崔春輝,王興強(qiáng),*,曹 梅，王 力,陳百堯,伏光輝,孫苗苗,李 永

(1.淮海工學(xué)院海洋生命與水產(chǎn)學(xué)院,江蘇省海洋資源開發(fā)研究院,江蘇連云港 222005；2.連云港僑海漁業(yè)科技有限公司,江蘇連云港 222045；3.連云港市海洋與水產(chǎn)科學(xué)研究所,江蘇連云港 222044)

頭足類是軟體動(dòng)物門頭足綱所有種類的通稱，是我國重要的漁業(yè)資源，全部為海產(chǎn)，遠(yuǎn)海至近海均有分布，主要物種有烏賊、柔魚、鸚鵡螺和槍烏賊等，主要特征是身體分為頭、頸和軀干三部分。頭足類肉質(zhì)肥美，富含蛋白質(zhì)、氨基酸及各種微量元素，也可加工成魚丸、魚干和魚粉等。頭足類占據(jù)海洋食物鏈的重要一環(huán)，幼體餌料為橈足類、枝角類及其它小型海洋生物，長大后可以攝食魚蝦蟹，而頭足類也是眾多海洋生物如抹香鯨、海鳥的重要餌料來源。由于頭足類營養(yǎng)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，中國沿海漁民素有捕撈頭足類的習(xí)慣。但由于近年來過度捕撈加上工廠對海洋排放污水造成的污染，頭足類種質(zhì)資源連年削減，對于頭足類資源保護(hù)、人工育種和養(yǎng)殖技術(shù)的開發(fā)已迫在眉睫。如今部分頭足類的育苗技術(shù)及成體養(yǎng)殖技術(shù)已經(jīng)取得成功，如金烏賊、曼氏烏賊和虎斑烏賊等。隨著頭足類苗種繁育和養(yǎng)殖的規(guī)?；?、產(chǎn)業(yè)化，配合飼料的開發(fā)已經(jīng)刻不容緩。不少學(xué)者在頭足類的營養(yǎng)學(xué)方面已經(jīng)做了大量實(shí)驗(yàn)研究，且取得了不少研究成果；為進(jìn)一步加快頭足類營養(yǎng)學(xué)及餌料學(xué)方面的研究，爭取早日開發(fā)出頭足類適口配合飼料，突破頭足類目前只能投喂天然餌料的養(yǎng)殖瓶頸，為頭足類的規(guī)?；B(yǎng)殖做出貢獻(xiàn)。本文就頭足類營養(yǎng)生理研究進(jìn)行概述，以期為頭足類人工配合飼料的開發(fā)提供參考。

1 蛋白質(zhì)和氨基酸

1.1蛋白質(zhì)和氨基酸的生理功能蛋白質(zhì)是頭足類生長、發(fā)育、繁殖和維持正常生命活動(dòng)所必須的營養(yǎng)物質(zhì)，頭足類的生長發(fā)育離不開餌料中的蛋白質(zhì)；頭足類對餌料蛋白質(zhì)的利用率特別高，能迅速的把蛋白質(zhì)分解成氨基酸，同時(shí)合成自身所需的蛋白質(zhì)[1]。蛋白質(zhì)需求量是營養(yǎng)學(xué)研究中必不可少的部分，頭足類幼體的生長過程可以等同為蛋白質(zhì)不斷積累的過程。頭足類蛋白質(zhì)的生理功能主要分為：(1)構(gòu)建組織結(jié)構(gòu)，維持組織機(jī)體的更新和修復(fù)，為機(jī)體補(bǔ)充必需氨基酸和非必需氨基酸。頭足類蛋白質(zhì)含量極高，約占干重的75%～85%。蛋白質(zhì)是一切生物的物質(zhì)基礎(chǔ)，是細(xì)胞的重要組成部分，也是修補(bǔ)組織的重要原料，蛋白質(zhì)是頭足類生長發(fā)育的重要組成部分。(2)重要的能量來源，是維持生命體新陳代謝不可或缺的物質(zhì)。Domingues等[2]通過研究發(fā)現(xiàn)，頭足類對餌料蛋白質(zhì)利用率可達(dá)到85%～90%。頭足類對蛋白質(zhì)的需求量顯著大于其它魚類和水生無脊椎動(dòng)物[1]。(3)促進(jìn)生長發(fā)育，Domingues等[3]通過在飼料中添加蛋氨酸和賴氨酸可以加快商烏賊(Sepia officinalis)的生長速率;Le等[4]的研究表明，商烏賊攝食液體魚蛋白浸泡處理后的飼料比未浸泡的飼料具有更高的生長速率。(4)合成烏賊生長發(fā)育所需的酶與激素。鹵蟲具有極高的粗蛋白含量，可以為酶及遺傳物質(zhì)合成提供氮源，Villanueva[5]等研究發(fā)現(xiàn)，烏賊幼體攝食鹵蟲后體內(nèi)蛋白酶含量及活性都有提高[6]。

