庹 云，肖調(diào)義

( 1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，水生生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室， 湖南 長沙 410128；2.宜春學(xué)院 生命科學(xué)與資源環(huán)境學(xué)院， 江西 宜春 336000 )

刺鲃(Spinibarbuscaldwelli)屬鯉科、鲃亞科、倒刺鲃屬，俗稱 “娟魚”、“陽鰹”等，廣泛分布于長江、珠江、九龍江、閩江及海南島水系等[1-3]。刺鲃肉質(zhì)肥嫩，營養(yǎng)價(jià)值高，深受消費(fèi)者的喜愛,但由于環(huán)境污染及過度捕撈，自然資源銳減，在南方許多河流中已經(jīng)絕跡，鮮見其影。刺鲃作為個體較大的新興淡水名優(yōu)魚類，有著重大的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和養(yǎng)殖前景。

1 研究概況

Oshima(1919)最早將刺鲃描述為臺灣鯉科倒刺鲃屬，命名為光倒刺鲃(S.hollandi)。Nichls (1925) 將福建采集的標(biāo)本歸入四須鲃屬(Barbodes)、倒刺鲃亞屬(Spinibarbus)，命名為刺鲃Barbodes(Spinibarbus)caldwelli。20世紀(jì)50年代，張春霖[1]概述了刺鲃形態(tài)、分類；60—70年代，伍獻(xiàn)文[2-3]對刺鲃形態(tài)、分類以及生物學(xué)特性作了詳細(xì)的描述，浙江新安江漁林研究所對新安江刺鲃生物學(xué)特性以及資源狀況作了概述[4]；80—90年代，廣西淡水魚類志、福建魚類志等地方魚類志記載了刺鲃的形態(tài)特征、棲息習(xí)性、食性、繁殖等生物學(xué)[5-10]。21世紀(jì)以來，對刺鲃的研究不斷升溫，尤其馴養(yǎng)及人工繁殖的研究取得了突破性進(jìn)展，2001年6月福建省淡水水產(chǎn)研究所人工繁殖刺鲃成功[11]；廣東韶關(guān)市水產(chǎn)研究所報(bào)道了光倒刺鲃的繁殖和養(yǎng)殖[12-13]；胡安忠等[14]開展了江西信江刺鲃的馴化及人工繁殖試驗(yàn)，并取得重大進(jìn)展。隨著人工繁殖、苗種培育、以及成魚養(yǎng)殖技術(shù)的日趨成熟[15-24]，刺鲃已逐漸成為池塘和水庫網(wǎng)箱養(yǎng)殖的重要新種類[25-27]。21世紀(jì)初以來，有學(xué)者深入研究了刺鲃的分子遺傳、發(fā)育及繁殖生物學(xué)等，唐瓊英等[28]研究了不同地理種群刺鲃細(xì)胞色素b基因序列變異，以探討其生物地理學(xué)形成過程；Tang等[29]用線粒體DNA序列驗(yàn)證刺鲃物種的有效性；朱必鳳等[30]用RAPD比較了3種倒刺鲃的遺傳差異以及黃種持等[31]使用mtDNA細(xì)胞色素b序列分析了我國3個養(yǎng)殖量較大地區(qū)的野生刺鲃種群的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)。

