劉長琳 趙法箴 邊 力 葛建龍 譚 杰 陳四清①

(1. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

頭足類生殖系統(tǒng)主要由性腺、生殖導(dǎo)管和附屬腺組成(林東明等, 2013)，是頭足類的重要系統(tǒng)之一，不僅與生殖活動密切相關(guān)，還是頭足類分類的重要依據(jù)(劉必林等, 2010)。因此，開展頭足類生殖系統(tǒng)研究，不僅是生物學(xué)研究的基礎(chǔ)，也是繁殖生物學(xué)研究的重點(diǎn)。副纏卵腺與纏卵腺統(tǒng)稱為附屬腺，是烏賊目(Sepiida)中雌性親體生殖系統(tǒng)的重要組成部分，與生殖活動密切相關(guān)(王春琳等, 2010)。關(guān)于頭足類副纏卵腺的研究報(bào)道相對較少，國外僅見福氏槍烏賊(Loligo forbesi)副纏卵腺組織學(xué)(Lum-Kong et al,1992b)、皮氏槍烏賊(Loligo pealei) (Bloodgood, 1977)和虎斑烏賊(Sepia pharaonis)(Nair et al, 2005)副纏卵腺的超微結(jié)構(gòu)，以及副纏卵腺共生菌(Lum-Kong,1992a; Barbieri et al, 1997; Pichon et al, 2005)等方面的研究，國內(nèi)僅見曼氏無針烏賊(Sepiella maindroni)副纏卵腺組織學(xué)和超微結(jié)構(gòu)研究(蔣霞敏等, 2008;王春琳等, 2010)，目前，未見金烏賊副纏卵腺的相關(guān)研究報(bào)道。本研究揭示了金烏賊(Sepia esculenta)副纏卵腺的超顯微結(jié)構(gòu)，并探討了副纏卵腺的功能和作用，旨在揭示金烏賊的繁殖策略，豐富頭足類繁殖生物學(xué)內(nèi)容，進(jìn)而為金烏賊繁育技術(shù)的完善提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 材料

雌性金烏賊親體于2016年6～7月在青島黃島海域(120°20′～120°38′E、35°74′～35°92′N)采用地籠網(wǎng)捕撈獲得，均處于產(chǎn)卵盛期，平均體重為(795.6±18.4) g，平均胴長為(19.4±1.8) cm (n=10)，活體塑料袋充氧運(yùn)輸至青島金沙灘水產(chǎn)開發(fā)有限公司金烏賊實(shí)驗(yàn)基地。

1.2 方法

1.2.1 取樣 將金烏賊稱重后，沿腹中線剪開，取副纏卵腺，測量稱重后，切成小塊。

1.2.2 石蠟切片樣品的制備 將0.5 cm×0.5 cm×0.5 cm的副纏卵腺小塊用Bouin氏液固定，24 h后轉(zhuǎn)入70%的乙醇中保存。梯度乙醇脫水、二甲苯透明、浸蠟、石蠟包埋，KD-2508型輪轉(zhuǎn)式切片機(jī)連續(xù)切片，切片厚度為5～6 μm，HE染色，中性樹膠封片，晾干后于Nikon 80i 正置顯微鏡下進(jìn)行觀察拍照。

1.2.3 透射電鏡樣品的制備 將體積為(0.5～1) mm3副纏卵腺小塊于2.5%戊二醛中固定4 h，PBS緩沖液沖洗，1%鋨酸4℃后固定2 h。PBS緩沖液沖洗后，乙醇系列梯度脫水，Epon812環(huán)氧樹脂包埋。UltracutE超薄切片機(jī)半薄切片，甲苯胺藍(lán)染色，半薄定位，醋酸雙氧鈾硝酸鉛染色。采用JEOL公司型號為JEM-1200EX的透射電鏡進(jìn)行觀察。

2 結(jié)果

2.1 副纏卵腺的解剖結(jié)構(gòu)