1.2頭足類對蛋白質(zhì)和氨基酸的需求量蛋白質(zhì)是水產(chǎn)動(dòng)物生長發(fā)育極為重要的營養(yǎng)物質(zhì)之一，頭足類多為肉食性動(dòng)物，對蛋白質(zhì)的需求量極高。相對于魚類而言，國內(nèi)對頭足類蛋白質(zhì)方面的研究起步較晚，基礎(chǔ)較薄弱，成果較少。Villanueva等[5]研究發(fā)現(xiàn)，真蛸(Octopus vulgaris)幼體中亮氨酸、賴氨酸以及精氨酸含量極高，約占氨基酸總量的一半。Iglesias[6]等研究發(fā)現(xiàn)，亮氨酸、賴氨酸和精氨酸的含量對真蛸類幼體階段發(fā)揮著極大作用，通過在餌料中添加亮氨酸、賴氨酸和精氨酸可以極大提高真蛸幼體的存活率。這些研究表明頭足類幼體生長發(fā)育階段亮氨酸、賴氨酸和精氨酸的重要性，應(yīng)在頭足類飼料中適量添加，確保頭足類幼體的成活率。Villanueva[5]等研究發(fā)現(xiàn)，真蛸可以通過海水吸收氨基酸；通過在真蛸幼體生活環(huán)境中添加苯丙氨酸，發(fā)現(xiàn)真蛸幼體的生長速率與苯丙氨酸的濃度成正比關(guān)系。通過設(shè)置對照，發(fā)現(xiàn)生活環(huán)境中添加苯丙氨酸后的真蛸幼體存活率是對照組的近三倍，這一現(xiàn)象最早在章魚幼體上發(fā)現(xiàn)，表明頭足類幼體可以吸收海水中的氨基酸和己糖[7]。海水中的氨基酸可以滿足頭足類部分生長發(fā)育的需求，但是攝取能力有限，約占幼體總需求的10%[8]。葉坤等[9]以魚粉為主要原料分析了不同蛋白質(zhì)含量對曼氏無針烏賊生長發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)曼氏無針烏賊飼料適宜蛋白質(zhì)含量應(yīng)為45.9%～51.5%。蔣敏霞等[10]提出曼氏無針烏賊對蛋白質(zhì)的需求量為38%～45%，并研制出為烏賊提供高蛋白的的適口性飼料，但通過飼料喂養(yǎng)的烏賊生長率僅為自然生長烏賊的25%～33%，這可能是營養(yǎng)物質(zhì)、蛋白質(zhì)品質(zhì)和攝食環(huán)境改變共同脅迫的結(jié)果[11]。頭足類對蛋白質(zhì)的需求量可以看成對必需氨基酸和非必需氨基酸的需求的總和。對頭足類蛋白質(zhì)方面的需求若是僅停留在常規(guī)蛋白質(zhì)知識(shí)方面而不深入進(jìn)行氨基酸層面的研究，所得的研究結(jié)果是極其有限的。所以，對頭足類蛋白質(zhì)方面的研究不應(yīng)該停留在蛋白質(zhì)層面上，而應(yīng)該繼續(xù)深入挖掘頭足類對氨基酸方面的需求，探究各種氨基酸對頭足類生長速率的影響。因此，頭足類蛋白質(zhì)方面的營養(yǎng)學(xué)研究重點(diǎn)應(yīng)放在氨基酸的種類和需求量以及各種氨基酸之間的轉(zhuǎn)換對頭足類生長發(fā)育的影響上來[12]。