有關(guān)刺鲃的生殖發(fā)育也做了大量工作。最早是其胚胎發(fā)育[32-34]、性腺結(jié)構(gòu)、配子發(fā)生及其相關(guān)過程的研究，如生精細(xì)胞擬染色體的形成[35]，精巢結(jié)構(gòu)和精子發(fā)生[36]，卵子發(fā)生中生殖質(zhì)的產(chǎn)生[37]。唐良華等[38]觀察分析了刺鲃仔、稚魚及早期幼魚的發(fā)育和生長規(guī)律。蘇敏等[39-40]研究了刺鲃早期性腺分化的顯微和亞顯微變化及原生殖細(xì)胞的起源和遷移，發(fā)現(xiàn)精巢分化要明顯早于卵巢。黃洪貴[41]報(bào)道了水溫對黑脊倒刺鲃胚胎及胚后發(fā)育的影響；還用其雄魚與雌體中華倒刺鲃(S.sinensis)、倒刺鲃進(jìn)行了種間雜交試驗(yàn)，初步證明倒刺鲃屬種間雜交的可行性[42]。2010年，黃永春等[43-44]對福建九龍江刺鲃形態(tài)、生長和繁殖生物學(xué)進(jìn)行了研究。2011—2012年，蘇敏等[45-47]報(bào)道了刺鲃生殖細(xì)胞的標(biāo)記基因vasa的同源基因、減數(shù)分裂Ⅰ相關(guān)基因scp3、nanos同源基因的克隆及表達(dá)。2013年，確立了刺鲃全線粒體基因組[48]和良種選育的形態(tài)學(xué)[49-50]及變化水文條件下的行為動態(tài)學(xué)[51]?？傊?，刺鲃的基礎(chǔ)研究工作已趨成熟，但深度和廣度尚且不足。

2 研究進(jìn)展

2.1 分類

刺鲃被記載為光倒刺鲃[1,8,10,52-54]，一些地方魚類志上記載為黑脊倒刺鲃[6]。由于倒刺鲃屬種劃分的爭議，刺鲃被不同學(xué)者命名為16個新種[52]。新的證據(jù)表明，倒刺鲃屬作為一獨(dú)立屬被多數(shù)學(xué)者接受[55-56]。唐瓊英等[29]對我國大陸及臺灣地區(qū)的光倒刺鲃進(jìn)行了形態(tài)和分子遺傳分析后，認(rèn)為分布于大陸的為刺鲃，是1個有效種，與臺灣地區(qū)的光倒刺鲃明顯不同，遺傳上長江與珠江的相近，九龍江與閩江的相近[28]。研究表明，南方各水系刺鲃確實(shí)存在廣泛的性狀和遺傳差異，是否由于水系隔絕而較快速演化成一些地理種群，各水系刺鲃是否達(dá)到亞種水平有待進(jìn)一步研究。

2.2 種群生態(tài)

2.2.1 形態(tài)及習(xí)性

刺鲃與同屬的其他種相區(qū)別的明顯特征：體近圓筒形，體色金黃或淺灰色。眼球上部有一條黃色熒光帶。體被較大圓鱗，鱗片的基部有一黑色斑塊。背、尾鰭的后緣有一狹長的黑帶；腹、臀鰭為橘黃色[2-3,6,10]。

刺鲃為中下層魚類[2-3,6,10]，喜集群，性活潑，善于游動和跳躍，偏好水質(zhì)清澈、水流湍急、砂卵石底質(zhì)的中小河流，2齡幼魚喜好水體流速0.3～0.6 m/s[58]。在靜水養(yǎng)殖環(huán)境，為單一的底層活動，起捕率較低[57]。

2.2.2 食性

刺鲃為雜食性[2-3,6,10,59-60]，在自然水域中，主要以軟體動物、魚蝦、水生昆蟲、藻類、高等植物的種子和碎屑等為食。珠江水系刺鲃以攝食浮游植物和底棲動物為主，兼食一些浮游動物[61]，體長達(dá)2 cm以上時也可攝食人工飼料[57]。

2.2.3 年齡與生長

可由鱗片、主鰓蓋骨、匙骨、脊椎骨的年輪來鑒定刺鲃年齡，以鱗片的特征最佳；鱗片年輪特征主要為側(cè)區(qū)疏密切割型[64-65]。不同種群的生長參數(shù)比較見表1。貴州清水江刺鲃體質(zhì)量生長拐點(diǎn)為11齡，出現(xiàn)的年齡最大，生長周期最長；南方水域刺鲃體質(zhì)量生長拐點(diǎn)年齡約6齡，6齡以下個體生長最快。與其他水域相比，江西桃江捕獲刺鲃個體更大，受干擾最小。各地實(shí)際捕獲個體的年齡均在5齡以下，6齡以上個體罕見，拐點(diǎn)年齡未到就被捕撈，說明年齡小型化，過度捕撈。