金烏賊副纏卵腺1對，位于纏卵腺的前端，開口于外套腔，顏色為白色并夾雜著橙黃色，未見成熟晚期變紅趨勢。副纏卵腺形狀不規(guī)則，呈耳狀，沿腹中線左右對稱，上部外緣中間向下凹陷，下部外緣位于纏卵腺兩側(cè)，且中部向下延伸，使得下端呈‘M’型與纏卵腺緊密連接。副纏卵腺的重量為1.32～4.10 g，寬度為 3.70～5.36 cm，高度為 2.64～3.27 cm (n=10)(圖 1)。

2.2 副纏卵腺的顯微結(jié)構(gòu)

金烏賊副纏卵腺結(jié)構(gòu)主要包括腺壁、腺體小管和結(jié)締組織3部分，其中，腺壁包括由單層柱狀上皮細(xì)胞組成的外膜層和平滑肌組成的肌肉層，外膜層厚度約為25～40 μm，肌肉層不同部位厚度存在較大差異，最厚可達(dá)0.3 mm (圖2A)。腺體小管數(shù)量較多，粗細(xì)不一，直徑范圍為10～90 μm，平均直徑約為70 μm(圖2B、圖2C、圖2D)，腺體小管管壁為單層柱狀上皮細(xì)胞排列圍成，且細(xì)胞核較大，但不同小管上皮細(xì)胞數(shù)量差異較大，有的較為集中，有的較為零散。在腺體小管的內(nèi)腔表面可見微絨毛層，小管管腔內(nèi)含有大量的分泌物質(zhì)(圖2B、圖2C、圖2D)，且管腔內(nèi)物質(zhì)差異較大，有的較為致密，有的略稀疏，有的內(nèi)容物較多，幾乎填滿整個(gè)管腔，有的則較少。腺體小管之間由致密結(jié)締組織連接，結(jié)締組織部分區(qū)域可見大量集中分布的血管和肌肉纖維，血管多為雙層上皮細(xì)胞構(gòu)成，肌肉纖維為平滑肌(圖2E、圖2F)。

圖1 金烏賊副纏卵腺的解剖結(jié)構(gòu)Fig.1 Anatomical structure of accessory nidamental gland of S. esculentaA. 金烏賊內(nèi)部構(gòu)造；B. 副纏卵腺放大OV：卵巢；IS：墨囊；NG：纏卵腺；ANG：副纏卵腺；G：鰓A. The internal structure of S. esculenta; B. Enlarged accessory nidamental glandOV: Ovary; IS:Ink sac; NG: Nidamental gland; ANG: Accessory nidamental gland; G: Gill

圖2 金烏賊副纏卵腺的顯微結(jié)構(gòu)Fig.2 Microstructure of accessory nidamental gland of S. esculentaA: 副纏卵腺橫切面；B: 副纏卵腺橫切面；C: 副纏卵腺橫切面；D: 腺體管道橫切面；E: 毛細(xì)血管橫切面；F: 腺體管道橫切面Mv：微絨毛；ML：肌肉層；OL：外膜層；Tu：腺體管道；Lum：管內(nèi)腔；EC：上皮細(xì)胞；BV：血管；CT：結(jié)締組織A: Transverse section of the accessory nidamental gland; B: Transverse section of the accessory nidamental gland;C: Transverse section of the accessory nidamental gland; D: Transverse section of the tubules;E: Transverse section of the blood vessels; F: Transverse section of the tubules Mv: Microvilli; ML: Musclar layer; OL: Outer layer; Tu: Tubules; Lum: Lumen; EC: Epithelial cells;BV: Blood vessel; CT: Connective tissue

2.3 副纏卵腺的超微結(jié)構(gòu)

