楊建偉，趙 丹，孫桂芳，劉嘉翔，安 彤，史寶勝

(河北農(nóng)業(yè)大學 園林與旅游學院，河北保定 071000)

中國是一個水資源相對貧乏的國家，人均水資源占有量為世界平均水平的1/4[1-2]。中國的華北、西北、內(nèi)蒙古和青藏高原絕大部分地區(qū)屬于干旱、半干旱地區(qū)[3]，而且干旱的趨勢還在不斷的加劇。干旱對植物的正常生長產(chǎn)生嚴重影響，成為限制植物生存的重要環(huán)境因素[4]。光合作用是植物生長發(fā)育和生物量積累的基礎，干旱脅迫會影響植物對光能的消耗，導致大量的光能過剩，損傷植物的光合器官。柴勝豐等[5]對干旱脅迫下金花茶光合生理進行了研究，結果表明隨著干旱脅迫的加劇植物的光合作用逐漸下降，在嚴重干旱脅迫下引發(fā)了光合機構的損傷和光合電子的傳遞。郭有燕等[6]的研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下黑果枸杞的初始熒光(Fo)和非光化學淬滅系數(shù)qN逐漸增加，而其最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)和光化學淬滅系數(shù)(qP)均逐漸降低。干旱脅迫對植物的光合作用產(chǎn)生嚴重的影響，因此研究不同水分條件對植物光合生理的影響能夠深入了解干旱對植物傷害的內(nèi)在機制。

小紫珠(Callicarpadichotoma)屬馬鞭草科紫珠屬，夏季枝葉繁茂，入秋紫果累累，經(jīng)冬不落，極具觀賞價值[7]。目前對于小紫珠的研究大多集中在栽培技術、引種繁殖方面[8]，而關于干旱脅迫對小紫珠光合生理的影響尚未見報道。本研究采用人工控制水分條件，探討不同水分條件對小紫珠光合參數(shù)的影響，旨在為小紫珠的園林栽培管理提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗在河北省保定市(38°10′～40°00′ N，113°40′～116°20′ E)河北農(nóng)業(yè)大學標本園進行，該地海拔18 m，年平均氣溫12.7 ℃，年均降水量575.4 mm，無霜期200 d。四季分明，屬暖溫帶亞濕潤氣候區(qū)。

1.2 試驗設計

試驗材料為2年生的小紫珠(Callicarpadichotoma)，盆栽直徑30 cm，高28 cm。盆土為苗圃地園土、砂和營養(yǎng)土自然條件下風干后按照2∶2∶1均勻混合裝盆，每盆盆土重13 kg。

試驗在自制人工防雨棚中進行，依據(jù)羅桑卓瑪?shù)萚9]研究共設置4個水分處理，分別為田間最大持水量(45.34%)的95%(對照，CK)、75%(輕度干旱，LD)、55%(中度干旱，MD)和35%(重度干旱，SD)。每處理3次重復，每重復4盆。田間持水量用環(huán)刀法測定。2017年4月下旬移栽花盆后進行正常水分管理，6月中旬進行控水處理，試驗期間每天18:00稱重，補充散失水分，控水處理1個月后進行各項指標的測定。

1.3 指標測定

1.3.1光合日變化的測定采用CIRAS-3便攜式光合測定系統(tǒng)測定植物葉片的光合作用相關指標。測定時選取葉位及長勢基本一致且無病蟲害的葉片，每處理測定9片葉片。參照王建華等[10]方法，選擇晴朗少云的天氣，從6:00至18:00每隔2 h測定1次。測定的內(nèi)容主要有葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和水分利用效率(WUE)。

