品研磨粉碎過(guò)0.25 mm的篩子儲(chǔ)存用于NSC含量分析。NSC分為可溶性糖和淀粉，可溶性糖和淀粉含量采用苯酚—濃硫酸法[18]測(cè)定，兩者之和即為總NSC含量。

1.2 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用3因素方差分析(three-way ANOVA)檢驗(yàn)不同脅迫程度、脅迫時(shí)間、器官及其耦合效應(yīng)對(duì)油松幼苗可溶性糖、淀粉和總NSC含量的影響。用單因素方差法(one-way ANOVA)分析不同脅迫程度、不同脅迫時(shí)間及不同器官間可溶性糖、淀粉和總NSC含量的差異，運(yùn)用Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)油松幼苗可溶性糖含量的影響

干旱脅迫程度與時(shí)間對(duì)油松幼苗當(dāng)年生葉、1年生葉、莖、粗根和細(xì)根可溶性糖含量均具有顯著的交互作用(P<0.01,表1)。由圖1可知，當(dāng)年生葉可溶性糖含量在脅迫15 d時(shí)，CK處理顯著高于其他處理；脅迫30～45 d，隨著脅迫程度增加可溶性糖含量呈下降趨勢(shì)；脅迫60 d時(shí)，可溶性糖含量在SS處理顯著高于其他處理。1年生葉可溶性糖含量在脅迫30 d時(shí)，MS和SS處理顯著低于LS和CK處理；脅迫45～60 d時(shí)，隨著脅迫程度增加呈可溶性糖含量增加趨勢(shì)。莖可溶性糖含量在脅迫30 d時(shí)，不同處理間差異不顯著；脅迫45 d時(shí)，可溶性糖含量在LS和MS處理顯著高于CK處理；脅迫60 d時(shí)，隨著脅迫程度增加可溶性糖含量呈增加趨勢(shì)。粗根可溶性糖含量在脅迫0～30 d，不同處理間差異不顯著(脅迫30 d時(shí)MS處理除外)；脅迫60 d時(shí)，隨著脅迫程度增加可溶性糖含量呈增加趨勢(shì)。細(xì)根可溶性糖含量在脅迫15 d時(shí)，LS和SS處理顯著高于CK處理；脅迫30～60 d時(shí)，可溶性糖含量在CK處理高于其他處理。

表1干旱脅迫程度、脅迫時(shí)間和器官對(duì)油松幼苗非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的3因素方差分析(F值)

Table1Three-wayANOVAeffectsondroughtstressandtimeonNSCcontentsofP.tabulaeformisseedlings(Fvalue)

因素Factor可溶性糖Soluble sugar淀粉Starch非結(jié)構(gòu)性碳水化合物Non-structural carbohydrateD19.002??3.143?6.362??T1103??324.476??786.741??O536.963??101.811??536.226??D×T103.068??47.881??31.043??D×O13.851??12.740??12.590??T×O82.470??20.713??61.364??D×T×O23.747??10.085??17.137??

注：*P<0.05;**P<0.01;D.脅迫程度;T.脅迫時(shí)間;O.器官

Note：*P<0.05;**P<0.01;D.Drought stress degree; T.Tstress time; O.Organ.

圖1 不同干旱脅迫處理下油松幼苗可溶性糖含量 CK.適宜水分;LS.輕度脅迫;MS.中度脅迫;SS.重度脅迫;A.當(dāng)年生葉;B. 1年生葉;C.莖;D.粗根;E.細(xì)根 下同F(xiàn)ig.1 Soluble sugar contents of P.tabulaeformis seedlings in different drought treatments CK. Suitable water; LS. Light stress; MS. Moderate stress; SS. Serious stress; A. Current-year-old needles; B. One-year-old needles; C. Stems; D. Coarse roots; E. Fine roots The same as below.

圖2 不同干旱脅迫處理下油松幼苗淀粉含量Fig.2 Starch contents of P.tabulaeformis seedlings in different drought treatments

圖3 不同干旱脅迫處理下油松幼苗NSC含量Fig.3 NSC contents of P.tabulaeformis seedlings in different drought treatments

圖4 油松幼苗不同器官中NSC含量Fig.4 NSC contents in different organs of P.tabulaeformis seedlings