在金烏賊副纏卵腺的超微結(jié)構(gòu)中，除管腔空白區(qū)域外，可見分布廣泛的微絨毛區(qū)域、少量集中分布的纖毛區(qū)域以及數(shù)量較多的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和囊泡(圖3A)。2.3.1 小管上皮細(xì)胞 上皮細(xì)胞的細(xì)胞核較小，稍彎曲，呈蠶豆?fàn)睿沟囊幻娣Q其為背部，凹的一面為腹部(圖3B、圖3C)，在細(xì)胞質(zhì)中有大量的線粒體，呈圓形或扁長形，且線粒體嵴的數(shù)量較多(圖 3B、圖3E、圖3F)，在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)還存在大量集中分布的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(圖 3C、圖 3F)和少量滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(圖 3H)。細(xì)胞的基底膜平滑，由細(xì)胞外基質(zhì)與結(jié)締組織相連。在細(xì)胞質(zhì)中圓形囊泡數(shù)量較多，且分布較為集中，部分囊泡中含有分泌球狀體，且有些分泌球狀體已釋放到囊泡的外面，即腺體細(xì)胞內(nèi)表面和管腔中(圖3F、圖3G、圖3H、圖3K)。在上皮細(xì)胞靠近管腔表面可見分布面積較廣、密集排列的微絨毛，長度為2～4 μm，直徑約為125 nm (圖3A、圖3D、圖3G、圖3H)，此外，在微絨毛區(qū)域或靠近微絨毛區(qū)域可見集中分布(圖 3G)或單行排列的纖毛(圖 3H)，纖毛與微絨毛方向平行或垂直，纖毛直徑約 250 nm，軸絲具有典型的‘9+2’結(jié)構(gòu)(圖 3I)。

圖3 金烏賊副纏卵腺的超微結(jié)構(gòu)Fig.3 Ultrastructure of accessory nidamental gland of S. esculentaA: 副纏卵腺管道橫切面；B: 小管上皮細(xì)胞；C: 上皮細(xì)胞放大；D: 小管上皮細(xì)胞；E: 上皮細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)；F: 上皮細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)；G: 小管上皮細(xì)胞近腔表面；H: 小管上皮細(xì)胞近腔表面；I: 纖毛放大；J: 腺體小管管腔；K: 管腔放大；L: 細(xì)菌放大Ve：囊泡；CI：纖毛；RER：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；Mv：微絨毛；Lum：管內(nèi)腔；N：細(xì)胞核；EM：細(xì)胞外基質(zhì)；MI：線粒體；SG：分泌球狀體；Ba：細(xì)菌；SER：滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；CM：中心微管；DM：雙聯(lián)體微管A: Transverse section of the accessory nidamental gland; B: Tubular epithelial cells; C: Amplification of the epithelial cells;D: Tubular epithelial cells; E: The cytoplasm of epithelial cells; F: The cytoplasm of epithelial cells; G: Near-cavity-surface ofthe tubular epithelial cells; H: Near-cavity-surface of the tubular epithelial cells; I: Amplification of the cilia;J: Lumen of the tubules; K: Amplification of the lumen; L: Amplification of the bacteria Ve: Vesicles; CI: Cilia; RER: Rough endoplasmic reticulum; Mv: Microvilli; Lum: Lumen; N: Nucleus;EM: Extracellular matrix; MI: Mitochondria; SG: Secretion globule; Ba: Bacteria; SER: Smooth endoplasmic reticulum;CM: Central microtubule; DM: Doublet microtubules

2.3.2 小管管腔 副纏卵腺的腺體小管管腔內(nèi)具有大量的細(xì)菌，幾乎占據(jù)整個(gè)管腔(圖 3J、圖 3K)，但細(xì)菌的種類相對單一，絕大部分為具有雙層膜的球菌(圖3L)，且未見正在分裂的細(xì)菌。此外，在管腔微絨毛處或靠近微絨毛處可見大量的上皮細(xì)胞產(chǎn)生的分泌球狀體，球狀體直徑為0.1～0.4 μm，比細(xì)菌略偏小(圖 3K)。

3 討論

3.1 關(guān)于副纏卵腺的解剖結(jié)構(gòu)