2 脂質(zhì)和脂肪酸

2.1脂質(zhì)和脂肪酸的生理功能脂質(zhì)作為一種重要的營養(yǎng)物質(zhì)，是能量的重要載體，也是某些脂溶性維生素的載體；脂質(zhì)可以發(fā)揮儲(chǔ)能、減壓的作用，是性激素等的重要組成部分。頭足類雖然是肉食性種類，對脂質(zhì)的需求量不高，但是脂質(zhì)在頭足類的生長發(fā)育過程中仍起著不可替代的重要作用。脂質(zhì)在頭足類生長發(fā)育過程中發(fā)揮的生理作用主要包括：(1)維持細(xì)胞的功能和結(jié)構(gòu)完整性，活體餌料中所包含的不飽和脂肪酸具有維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定的作用；同時(shí)在頭足類幼體時(shí)期，發(fā)揮著保持細(xì)胞膜流通性的重要作用。(2)促進(jìn)性腺發(fā)育和細(xì)胞增殖分化，確保器官的生長發(fā)育；同時(shí)分泌性激素，頭足類在性成熟后會(huì)分泌大量的脂質(zhì)，促進(jìn)繁殖。(3)促進(jìn)胚胎的發(fā)育，提高胚胎的孵化率。Sykes等[13]研究發(fā)現(xiàn)，商烏賊在胚胎發(fā)育末期磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、膽固醇和甘油三酯含量較高，磷脂酰絲氨酸、磷脂酰乙醇胺和游離脂肪酸含量顯著增加，說明脂類在其胚胎發(fā)育過程中有促進(jìn)作用。(4)提高幼體的存活率。真蛸在浮游階段中后期死亡率異常升高，原因是缺少n-3系列的多不飽和脂肪酸；通常情況下，人工養(yǎng)殖的頭足類多不飽和脂肪酸含量較野外含量低，造成了幼體死亡率升高，可能原因是人工養(yǎng)殖環(huán)境下餌料的選擇單一，無法提供浮游階段所必須的多不飽和脂肪酸。(5)作為儲(chǔ)備的能量來源，極度饑餓情況下，頭足類可以消耗存儲(chǔ)的脂質(zhì)來維持必須的生命活動(dòng)，頭足類消化腺中儲(chǔ)存的脂質(zhì)是極為重要的備用能量來源。

2.2頭足類對脂質(zhì)和脂肪酸的需求量頭足類與其它水產(chǎn)動(dòng)物相似，在極度饑餓的情況下會(huì)消耗體內(nèi)的脂質(zhì)來維持存活，但是頭足類對脂質(zhì)的利用率并不高，脂質(zhì)更多的擔(dān)當(dāng)是促進(jìn)身體生長發(fā)育，為頭足類提供生長發(fā)育所必須的脂肪酸，頭足類生長所需的大多飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸可由自身合成，某些自身不能合成的多不飽和脂肪酸則需要從餌料中攝取。脂質(zhì)是生物膜的重要組成部分，由類脂和蛋白質(zhì)組成的脂蛋白是構(gòu)建細(xì)胞膜的重要成分。脂質(zhì)同時(shí)也參與體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸過程。