表1 不同水域刺鲃的生長參數(shù)比較

2.2.4 繁殖

(1)雌雄區(qū)別：成熟的雄刺鲃身體許多部位有粗大的白色追星[1-10]，如眼的下方、吻端、鰓蓋、胸鰭、尾柄、尾鰭和臀鰭；生殖突長而孔窄。雌魚體表光滑，生殖孔圓而微紅，腹部松軟，卵巢輪廓明顯。非生殖季節(jié)，雌雄魚差異不顯著，同齡魚雄魚較雌魚小[7,57]。

(2)性成熟年齡：在自然條件下，雌刺鲃3～4冬齡性成熟，雄魚2～3冬齡即達(dá)性成熟[57,62,66-67]。在人工養(yǎng)殖條件下，少數(shù)桃江刺鲃雄魚2冬齡、雌魚3冬齡性成熟[57]。

(3)懷卵量：親魚的絕對懷卵量小，絕對繁殖力范圍為5572～31 000粒[4,57,62,65]，初次性成熟個體絕對懷卵量僅幾千粒至約10 000粒[15]。

(4)繁殖季節(jié)：鄭葆珊[5]認(rèn)為，廣西刺鲃的繁殖季節(jié)為5—6月，而蔡子德等[67]報(bào)道廣西桂江、右江地區(qū)的繁殖期約在4—9月，福建為3—4月[6]。廣東北江的刺鲃4—8月繁殖[7]，北江上游的繁殖季節(jié)為5—9月[12，68]。貴州清水江、都柳江刺鲃的繁殖季節(jié)為6—8月[65]。福建九龍江刺鲃的產(chǎn)卵季節(jié)一年中有3次高峰，分別為5月、8月和10月[44]。江西桃江刺鲃繁殖季節(jié)為5—9月，一年有3次產(chǎn)卵高峰，即5月、8月和9月，以5月和8月最多[57]。

(5)產(chǎn)卵習(xí)性及產(chǎn)卵場：刺鲃為分批產(chǎn)卵類型[57,62, 67-68]。親魚多在傍晚至夜間水清、流急、多礫石的淺灘中分批產(chǎn)卵。產(chǎn)卵場應(yīng)水質(zhì)良好，透明度均大于1 m，河床底部為石礫，上游有急灘[57]，產(chǎn)卵時水體流速約0.5～1.2 m/s，河水明顯上漲[67]。

(6)人工繁殖：體質(zhì)健壯親魚年齡達(dá)3冬齡以上，水溫22～28 ℃時人工催產(chǎn)，成熟度較差親魚可提前注射促黃體生成素釋放激素類似物1～2 μg/尾催熟，按1∶1的雌雄比配組，每千克雌魚平均用促黃體生成素釋放激素類似物3 μg+馬來酸地歐酮3 mg+氯前列烯醇3 mg或促黃體生成素釋放激素類似物10 μg+絨毛膜促性腺激素1000～1200 IU或絨毛膜促性腺激素1000～1200 IU+馬來酸地歐酮3～5 mg[57]。廣西刺鲃人工繁殖適宜水溫為23～27 ℃，采用促黃體生成素釋放激素類似物催熟后用氯前列烯醇3 mg/kg+促黃體生成素釋放激素類似物3 μg/kg+馬來酸地歐酮3 mg/kg催產(chǎn)，刺鲃親魚的繁殖率達(dá)83.3%；微流水孵化，孵化率達(dá)79.8%[24]。

(7)苗種培育須加強(qiáng)日常管理，重點(diǎn)是水質(zhì)凋控。刺鲃幼魚具有最大生長率的最適日糧蛋白質(zhì)水平為(32.77±1.5)%[69-70]。