1.3.2光響應曲線的測定采用CIRAS-3便攜式光合測定系統(tǒng)測定光響應曲線。參照胡義等[11]方法，選擇晴朗少云的天氣，在8: 00～10: 00進行。利用CO2鋼瓶將參比室的CO2濃度穩(wěn)定在380 μmol·mol-1，設定溫度為25 ℃。LED光源設定2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20和0 μmol·m-2·s-1等梯度，測定不同光照有效輻射下的凈光合速率(Pn)，3次重復。參照葉子飄[12]的方法計算光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)、暗呼吸速率(Rd)、最大凈光合速率(Pnmax)和表觀量子效率(AQY)。

1.3.3葉綠素熒光參數(shù)的測定采用FP100便攜式熒光儀，參照魏曉東等[13]方法，選擇晴朗少云的天氣于上午8:00～10:00，將葉片用葉片夾進行暗適應30 min后，測定植物葉片的葉綠素熒光參數(shù)，包括初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、PSⅡ的量子效率(Fv/Fo)；能量分配比率參數(shù)：φPo、Ψo、φEo、φDo；PSⅡ比活性參數(shù)ABS/RC、TRo/RC、ETo/RC、DIo/RC。每處理測定9片葉片。

1.3.4光合色素含量的測定用80%丙酮提取，按Lichtenthaler[14]方法測定提取液在波長663和646 nm下吸光值。計算公式如下:

葉綠素a含量=(12.21×D663-2.81×D646) ×V/(1 000×W)

葉綠素b含量=(20.13×D646-5.03×D663) ×V/(1 000×W)

葉綠素總含量=D652×V/(34.5×W)

其中，V為浸提液最終體積(mL)，W為葉鮮重(g)

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2017進行數(shù)據(jù)處理，通過SPSS 22統(tǒng)計軟件進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對小紫珠光合日進程的影響

如圖1所示，干旱脅迫下小紫珠Pn、Gs和Tr總體呈下降的趨勢，且變化趨勢基本一致。小紫珠Pn、Gs和Tr在CK和LS處理下為“單峰型”，分別在12:00、10:00和12:00達到峰值，之后逐漸下降。在MS和SS處理下呈現(xiàn)“雙峰型”，與CK相比峰值顯著提前2 h，在中午出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象。小紫珠Ci日變化在CK、LS和MS處理下整體呈先降低后升高的“V字型”，呈現(xiàn)早晚高午間低的趨勢，在SS處理下Ci在中午顯著升高，在12:00達到最大，與CK相比增加了13.06%。隨著干旱脅迫的加劇小紫珠WUE逐漸下降，在CK處理下最高，在SS處理下最低，就日變化而言整體呈現(xiàn)上午高，下午逐漸降低的趨勢，在10:00后迅速降低。

2.2 干旱脅迫對小紫珠光響應參數(shù)的影響

如圖2所示，小紫珠在CK、LS、MS處理下Pn隨著PAR升高逐漸增加，當PAR接近飽和光強時，漸趨平緩而后降低，在SS處理下趨勢平緩，無明顯變化。不同水分條件下小紫珠的Pn對PAR的響應不同，隨著PAR的增大小紫珠在CK和LS處理下Pn顯著高于MS和SS處理。利用直角雙曲線修正模型擬合不同土壤水分條件下小紫珠光響應曲線并計算出相應參數(shù)(表1)。與CK相比在LS、MS和SS處理下小紫珠的LSP、Pnmax、Rd和AQY顯著下降，分別降低了0.56%、4.38%、69.17%；5.75%、25.18%、97.98%；55.56%、48.54%、93.57%；24.24%、42.42%、51.52%，LCP顯著升高，增加了133.11%、619.29%、568.62%。

圖1 干旱脅迫下小紫珠光合日進程Fig.1 The photosynthetic daily process of the C. dichotoma under drought stress

表1 干旱脅迫下小紫珠光響應曲線參數(shù)

注：大寫字母表示不同處理之間差異達到極顯著水平(P<0. 01)；小寫字母表示不同處理之間差異達到顯著水平(P<0.05)。下同

Note：The capital letters indicated the difference between different treatments reached an extremely significant level (P<0.01). The normal letters indicated the difference between different treatments was significant (P<0.05). The same as below