Benjamín等[14]通過研究發(fā)現(xiàn)，6%脂質(zhì)含量的頭足類餌料比20%的頭足類餌料更能促進(jìn)頭足類的生長，由此得出結(jié)論，低脂餌料更有利于頭足類的生長發(fā)育，可能原因?yàn)檫^高的脂質(zhì)含量阻礙了頭足類對氨基酸的吸收，因此頭足類餌料應(yīng)低脂化，同時(shí)降低餌料的脂質(zhì)含量并不等于降低脂肪酸含量。頭足類餌料的選擇，應(yīng)該保證降低脂質(zhì)含量的同時(shí)提高脂肪酸含量。

李正等[15]通過研究發(fā)現(xiàn)，曼氏無針烏賊體內(nèi)不飽和脂肪酸含量極高，達(dá)到了58%～59%，特別是DHA和EPA含量約占總量的40%，同時(shí)通過投喂不同DHA含量的餌料飼養(yǎng)烏賊后發(fā)現(xiàn)，烏賊體內(nèi)的DHA含量與餌料中的DHA含量呈正相關(guān)，由此可見頭足類的生長發(fā)育過程多不飽和脂肪酸是極其重要的營養(yǎng)物質(zhì)，尤其是DHA和EPA。

頭足類脂質(zhì)方面的研究主要集中在多不飽和脂肪酸方面如DHA和EPA，但是仍然需要進(jìn)行深入研究，比如不同脂肪酸含量對各階段頭足類生長發(fā)育的影響，脂肪酸含量對頭足類蛋白質(zhì)等營養(yǎng)元素的吸收是否有積極效果，這些都需要進(jìn)行深入研究。

3 微量元素

3.1微量元素的生理功能微量元素通常是指低于體重0.01% 的礦物元素，微量元素是相對于主量元素來劃分的，微量元素通常可以分為生物體內(nèi)的微量元素和非生物體內(nèi)的微量元素。微量元素對頭足類的生長發(fā)育和正常的生理代謝具有極其重要的作用，主要的功能有維持酸堿度平衡，構(gòu)成骨骼結(jié)構(gòu)及生長，參與體內(nèi)物質(zhì)代謝，參與體內(nèi)酶的反應(yīng)和維持激素的功能正?；?。微量元素在頭足類生長發(fā)育過程中的主要生理功能有：(1)促進(jìn)幼體的生長發(fā)育。Hanlon[16]發(fā)現(xiàn)，頭足類幼體缺乏鍶(Sr)時(shí)，游泳行為不受控制、烏賊海螵蛸的增長緩慢、耳石發(fā)展受阻及耳囊上部構(gòu)造產(chǎn)生缺陷、幼體生長速率降低，當(dāng)海水中Sr濃度達(dá)到8 mg/L時(shí),幾乎能消除異常幼體的產(chǎn)生。(2)提高幼體的存活率。Decleir等[17]發(fā)現(xiàn)，商烏賊幼體孵化后體內(nèi)Cu含量急劇減少，成活率急劇降低，推測可能是商烏賊幼體階段對Cu有較高的需求，在人工餌料方面適量添加Cu的含量可提高商烏賊的存活率。(3)重金屬元素及放射性元素的富集對頭足類有極大不利影響[18]。頭足類的消化腺具有富集重金屬元素和放射性元素的功能，這些元素的長年累積對頭足類的產(chǎn)卵孵化，幼體的生長發(fā)育具有非常不利的影響，因此人工養(yǎng)殖頭足類需遠(yuǎn)離放射性元素和重金屬元素的污染，水質(zhì)的選擇和管理非常重要。