頭足綱是軟體動物門的重要經(jīng)濟(jì)種類，是重要的漁業(yè)對象，分為2個(gè)亞綱、8個(gè)目、6個(gè)亞目、46個(gè)科、13個(gè)亞科、147個(gè)屬，共756種(陳新軍等, 2009)。其中，有些種類具有副纏卵腺，如曼氏無針烏賊(蔣霞敏等, 2008)、擬目烏賊(Sepia lycidas)(羅江等,2014)、中國槍烏賊(Uroteuthis chinensis)(歐端木,1983)、萊氏擬烏賊(Sepioteuthis lessoniana)(Sivashanthini et al, 2010)、皮氏槍烏賊(Bloodgood,1977)等烏賊目和閉眼亞目(Myopsida orbigny)種類；而有些種類則不具有副纏卵腺，如真蛸(Octopus vulgaris)(Anna et al, 2001)、嘉庚蛸(Octopus tankahkeei)(許著廷等, 2011)、長蛸(Octopus variabilis)(許星鴻等, 2008)等蛸類，以及珍珠鸚鵡螺(Nautilus pompilius)(Have, 1977)等鸚鵡螺類屬種。同烏賊目種類一致，金烏賊也具副纏卵腺1對且較發(fā)達(dá)，下端呈‘M’型與纏卵腺緊密連接，但副纏卵腺顏色存在一定差異，金烏賊產(chǎn)卵盛期顏色為白色并夾雜著橙黃色，而虎斑烏賊副纏卵腺在性成熟時(shí)由無色變?yōu)榘唏g的紅色(Nair et al, 2005)、曼氏無針烏賊性成熟時(shí)由白色變?yōu)槌赛S色(王春琳等, 2010)；皮氏槍烏賊的副纏卵腺在性成熟時(shí)體積增大，且顏色由白色變?yōu)榱良t色(Bloodgood, 1977)；歐洲橫紋烏賊(Sepia officinalis)等頭足類隨著個(gè)體的發(fā)育，副纏卵腺由最初的白色變?yōu)辄S色、橙色，性成熟后變?yōu)樯汉骷t色，產(chǎn)卵后則變?yōu)榉奂t色(Richard et al, 1979)，副纏卵腺顏色的差異原因可能與物間差異、管腔共生細(xì)菌產(chǎn)生的色素種類不同有關(guān)(王春琳等, 2010)，也可能與一種類胡蘿卜素Sepiaxanthin有關(guān)(Decleir et al, 1972)，此外，王春琳等(2010)認(rèn)為，副纏卵腺顏色變化可作為烏賊性成熟的“信號燈”。

3.2 關(guān)于副纏卵腺顯微結(jié)構(gòu)

同擬目烏賊(羅江等, 2014)、曼氏無針烏賊(王春琳等，2010)和皮氏槍烏賊(Bloodgood, 1977)的副纏卵腺顯微結(jié)構(gòu)一致，金烏賊副纏卵腺也主要為腺壁、腺體小管和結(jié)締組織3部分構(gòu)成，但腺壁的厚度存在一定差異，可能與品種差異或所處的發(fā)育階段不同所致。此外，金烏賊副纏卵腺中管道數(shù)量也較多，且具有發(fā)達(dá)的結(jié)締組織和毛細(xì)血管，因此，也是一種“管道”狀的起分泌作用的腺體，其中，具分泌功能的是小管上皮細(xì)胞(王春琳等, 2010)。金烏賊副纏卵腺腺體小管管壁均為單層柱狀上皮細(xì)胞排列圍成，細(xì)胞呈扁平狀，但福氏槍烏賊副纏卵腺中直徑較小的小管由扁平細(xì)胞構(gòu)成，直徑略大的小管包含扁平細(xì)胞、紡錘狀細(xì)胞和柱狀上皮細(xì)胞3種細(xì)胞，而直徑最大的小管僅存在柱狀上皮細(xì)胞(Lum-Kong, 1992a)，此外，Lum-Kong(1992a)研究還發(fā)現(xiàn)，未成熟的福氏槍烏賊雌性纏卵腺的腺體小管較細(xì)，且內(nèi)部中空，性成熟后，腺體小管數(shù)量增多，充滿細(xì)菌和分泌物。金烏賊副纏卵腺小管較多，且管腔較粗，管內(nèi)物質(zhì)差異較大，有的較為致密，有的略稀疏，有的內(nèi)容物較多，有的則較少，由于金烏賊處于產(chǎn)卵盛期，其原因可能與產(chǎn)卵損耗所致，但與福氏槍烏賊不同(Lum-Kong, 1992a)，金烏賊副纏卵腺的管腔內(nèi)物質(zhì)未見淺色區(qū)域，因此，不同頭足類種類其顯微結(jié)構(gòu)存在一定差異。