圖2 干旱脅迫下小紫珠光響應曲線的變化Fig.2 The light response curve of the C. dichotoma under drought stress

2.3 干旱脅迫對小紫珠葉綠素熒光參數(shù)的影響

如圖3所示，隨著干旱脅迫加劇小紫珠Fo顯著上升，在LS、MS、SS處理下與CK相比差異極顯著(P<0.01)，分別增加了3.66%、11.61%、21.02%。在干旱脅迫下小紫珠Fm逐漸降低，在LS處理下與CK相比差異顯著(P<0.05)，降低了1.01%，在MS和SS處理下差異極顯著(P<0.01)，分別降低了7.63%、14.98%。隨著脅迫程度增加，小紫珠Fv/Fm逐漸降低，但與CK相比LS和MS處理下并無顯著差異(P>0.05)，在SS處理下差異極顯著(P<0.01)，降低了20.99%。隨著干旱脅迫加劇，小紫珠Fv/Fo顯著降低，在LS、MS、SS處理下與CK相比分別降低了22.09%、25.44%和27.86%。

如表2所示，隨著干旱脅迫程度的增加，小紫珠φPo顯著降低，在LS、MS、SS處理下與CK相比分別減少2.77%、4.43%、9%；與CK相比在LS處理下小紫珠Ψo無顯著差異(P>0.05)，在MS和SS處理下差異極顯著(P<0.01)，分別降低了20.07%、21.51%；隨著干旱脅迫的增加小紫珠的φEo顯著降低，在LS、MS、SS處理下與CK相比分別降低了12.74%、25.24%、32.21%；在LS處理下小紫珠φDo與CK相比無顯著差異(P>0.05)，在MS和SS處理下差異顯著，分別增加了25.54%、28.06%。

如表3所示，隨著干旱脅迫程度的增加，小紫珠ABS/RC逐漸上升，與CK相比在MS和SS處理下差異極顯著(P<0.01)，分別增加了10.99%、33.84%；隨著干旱脅迫的加劇小紫珠TRo/RC逐漸升高，各干旱處理與CK相比差異極顯著(P<0.01)，但各干旱處理之間并無顯著差異(P>0.05)；在LS和MS處理下小紫珠ETo/RC與CK相比無顯著差異(P>0.05)，在SS處理下差異極顯著(P<0.01)，增加了20.31%；隨著干旱脅迫程度的加劇，小紫珠DIo/RC顯著增加，在LS、MS、SS處理下與CK相比分別增加了11.67%、37.29%、103.62%。

2.4 干旱脅迫對小紫珠葉綠素含量的影響

干旱脅迫對小紫珠葉綠素含量的影響如表4所示，隨著干旱脅迫的加劇小紫珠葉綠素a逐漸下降，在MS和SS處理下與CK相比差異極顯著(P<0.01)，分別減少了20.59%、34.31%。小紫珠葉綠素b和葉綠素總量隨著干旱脅迫加劇逐漸減少，與CK相比在SS處理下達到差異極顯著(P<0.01)，分別降低了28.21%、46.11%。小紫珠葉綠素a/b在MS和SS處理下與CK相比差異顯著(P<0.05)，分別減少了22.52%、36.25%。

圖3 干旱脅迫下小紫珠葉綠素熒光參數(shù)的變化Fig.3 The chlorophyll fluorescence parameters of the C. dichotoma under drought stress

處理 TreatmentφPoΨoφEoφDoCK0.722±0.003Dd0.558±0.007Cc0.416±0.001Dd0.278±0.005AaLS0.702±0.001Cc0.482±0.005Cc0.363±0.010Cc0.299±0.004AaMS0.690±0.002Bb0.446±0.007Bb0.311±0.002Bb0.349±0.014BbSS0.657±0.005Aa0.438±0.007Aa0.282±0.005Aa0.356±0.004Bc