2.2 干旱脅迫對(duì)油松幼苗淀粉含量的影響

干旱脅迫程度與脅迫時(shí)間對(duì)油松幼苗當(dāng)年生葉、1年生葉、莖、粗根和細(xì)根淀粉含量均具有顯著的交互作用(P<0.01,表1)。由圖2可知，當(dāng)年生葉淀粉含量在脅迫45 d時(shí)，隨著脅迫程度增加呈增加趨勢(shì)；脅迫60 d時(shí)，淀粉含量呈下降趨勢(shì)。1年生葉淀粉含量在脅迫45 d時(shí)，SS處理顯著高于其他處理；脅迫60 d時(shí)，隨著脅迫程度增加，淀粉含量呈下降趨勢(shì)。莖淀粉含量在脅迫30～45 d，隨著脅迫程度增加呈增加趨勢(shì)；脅迫60 d時(shí)，淀粉含量在MS和SS處理顯著低于LS和CK處理。粗根淀粉含量在脅迫15 d時(shí)，隨著脅迫程度增加呈下降趨勢(shì)；脅迫45 d時(shí)，淀粉含量在MS和SS處理顯著高于CK處理。細(xì)根淀粉含量在脅迫15 d時(shí)，CK處理顯著低于其他處理；脅迫45 d時(shí)，隨著脅迫程度增加，淀粉含量呈現(xiàn)增加趨勢(shì)；脅迫60 d時(shí)，淀粉含量呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

2.3 干旱脅迫對(duì)油松幼苗NSC含量的影響

干旱脅迫程度與時(shí)間對(duì)油松幼苗當(dāng)年生葉、1年生葉、莖、粗根和細(xì)根NSC含量均具有顯著的交互作用(P<0.01,表1)。由圖3可知，當(dāng)年生葉NSC含量在脅迫15 d時(shí)，CK處理顯著高于其他處理；NSC含量在脅迫30～45 d，隨著脅迫程度增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；脅迫60 d時(shí)，NSC含量在LS和MS處理顯著低于SS和CK處理。1年生葉NSC含量在脅迫15 d時(shí)，隨著脅迫程度增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；脅迫45 d時(shí)，NSC含量在SS處理顯著高于其他處理；脅迫60 d時(shí)，NSC含量在MS和SS處理顯著高于其他處理。莖NSC含量在脅迫15 d時(shí)，MS和SS處理顯著低于LS和CK處理；脅迫45 d時(shí)，NSC含量在CK處理顯著低于其他處理；脅迫60 d時(shí)，NSC含量在LS和SS處理顯著高于CK處理。粗根NSC含量在脅迫15 d時(shí)，隨著脅迫程度增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)；NSC含量在脅迫60 d時(shí)，隨著脅迫程度增加呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。細(xì)根NSC含量在脅迫15 d時(shí)，LS和SS處理顯著高于CK處理；脅迫60 d時(shí)，NSC含量在CK處理顯著高于其他處理。

2.4 油松幼苗NSC及其組分的分配規(guī)律

油松幼苗可溶性糖、淀粉和總NSC含量在不同器官中分布差異顯著(P<0.01,表1)。由圖4可知，可溶性糖含量在1年生葉中最高，莖顯著高于粗根和細(xì)根，而當(dāng)年生葉與莖、粗根和細(xì)根無(wú)明顯差異；淀粉含量在不同器官中大小順序?yàn)?年生葉>當(dāng)年生葉、莖和粗根>細(xì)根；NSC含量大小順序?yàn)?年生葉>莖>當(dāng)年生葉、粗根和細(xì)根。整個(gè)脅迫處理期間，地上部分(當(dāng)年生葉、1年生葉和莖)可溶性糖、淀粉和總NSC含量均高于地下部分(粗根和細(xì)根)。

3 討論

干旱脅迫影響植物生長(zhǎng)是一個(gè)復(fù)雜而漫長(zhǎng)的生理過(guò)程[19]，植物體在這個(gè)過(guò)程中經(jīng)歷了不同的脅迫階段；各階段的響應(yīng)方式與適應(yīng)策略不同，可分為應(yīng)激響應(yīng)、主動(dòng)適應(yīng)和被動(dòng)適應(yīng)[5]。脅迫初期植物體內(nèi)維持水分穩(wěn)定，調(diào)整源—庫(kù)關(guān)系；到脅迫中期進(jìn)行資源和能源儲(chǔ)備，為復(fù)水后恢復(fù)做準(zhǔn)備；再到脅迫末期對(duì)資源和能量合理利用及分配，以盡可能延長(zhǎng)存活時(shí)間[5]。在這一生理過(guò)程中，植物通過(guò)調(diào)節(jié)NSC在不同器官中的組分及含量，以降低、緩解及適應(yīng)干旱環(huán)境[20]。這種階段性適應(yīng)規(guī)律隨著樹(shù)種、年齡及立地條件的差異而不同[4]。張婷等[21]研究發(fā)現(xiàn)刺槐(Robiniapseudoacacia)在干旱脅迫34 d時(shí)，淀粉含量增加；脅迫70 d時(shí)，根NSC含量下降。杜堯等[22]研究發(fā)現(xiàn)興安落葉松(Larixgmelinii)在干旱脅迫初期影響較小，而隨著干旱時(shí)間延長(zhǎng)，淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖，NSC總量不變。本研究發(fā)現(xiàn)2 a生油松幼苗在干旱脅迫15 d時(shí)，隨著脅迫程度增加，當(dāng)年生葉可溶性糖含量及1年生葉淀粉含量降低(圖1～2)，當(dāng)年生葉、1年生葉、莖和粗根總NSC含量降低(圖3)，而細(xì)根可溶性糖(中度脅迫除外)和淀粉含量升高(圖1～2)。這可能由于干旱脅迫導(dǎo)致幼苗光合能力下降，葉片中可溶性糖和淀粉的合成減少；幼苗將NSC向細(xì)根中運(yùn)輸，以促進(jìn)其吸收水分，防止低水勢(shì)發(fā)生而做出的應(yīng)激響應(yīng)[23]。這與刺槐的研究結(jié)果[20]相似，干旱脅迫導(dǎo)致其光合能力下降，將更多的同化物分配給地下器官以促進(jìn)根系生長(zhǎng)。