3.3 關(guān)于副纏卵腺超微結(jié)構(gòu)

金烏賊副纏卵腺超微結(jié)構(gòu)研究表明，副纏卵腺是一種起分泌作用的腺體，主要體現(xiàn)在：(1)在上皮細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)囊泡中、內(nèi)表面、微絨毛叢和管腔中含有較多呈顆粒狀散布的分泌球狀體，說明了球狀體在上皮細(xì)胞中形成，并逐漸向細(xì)胞內(nèi)表面遷移，直至從管腔排出的過程，這與曼氏無針烏賊(王春琳等, 2010)、槍烏賊(Loligo opalescens)(Kaufman et al, 1998)和虎斑烏賊(Nair et al, 2005)等副纏卵腺中的球狀體觀察結(jié)果一致；(2)在上皮細(xì)胞靠近管腔表面可見大量的微絨毛及少量的纖毛，二者通過協(xié)助運(yùn)動將管腔內(nèi)的分泌物及共生菌等運(yùn)送出管道外。但頭足類不同種類間微絨毛和纖毛的排列方式存在一定差異，如金烏賊微絨毛密集排列，分布連續(xù)，纖毛只分布在微絨毛區(qū)域或靠近微絨毛區(qū)域，分布集中或呈單行排列，著生不連續(xù)，這與曼氏無針烏賊(王春琳等, 2010)、虎斑烏賊(Nair et al, 2005)基本相同，但皮氏槍烏賊微絨毛和纖毛均著生連續(xù)(Bloodgood, 1977)。林東明等(2013)研究表明，頭足類副纏卵腺的分泌物為凝膠狀物質(zhì)，可在烏賊產(chǎn)卵時(shí)參與三級卵膜的形成，此外，其分泌物還具有黏連卵串的作用(王津偉等, 2010)。同曼氏無針烏賊(王春琳等, 2010)、烏賊(Sepia officinalis)(Branden et al, 1980; Grigioni et al, 2000)、皮氏槍烏賊(Bloodgood, 1977)、福氏槍烏賊(Lum-Kong, 1992a)、微鰭烏賊科(Idiosepiidae)(Pichon et al, 2005)等頭足類一致，金烏賊副纏卵腺的腺體小管腔內(nèi)也充滿著大量共生細(xì)菌。但不同的頭足類共生菌的種類存在一定差異，如曼氏無針烏賊副纏卵腺中細(xì)菌呈棒狀或桿狀，且有正在分裂的細(xì)菌(王春琳等, 2010)，虎斑烏賊(Nair et al, 2005)和皮氏槍烏賊(Bloodgood, 1977)副纏卵腺中細(xì)菌為球菌和桿菌。Grigioni等(2000)鑒定出烏賊的副纏卵腺中細(xì)菌主要分為 Agrobacterium,Roseobacter, Sporichthya, Rhodobium-Xanthobacter和Clostridium共5個(gè)屬。金烏賊副纏卵腺中的細(xì)菌種類相對單一，絕大部分為球菌，且未見正在分裂的細(xì)菌，其共生菌的種類有待進(jìn)一步分離鑒定。