表3 干旱脅迫下小紫珠PSⅡ比活性參數(shù)的變化

表4 干旱脅迫下小紫珠葉綠素含量及比值的變化

3 討 論

植物光合作用受植物本身和環(huán)境因素的雙重作用的影響，其中土壤水分是影響植物光合生理的重要因素[15]。植物氣孔受土壤水分和根系信號的控制，干旱致使氣孔關閉，限制了CO2的進入和水分的蒸發(fā)，導致植物光合作用的降低和蒸騰速率的下降[16]。前人研究表明，當植物處于逆境時，Pn、Ci和Gs同時降低時，主要是氣孔限制引起的光合作用降低，如果Pn與Gs降低的同時伴隨著Ci的升高，是由非氣孔限制引起的光合作用降低[17]。試驗結果表明，在輕度和中度干旱脅迫下，小紫珠的Gs明顯下降，進入葉片的CO2減少，植物的光合受到抑制，說明此時光合作用的降低是由氣孔限制引起的，在重度干旱脅迫下小紫珠的Gs和Pn持續(xù)下降，而Ci濃度升高，這是由于植物細胞受損產(chǎn)生的CO2增多，這說明在重度干旱脅迫下光合作用的下降是由光合機構活性降低的非氣孔限制引起的。通過對小紫珠光合作用日進程研究發(fā)現(xiàn)，小紫珠在中度和重度干旱脅迫下出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，這是植物通過捕光色素復合體(LHCII)的可逆性脫離，導致光系統(tǒng)反應與光合效率下降及減少水分損失，使其在低水強光環(huán)境下避免受到損傷得以繼續(xù)生存[18]。在輕度和中度干旱脅迫下，植物通過關閉氣孔降低水分喪失來換取更大量的CO2同化，致使Tr降幅(18.95%、46.44%)大于Pn(12.46%、38.01%)，導致小紫珠WUE下降幅度較小[19]。在重度干旱脅迫下植物水分失衡加劇，致使Tr降幅(52.76%)小于Pn(67.76%)，導致小紫珠WUE顯著下降，此結果與李志軍等[20]研究一致。

光響應曲線反映了植物光合速率隨光照強度增減變化的規(guī)律，方便了解植物光合能力及不同環(huán)境對其影響程度[21]。本試驗應用直角雙曲線修正模型對小紫珠光響應曲線擬合表明，在同一PAR下隨著土壤含水量的降低，Pn降幅增大，說明干旱加重了小紫珠光抑制發(fā)生強度、降低了植物Rusbico活性及電子傳遞速率[22]。隨著干旱脅迫的加劇小紫珠LSP和AQY顯著降低，LCP顯著增高，表明葉片利用弱光和強光的能力均降低[23]。這與倪霞等[24]在毛竹上的研究結果一致，說明在干旱脅迫下小紫珠把太陽能轉化為凈能量的能力降低。隨著干旱脅迫加劇Rd顯著降低，植物主要是通過降低呼吸作用對光合產(chǎn)物的過多消耗，以適應干旱的土壤條件。

葉綠素熒光技術是研究植物光合作用的無損傷探針，通過對快速葉綠素熒光參數(shù)的測定，分析其光系統(tǒng)Ⅱ的活性，可快速、準確地了解植物在不同環(huán)境條件下的生理狀態(tài)[25]。試驗結果發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的加劇小紫珠Fo逐漸升高，在中度和重度干旱脅迫下Fv/Fm和Fv/Fo顯著降低，表明植物PSⅡ受到傷害，PSⅡ主動通過降低電子傳遞和減小光化學效率來響應CO2同化能力的降低，植物通過熱耗散形式將過剩的光能釋放以避免強光對光系統(tǒng)的破壞和損傷[26]。在試驗中發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的加劇小紫珠φPo、Ψo和φEo逐漸降低，但φDo卻明顯上升，表明植物的自我保護機制啟動，φEo明顯的下降也表明了水分脅迫抑制了QA-的電子傳遞[27]。由于PSⅡ結構的破壞，電子傳遞和能量轉化受到較大的影響，ABS/RC、TRo/RC、ETo/R、DIo/RC受到干旱脅迫后顯著增加，這是由于單位面積的反應中心數(shù)目減少和剩余的有效反應中心效率增強，以更好地耗散電子傳遞鏈中的能量，說明反應中心吸收和捕獲的光能除了電子傳遞外，大部分都以熱量的形式耗散，這可能是小紫珠在干旱條件下的一種自我保護機制。