3.2頭足類對微量元素的需求頭足類獲取微量元素的途徑有2種，一種是通過皮膚和鰓吸收海水中所含的微量元素，另一種是通過食物獲取微量元素，雖然頭足類具有通過皮膚和鰓吸收海水中微量元素的功能，但這種方式所獲得的微量元素并不足以滿足頭足類自身生活所需，頭足類的微量元素?cái)z取主要還是通過餌料中獲得，例如Cu，F(xiàn)e，Mn，Zn等。Villanueva等[19]通過研究表明，真蛸幼體階段對Cu的需求極高，尤其是在浮游幼體階段，而真蛸幼體階段主要投喂鹵蟲糠蝦等作為適口餌料，這些活體餌料并不能滿足真蛸幼體階段對Cu的需求，從而導(dǎo)致真蛸幼體存活率較低，生理活性較差，這可能是因?yàn)镃u元素參與血藍(lán)素的合成，而血藍(lán)素是參與氧氣運(yùn)輸?shù)闹匾镔|(zhì)。Lacoue-Labarthe等[19]發(fā)現(xiàn)，海水水體的PH影響頭足類對微量元素的吸收，當(dāng)海水PH偏低時(shí)，幼體中更容易富集Ag，同時(shí)Cd含量較少，當(dāng)海水的PH在7.85時(shí)頭足類體內(nèi)Zn含量最高，這些數(shù)據(jù)可能為頭足類人工養(yǎng)殖水體PH調(diào)節(jié)，提供一定的理論參考。

目前，我國在頭足類微量元素方面的研究極少，而國外對頭足類營養(yǎng)元素方面的研究主要集中在重金屬元素和放射性元素方面，對常規(guī)的微量元素方面的研究還很少。頭足類的消化腺中容易積累富集海水中的微量元素，通過檢測頭足類消化腺的微量元素含量可以檢測該地區(qū)海水狀況，同時(shí)可以了解不同時(shí)期頭足類礦物元素的含量，以及種類變化和降解的情況。

4 維生素

維生素是維持頭足類正常生理機(jī)能所必需的一類重要微量有機(jī)物質(zhì)，在生長、發(fā)育、代謝過程中發(fā)揮著極為重要的作用，維生素既不參與構(gòu)建細(xì)胞，也不提供能量，維生素作為一種調(diào)節(jié)物質(zhì)，主要在物質(zhì)代謝過程中發(fā)揮作用。在眾多維生素中，對頭足類有較大作用的主要是維生素A、維生素D和維生素E，主要在生長，繁殖及胚胎發(fā)育過程中發(fā)揮作用，LAVENS P等[20]發(fā)現(xiàn),魚卵中維生素A和維生素E的含量對孵化率及成活率有極大影響。維生素A同時(shí)也是參與視網(wǎng)膜上感光物質(zhì)-視紫紅質(zhì)的合成的重要物質(zhì)， 維生素A的缺失會(huì)造成生長發(fā)育緩慢及視力差、骨骼發(fā)育不成型等情況。維生素D具有影響頭足類體內(nèi)鈣和磷代謝的功能，促進(jìn)鈣和磷的吸收，以及促進(jìn)烏賊骨的鈣化。頭足類具有較強(qiáng)的利用維生素D的能力，能在體內(nèi)儲(chǔ)藏較多量的維生素D，所以頭足類一般不會(huì)發(fā)生維生素D缺乏癥。維生素E又稱為抗不育性維生素或生育酚，主要的作用是維持魚類正常的生理機(jī)能，對魚類的產(chǎn)卵和卵胚的孵化起著重要作用，維生素E同時(shí)也是促進(jìn)機(jī)體代謝，促進(jìn)激素合成以及提高免疫功能的重要物質(zhì)。

某些維生素也是頭足類體內(nèi)重要的抗氧化物質(zhì)，例如α-生育酚作為維生素E最具生物活性的形式，在防止脂質(zhì)氧化方面起重要作用。Villanueva等[21]通過研究發(fā)現(xiàn)，真蛸幼體體內(nèi)有較高含量的維生素E，經(jīng)過饑餓處理后，維生素E含量急劇下降，后通過喂食橈足類、糠蝦等活體餌料后，維生素E含量緩慢增加至正常水平，可能原因是頭足類體內(nèi)脂質(zhì)中有極高比例的多不飽和脂肪酸，多不飽和脂肪酸的高度不飽和性使其極其容易氧化，頭足類通過攝取活體餌料中的維生素E來實(shí)現(xiàn)抗氧化過程，這表明頭足類體內(nèi)具有一個(gè)完整的抗氧化還原系統(tǒng)。