由于頭足類副纏卵腺在孵化后一段時(shí)間才開始出現(xiàn)，且開口于外套腔和海水中，因此，王春琳等(2010)和Kaufman等(1998)研究表明，共生菌是在副纏卵腺的小管形成后，在烏賊吸水的過程中進(jìn)入，屬于“水平傳遞”，而不是Buchner等(1965)認(rèn)為的來自于上一代親體副纏卵腺的“垂直傳遞”。Grigioni等(2000)和Barbieri等(1997)研究表明，這些共生菌可產(chǎn)生抗生素或細(xì)菌毒素等抑菌物質(zhì)，但Nair等(2005)研究表明，只有在烏賊最終成熟后才能產(chǎn)生抗菌活性。烏賊受精卵具有三級卵膜結(jié)構(gòu)，其中，第3層卵膜是卵子釋放到外套腔時(shí)，被纏卵腺和副纏卵腺分泌物包裹所形成(Boletzky, 1986)，因此，在受精卵的卵膜中含有一定數(shù)量的共生菌。由于金烏賊受精卵孵化水溫較高且孵化時(shí)間較長(近30 d)，掛卵附著基上受精卵集中區(qū)域極容易發(fā)生腐爛，共生菌的存在可在一定程度上保護(hù)受精卵免受病原體的侵害(Grigioni et al, 2000)，進(jìn)而提高孵化率，因此，副纏卵腺中含有共生菌可能是金烏賊的繁殖策略之一。此外，關(guān)于共生菌的其他作用，Boucher-Rodoni等(1994)研究表明，這些細(xì)菌可驅(qū)動體內(nèi)氨基態(tài)的氮轉(zhuǎn)化為氮?dú)?，然后進(jìn)入內(nèi)殼而產(chǎn)生浮力。目前，關(guān)于金烏賊副纏卵腺共生菌的研究資料空白，其共生菌來源以及抗菌和浮力調(diào)節(jié)作用等有待進(jìn)行深入研究。

Anna DC, Carlo DC, Marin AP. Sex steroid hormone fluctuations and morphological changes of the reproductive system of the female of Octopus vulgaris throughout the annual cycle.Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution, 2001, 289(1): 33–47

Barbieri E, Barry K, Child A, et al. Antimicrobial activity in the microbial community of the accessory nidamental gland and egg cases of Loligo pealei (Cephalopoda: Loliginidae). The Biological Bulletin, 1997, 193(2): 275–276

Bloodgood RA. The squid accessory nidamental gland:Ultrastructure and association with bacteria. Tissue Cell,1977, 9(2): 197–208

Boletzky SV. Encapsulation of cephalopod embryos: A search for functional correlations. American Malacological Bulletin,1986, 4(2): 217–227

Boucher-Rodoni R, Mangold K. Ammonia production in cephalopods, physiological and evolutionary aspects. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology, 1994, 25(1–3):53–60

Branden CVD, Gillis M, Richard A. Carotenoid producing bacteria in the accessory nidamental glands of Sepia officinalis L. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry, 1980, 66(2): 331–334

Buchner P. Symbiosis in luminous animals. Endosymbiosis of animals with plant microorganisms. New York: Interscience Publishers, 1965, 543–571

Chen XJ, Liu BL, Wang YG. Cephalopods of the world. Beijing:Ocean Press, 2009 [陳新軍, 劉必林, 王堯耕. 世界頭足類.北京: 海洋出版社, 2009]

Decleir W, Richard A. A study of the orange-red pigment from the accessory nidamental glands of the cephalopod Sepia officinalis L. Biologisch Jaarboek. Dodonaea, 1972, 40:188–197

Grigioni S, Boucher-Rodoni R, Demarta A, et al. Phylogenetic characterisation of bacterial symbionts in the accessory nidamental glands of the sepioid Sepia officinalis(Cephalopoda: Decapoda). Marine Biology, 2000, 136(2):217–222

Haven N. The reproductive biology of Nautilus pompilius in the Philippines. Marine Biology, 1977, 42(2) : 177–184

Jiang XM, Fu FY, Li Z, et al. Anatomy and histology of reproductive system in cultured Sepiella maindroni. Journal of Fishery Sciences of China, 2008, 15(1): 63–72 [蔣霞敏,符方堯, 李正, 等. 人工養(yǎng)殖曼氏無針烏賊生殖系統(tǒng)的解剖學(xué)與組織學(xué)研究. 中國水產(chǎn)科學(xué), 2008, 15(1) : 63–72]

Kaufman MR, Ikeda Y, Patton C, et al. Bacterial symbionts colonize the accessory nidamental gland of the squid Loligo opalescens via horizontal transmission. Biological Bulletin,1998, 194(1): 36–43