葉綠素的含量和比例在一定程度上能反映植物利用光能、累積生物量、適應和利用環(huán)境的能力。研究表明，干旱脅迫會抑制植物葉綠素的合成，并加速其分解，導致葉綠素含量的迅速下降[28]。試驗發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的加劇，小紫珠葉綠素a、葉綠素b和葉綠素總量逐漸下降，土壤水分越低則降低越顯著，表明輕度和中度干旱脅迫對小紫珠光合器官活性與功能的影響較為輕微，在重度干旱脅迫下則影響較大，植物的光合器官活性和功能明顯受到傷害，這與光合參數(shù)的研究結果相一致。隨著干旱脅迫的加劇，小紫珠葉綠素a/b逐漸下降，在中度和重度干旱脅迫下達到差異極顯著(P<0.01)，說明葉綠素a的降幅要大于葉綠素b，干旱并沒有顯著影響植物的葉綠素b含量，葉綠素總量的降低主要是由于葉綠色a的下降引起的，表明了干旱下小紫珠的光系統(tǒng)反應中心比捕光天線系統(tǒng)更易受損，這可能與膜脂過氧化程度加大有關[29]。

綜合上述分析可知，在干旱脅迫下，小紫株的Pn、Gs以及光化學轉化效率和CO2同化能力的相關參數(shù)均受到不同程度的抑制，說明各種干旱脅迫下光合速率的降低既有氣孔因素也有非氣孔因素，但在輕度和中度干旱脅迫下光合速率降低的主要原因為氣孔因素，而在重度干旱脅迫下其主要原因為非氣孔因素。

參考文獻:

[1] 王 緩, 盛連喜, 孫弘顏.中國水資源現(xiàn)狀分析與可持續(xù)發(fā)展對策研究[J].水資源與水工程學報, 2008,19(3): 10-15.

WANG Y, SHENG L X, SUN H Y,etal. Analysis of present situation of water resources and countermeasures for sustainble development in China[J].JournalofWaterResources&WaterEngineering, 2008,19(3): 10-15.

[2] 金英杰.淺談中國水資源短缺的現(xiàn)狀及節(jié)水措施[J].中國高新技術企業(yè), 2009, (15): 7-39.

[3] 張建國, 李吉躍, 沈國舫.樹木耐早特性及其機理研究[M].北京:中國林業(yè)出版社, 2000.

[4] 李春燕, 王進鑫, 薛 設.干旱及復水對側柏幼苗葉片抗氧化酶活性的影響[J].西北林學院學報2015,30(2): 33-37.

LI C Y, WANG J X, XUE S. Effect of drought and rewatering on the activity of protect enzymes in the leaves ofPlatycladusorientalisseedings[J].JournalofNorthwestForestryUniversity, 2015,30(2): 33-37.

[5] 柴勝豐, 唐健民, 王滿蓮, 等.干旱脅迫對金花茶幼苗光合生理特性的影響[J].西北植物學報, 2015,35(2): 322-328.

CHAI S F, TANU J M, WAND M L,etal. Photosynthetic and physiological characteristics ofCamelliapetelotiiseedlings under drought stress[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2015,35(2): 322-328.

[6] 郭有燕, 劉宏軍, 孔東升, 等.干旱脅迫對黑果枸杞幼苗光合特性的影響[J].西北植物學報, 2016,36(1): 124-130.

GUO Y Y, LIU H J, KONG D S,etal. Effect of drought stress on photosynthesis characteristics oflyciumruthenicumseedlings[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica, 2016,36(1): 124-130.