干旱脅迫45 d時(shí)，隨著脅迫程度增加，油松幼苗當(dāng)年生葉可溶性糖含量下降，淀粉含量呈升高趨勢(shì)(圖2)，而總NSC含量呈下降趨勢(shì)(圖3)；1年生葉在重度脅迫下可溶性糖、淀粉及總NSC含量明顯升高(圖2～3)。這說(shuō)明干旱脅迫導(dǎo)致當(dāng)年生葉合成可溶性糖能力下降，而1年生葉仍然繼續(xù)可溶性糖的合成，表明逆境下1年生葉是合成可溶性糖的主要器官。同時(shí)干旱脅迫導(dǎo)致幼苗對(duì)于可溶性糖的利用減緩，造成了淀粉在各器官中累積(圖2)，這種累積表征了糖類向其他物質(zhì)轉(zhuǎn)化受阻[24]?？偟膩?lái)說(shuō)，在脅迫45 d時(shí)，幼苗NSC主要以淀粉的累積為主。為了抵御長(zhǎng)期干旱環(huán)境進(jìn)行的能量?jī)?chǔ)備，這是植物為將來(lái)環(huán)境適宜時(shí)能快速恢復(fù)組織器官形態(tài)建成的主動(dòng)適應(yīng)[8]。

干旱脅迫60 d時(shí)，油松幼苗當(dāng)年生葉、1年生葉、莖和粗根可溶性糖含量會(huì)隨著脅迫程度的增加而升高(圖1)，以提高細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力；而細(xì)根可溶性糖和總NSC含量會(huì)隨著脅迫程度的增加而降低(圖1,圖3)。油松幼苗在生長(zhǎng)過(guò)程中NSC分配給地下部分明顯小于地上部分(圖4)，這與周永學(xué)等[25]研究結(jié)果相似，油松幼苗在生長(zhǎng)過(guò)程中以地上高生長(zhǎng)為主，而根系生長(zhǎng)細(xì)弱、生物量較低。然而，這與以往干旱脅迫導(dǎo)致根系增加生長(zhǎng)的研究結(jié)果相反[11]。這可能由于一方面油松幼苗各器官會(huì)首先滿足自身生長(zhǎng)需要后才會(huì)繼續(xù)運(yùn)輸NSC，NSC運(yùn)輸服從自上而下且就近的原則[26]，致使有限的NSC無(wú)法供給到細(xì)根；另一方面可能運(yùn)往細(xì)根中的NSC通道被阻塞，造成細(xì)根只能依靠調(diào)控自身儲(chǔ)存的NSC應(yīng)對(duì)干旱脅迫。此時(shí)干旱脅迫可能已經(jīng)對(duì)幼苗細(xì)胞產(chǎn)生破壞作用，使其被迫做出被動(dòng)適應(yīng)，有限的NSC在幼苗體內(nèi)被分配來(lái)調(diào)控各組織器官中的水分以盡可能的延長(zhǎng)幼苗存活時(shí)間。

綜上所述，油松幼苗在干旱脅迫初期(0～15 d)，NSC向細(xì)根轉(zhuǎn)移以促進(jìn)水分吸收。脅迫中期(15～45 d)，淀粉在幼苗各器官中累積以備環(huán)境適宜時(shí)供給形態(tài)建成所需。脅迫末期(45～60 d)，NSC向根系運(yùn)輸受阻，引起根系NSC含量下降，導(dǎo)致根系生長(zhǎng)及吸收功能受限，幼苗無(wú)法獲得維持生命活動(dòng)的水分，甚至造成幼苗干旱致死。建議油松幼苗在重度干旱脅迫下(土壤含水量3.50%)不要超過(guò)60 d。同時(shí)東北地區(qū)春季干旱往往造成林木生長(zhǎng)衰退，植株死亡[27]，建議油松造林時(shí)土壤含水量應(yīng)高于3.50%。

致謝本文英文摘要經(jīng)過(guò)中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所宋立寧副研究員修改，在此表示感謝。

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