Lin DM, Chen XJ. Research progress on histological structure of reproductive system in cephalopod. Journal of Shanghai Ocean University, 2013, 22(3): 410–418 [林東明, 陳新軍.頭足類生殖系統(tǒng)組織結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào),2013, 22(3): 410–418]

Liu BL, Chen XJ. Cephalopods reproductive system and its application to taxonomy. Journal of Fisheries of China, 2011,34(8): 1219–1226 [劉必林, 陳新軍. 頭足類生殖系統(tǒng)及其在分類學(xué)上的應(yīng)用. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2010, 34(8): 1219–1226]

Lum-Kong A. A histological study of the accessory reproductive organs of female Loligo forbesi (Cephalopoda: Loliginidae).Journal of Zoology, 1992a, 226(3): 469–490

Lum-Kong A, Hastings TS. The accessory nidamental glands of Loligo forbesi (Cephalopoda: Loliginidae): characterization of symbiotic bacteria and preliminary experiments to investigate factors controlling sexual maturation. Journal of Zoology, 1992b, 228(3): 395–403

Luo J, Jiang XM, Peng RB, et al. Histology of reproductive system in Sepia lycidas. Journal of Fisheries of China, 2014,38(7): 946–955 [羅江, 蔣霞敏, 彭瑞冰, 等. 擬目烏賊生殖系統(tǒng)的組織學(xué)研究. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2014, 38(7): 946–955]

Nair JR, Devika P, George MC, et al. Accessory nidamental gland of Sepia pharaonis Ehrenberg (Mollusca: Cephalopoda):Ultrastructure and function. Asian Fisheries Science, 2005,18: 255–263

Ou DM. Preliminary study on the stages of gonad maturity of the squid, Loligo chinensis gray. Marine Sciences, 1983(1) :44–46 [歐瑞木. 中國槍烏賊性腺成熟度分期的初步研究.海洋科學(xué), 1983 (1) : 44–46]

Pichon D, Gaia V, Norman MD, et al. Phylogenetic diversity of epibiotic bacteria in the accessory nidamental glands of squids (Cephalopoda: Loliginidae and Idiosepiidae). Marine Biology, 2005, 147: 1323–1332

Richard A, Branden CVD, Decleir W. The cycle of activity in the nidamental glands cephalopods. Cyclic Phenomena in Marine Plants and Animals, 1979, 173–180

Sivashanthini K, Thulasitha WS, Charles GA. Reproductive characteristics of squid Sepioteuthis lessoniana (Lesson,1830) from the Northern coast of Sri Lanka. Journal of Fisheries and Aquatic Science, 2010, 5(1) : 12–22

Wang CL, Wang JW, Yu HW, et al. Histology and ultrastructure of the accessory nidamental gland of Sepiella maindroni.Oceanologia et Limnologia Sinica, 2010, 41(3): 391–395[王春琳, 王津偉, 余紅衛(wèi), 等. 曼氏無針烏賊(Sepiella maindroni)副纏卵腺的組織學(xué)及超微結(jié)構(gòu). 海洋與湖沼,2010, 41(3): 391–395]

Wang JW, Wang CL, Yu HW. Histology and ultrastructure of the nidamental gland of cuttlefish (Sepiella maindroni). Fishery Science, 2010, 29 (2): 87–90 [王津偉, 王春琳, 余紅衛(wèi).曼氏無針烏賊纏卵腺組織學(xué)及超微結(jié)構(gòu)的研究. 水產(chǎn)科學(xué), 2010, 29(2): 87–90]

Xu ZT, Li LG, Wang CL, et al. Anatomy and histology observation on the reproductive system of Octopus tankahkeei. Journal of Fisheries of China, 2011, 35(7):1058–1064 [許著廷, 李來國, 王春琳, 等. 嘉庚蛸生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)觀察. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2011, 35(7) : 1058–1064]

Xu XH, Yan BL, Zheng JS, et al. Morphology and histology of the reproductive system in Octopus variabilis. Chinese Journal of Zoology, 2008, 43(4) : 77–84 [許星鴻, 閻斌倫,鄭家聲, 等. 長蛸生殖系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)與組織學(xué)觀察. 動物學(xué)雜志, 2008, 43(4): 77–84]