[7] 谷衍川, 豐震, 李承水, 等.小紫珠種群的表型遺傳多樣性研究[J].山東林業(yè)科技, 2013, (2): 5-9.

GU Y C, FENG Z, LI C S,etal. Resaerch in variation characteristics of phenotypic traits in the SpeciesCallicarpadichotoma(Lour.)K. Koch[J].JournalofShandongForestryScienceandTechnology, 2013, (2): 5-9.

[8] 房麗琴.大葉紫珠和小紫珠的扦插繁殖技術[J].安徽農(nóng)業(yè)科學, 2010,38(24): 13 175-13 176.

FANG L Q. Research on cutting propagation ofCallicarpamacropyllaandCallicarpadichouma[J].JournalofAnhuiAgriculturalSciences, 2010,38(24): 13 175-13 176.

[9] 羅桑卓瑪, 辛福梅, 楊小林, 等.干旱脅迫對香柏幼苗生長和生理指標的影響[J].西北農(nóng)林科技大學學報(自然科學版), 2015,43(5): 51-70.

LUOSANG Z M, XIN F M, YANG X L,etal. Effect of drought stress on growth and physiological indicators ofSabinapingiivar.wilsoniiseedlings[J].JournalofNorthwestA&FUnivcrsity(Nat.Sci.Ed.), 2015,43(5): 51-70.

[10] 王建華, 任士福, 史寶勝, 等.遮蔭對連翹光合特性和葉綠素熒光參數(shù)的影響[J].生態(tài)學報, 2011,31(7): 1 811-1 817.

WANG J H, REN S F, SHI B S,etal. Effects of shades on the photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters ofForsythiasuspensa[J].ActaEcologicaSinica, 2011,31(7): 1 811-1 817.

[11] 胡 義, 胡庭興, 胡紅玲, 等.干旱脅迫對香樟幼樹生長及光合特性的影響[J].應用與環(huán)境生物學報, 2014,20(4): 675-682.

HU Y, HU T X, HU H L,etal. Effects of drought stress on growth and photosynthetic characteristics ofCinnamomumcamphorasaplings[J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2014,20(4): 675-682.

[12] 葉子飄.光合作用對光合CO2響應模型的研究進展[J].植物生態(tài)學報, 2010,34(6): 727-740.

YE Z P. A review on modeling of responses of photosynthesis to light and CO2[J].ChineseJournalofPlantEcology, 2010,34(6): 727-740.

[13] 魏曉東, 陳國祥, 施大偉, 等.干旱脅迫對銀杏葉片光合系統(tǒng)Ⅱ熒光特性的影響[J].生態(tài)學報, 2012,32(23): 7 492-7 500.

WEI X D, CH G X, SHI D W,etal. Effects of drought on fluorescence characteristics of photosystem Ⅱ in leaves ofGinkgobiloba[J].ActaEcologicaSinica, 2012,32(23): 7 492-7 500.

[14] 李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M].北京:高等教育出版社, 2000.

[15] SOFO A, DICHIO B, MONTANARO G,etal. Photosynthetic performance and light respose of two olive cultivars under different water and light regimes[J].Photosynthetica, 2009,47(4): 602-608.

[16] DAVIES W J, ZHANG J. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil[J].AnnualReviewofPlantPhysiologyandPlantMolecularBiology, 1991,42(1): 55-76.

[17] FARQUHAR G D, SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J].AnnualReviewofPlantPhysiology, 1982,33(1): 317-345.

[18] CHEN Y, XU D Q. Two patterns of leaf photosynthetic response to irradiance transition from saturating to limiting one in some plant species[J].NewPhytologist, 2006,169(4): 789-798.

[19] 姬蘭柱, 肖冬梅, 王 森.模擬水分脅迫對水曲柳光合速率及水分利用效率的影響關[J].應用生態(tài)學報, 2005,16(3): 1 516-1 524.