類胡蘿卜素作為維生素A的主要來源在頭足類體內(nèi)含量豐富，而其中，70%-80%是蝦青素，剩下的則為β-胡蘿卜素，類胡蘿卜素是不能通過自身合成必須從餌料中獲取的一種物質(zhì)，而頭足類通常以蝦蟹為食，由此可得出頭足類獲取類胡蘿卜素的方式是活體餌料如蝦蟹等。

目前，頭足類維生素方面的研究主要集中在脂溶性維生素方面如維生素A、維生素D和維生素E，國外目前在頭足類維生素A和維生素E方面的研究較多，維生素D在頭足類生長發(fā)育過程中促進(jìn)Ca的吸收及海螵鞘的形成起著重要作用。目前我國在頭足類維生素需求方面的研究較少，不同種類維生素在頭足類不同生長階段的影響及需求量、頭足類對水溶性維生素的需求量及來源等都是以后需要深入研究的。為了保證實(shí)現(xiàn)我國頭足類的全人工化養(yǎng)殖，對頭足類維生素需求方面的研究是目前急需解決的重點(diǎn)。

5 碳水化合物

通過目前的研究不難發(fā)現(xiàn)，頭足類的主要能量來源是蛋白質(zhì)，糖原作為攝取碳水化合物后儲(chǔ)存在肌肉及組織中的多糖，通過研究其含量可以發(fā)現(xiàn)頭足類對碳水化合物的需求。蔣霞敏等[22]對野生擬目烏賊4種組織(肌肉、腕、卵巢、纏卵腺)的營養(yǎng)成分進(jìn)行了分析，其中多糖含量占濕重的0.20%～0.68%，肌肉組織中的多糖也在運(yùn)動(dòng)過程中被消耗。

目前在頭足類碳水化合物方面的研究極少，僅有的文獻(xiàn)資料也是集中在頭足類組織結(jié)構(gòu)中多糖含量的測定，對于頭足類在碳水化合物的需求方面缺少系統(tǒng)理論的研究，若要實(shí)現(xiàn)頭足類的人工化養(yǎng)殖，應(yīng)在碳水化合物對頭足類生長發(fā)育的影響及需求量方面進(jìn)行深入研究。

6 小結(jié)與討論

目前頭足類在蛋白質(zhì)需求方面的研究已經(jīng)取得了長足進(jìn)展，然而頭足類種類繁多，不同種類的頭足類對氨基酸的需求也不相同，在餌料蛋白學(xué)中，需要及其比例關(guān)系相對不足的氨基酸稱為限制性氨基酸，不同種類的頭足類限制性氨基酸也不相同，因此，在往后的頭足類人工餌料研究過程中，需根據(jù)頭足類種類添加其所需的限制性氨基酸，同時(shí)也應(yīng)分析研究合適的添加比例確保氨基酸平衡。在頭足類脂質(zhì)需求方面，現(xiàn)有的研究主要集中在二十碳五烯酸以及二十二碳六烯酸兩種不飽和脂肪酸方面，而在多不飽和脂肪酸方面的研究則很少，此外飽和脂肪酸方面的研究也極少需要進(jìn)一步研究。

目前頭足類養(yǎng)殖主要面臨的問題有卵孵化率低，幼體孵化率低，餌料的成本過高以及烏賊噴墨造成的死亡問題，需要解決這些問題必須解決頭足類營養(yǎng)需求。當(dāng)前最主要的問題還是頭足類的餌料問題，雖然我國目前已有團(tuán)隊(duì)以蝦蟹及明膠為原料制成人工餌料并在真蛸的養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)過程中獲得了成功，但尚未有人大面積采取投喂人工餌料的養(yǎng)殖模式，頭足類的餌料問題一直是制約人工養(yǎng)殖發(fā)展的一大難題，希望以后的研究可以攻克這一難題。