JI L Z, XIAO D M, WANG S. Effects of simulated water stress on photosynthesis rate and WUE ofFraxinusmandshurica.[J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2005,16(3): 1 516-1 524.

[20] 李志軍, 羅青紅, 伍維模, 等.干旱脅迫對胡楊和灰葉胡楊光合作用及葉綠素熒光特性的影響[J].干旱區(qū)研究, 2009,26(1): 45-52.

LI Z J, LUO Q H, WU W M,etal. The Effects of droughtstress on photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics ofPopuluseuphraticaand p.pruinosa[J].AridZoneResearch, 2009,26(1): 45-52.

[21] 葉子飄, 于 強.光合作用光響應模型的比較[J].植物生態(tài)學報, 2008,32(6): 1 356-1 361.

YE Z P, YU Q. Comparison of new and several classical models of photosynthesis in response to irradiance[J].JournalofPlantEcology, 2008,32(6): 1 356-1 361.

[22] 陸燕元, 馬煥成, 李昊民, 等.土壤干旱對轉基因甘薯光合曲線的響應[J].生態(tài)學報, 2015,35(7): 2 155-2 160.

LU Y Y, MA H C, LI H M,etal. Light response characteristics of photosynthetic of transgenic sweet potato under drought stress[J].ActaEcologicaSinica, 2015,35(7): 2 155-2 160.

[23] XIA J B, ZHANG S Y, ZHANG G C,etal. Critical responses of photosynthetic efficiency inCampsisradicans(L.) Seem to soil water and light intensities[J].AfricanJournalofBiotechnology, 2011,10(77): 17 748-17 754

[24] 倪 霞, 曹永慧, 周本智, 等.干旱處理對毛竹光響應的影響:基于4種模型比較分析[J].林業(yè)科學研究, 2017,30(3): 465-471.

NI X, CAO Y H, ZHOU B Z,etal. Light response ofPhyllostachysedulisunder drought stress: based on 4 models[J].ForestResearch, 2017,30(3): 465-471.

[25] JIANG C D, GAO H Y, ZOU Q. Changes of donor and accepter side in photosystem 2 complex induced by iron deficiency in attached soybean and maize leaves[J].Photosvnthetia, 2003, 41: 267-271.

[26] 卜令鐸, 張仁和, 常 宇, 等.苗期玉米葉片光合特性對水分脅迫的響應[J].生態(tài)學報, 2010,30(5): 1 184-1 191.

BU L Z, ZHANG R H, CHANG Y,etal. Response of photosynthetic characteristics to water stress of majze leaf in seeding[J].ActaEcologicaSinica, 2010,30(5): 1 184-1 191.

[27] 馮勝利, 馬富裕, 方志剛, 等.水分脅迫對加工番茄光系統(tǒng)Ⅱ的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2009,27(1): 163-167.

FENG S L, MA F Y, FANG Z G,etal. Effects of water stress on photosystem Ⅱ in tomato[J].AgriculturalResearchintheAridAreas, 2009,27(1): 163-167.

[28] 陳衛(wèi)元, 曹 晶, 姜衛(wèi)兵.干旱脅迫對紅葉石楠葉片光合生理特性的影響[J].中國農(nóng)學通報, 2007,23(8): 217-220.

CHEN W Y, CAO J, JIANG W B. Effects of drought stress on photosynthetic characteristics ofPhotiniafraserydress[J].ChineseAgriculturalScienceBulletin, 2007,23(8): 217-220.

[29] 王海珍, 韓 路, 徐雅麗, 等.土壤水分梯度對灰胡楊光合作用與抗逆性的影響[J].生態(tài)學報, 2017,37(2): 433-442.

WANG H Z, HAN L, XU Y L,etal. Effects of soil water gradient resistance ofPopuluspruinosaon photosynthetic characteristics and stress in the Tarim Basin，China[J].ActaEcologicaSinica, 2017,37(2): 433-442.