2.3 形態(tài)學(xué)與發(fā)育

刺鲃屬與鲃亞科其他屬的明顯相區(qū)別是：最末一枚前軀椎上方無上髓棘，第4椎骨的髓棘發(fā)達(dá)，背鰭前方具一臥伏于皮下的倒刺[55]。11月至次年3月，性成熟刺鲃卵巢和精巢都處于Ⅱ～Ⅲ期；4月，性腺處于Ⅳ期初和Ⅳ期中或仍處于Ⅲ期；5—8月為繁殖盛期，性腺處于Ⅳ～Ⅴ期；9—10月，性腺處于Ⅴ～Ⅵ期。溫彩燕等[66]研究了采自廣東北江上游水庫刺鲃的精巢發(fā)育，發(fā)現(xiàn)刺鲃比中華倒刺鲃繁殖季節(jié)更長。刺鲃的胚胎發(fā)育分為6個階段、22個胚期，自受精至孵出(水溫26.8～28.6 ℃)總歷時48.83 h[32]。在水溫22～32 ℃時，胚胎均能孵化出膜，孵化時間為70.33～35.83 h，水溫與孵化速率成極顯著的直線相關(guān)關(guān)系；適宜孵化水溫范圍和最適水溫范圍分別為24.3～29.0 ℃和25.6～27.8 ℃[41]。鄭閩泉等[17-18]觀察和描述了室外池塘培養(yǎng)的仔魚的早期形態(tài)發(fā)育，研究了刺鲃仔魚開口攝食期和外界溫度的關(guān)系。

2.4 生理生化

刺鲃的生存水溫范圍為0～38 ℃，最適生長水溫22～28 ℃，最適攝食水溫12～32 ℃，水溫低于6 ℃或高于35 ℃時基本停止攝食[62]。刺鲃耐低氧能力較差，溶解氧低于3.5 mg/L時，輕微浮頭，低于2.5 mg/L時，嚴(yán)重浮頭癥狀；耗氧量較大，且與水溫關(guān)系密切，水溫10.8、18、22.2 ℃和25 ℃時耗氧率分別為85.85、118.73、198.31 mg/g·h和380.46 mg/g·h[62]。生存pH為5.5～8.3，pH6.0時生長最快，在pH<5.0和pH>9.0時停止攝食生長[63]。黃永春等[71]對刺鲃在梯度pH的條件下消化酶活性的初步研究指出，酶活特征顯示刺鲃為雜食性偏肉食性，建議養(yǎng)殖水體、飼料的pH應(yīng)控制在7.0～8.77。氨基酸分析顯示，刺鲃含有8種人體必需氨基酸，氨基酸指數(shù)高，是營養(yǎng)價(jià)值很高的魚類[53,72-74]。

2.5 遺傳學(xué)

王飛全等[49]對北江、東江、贛江3個種群刺鲃的27個可量性狀和22個框架性狀進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析，將3個刺鲃種群分為2個大簇，一簇是贛江，另一簇是北江和東江,并建立了判別公式區(qū)分3個種群的刺鲃。

刺鲃的染色體二倍數(shù)2n=100，核型公式2n=18m+32sm+30st+20t，臂數(shù)NF=150[75-78]，與倒刺鲃屬其他種類染色體無差異[75-76]。

乳酸脫氫酶有2個基因座位編碼(Ldh-A，Ldh-B)酯酶比較復(fù)雜，至少有8個基因座位控制，表現(xiàn)出多態(tài)現(xiàn)象。腎臟和血清只有線粒體型蘋果酸脫氫酶，2個基因座位控制，共有3條酶帶，未發(fā)現(xiàn)多態(tài)現(xiàn)象；肝臟有1條活性較大的細(xì)胞質(zhì)型酶帶[78]。刺鲃的酯酶同工酶條帶穩(wěn)定，組織差異性與具有解毒功能的說法相符，未發(fā)現(xiàn)酯酶同工酶的特異性與食性相關(guān)；乳酸脫氫酶同工酶具有較高的組織特異性，乳酸脫氫酶C基因的表達(dá)可能與食性相關(guān)[79]。

朱必鳳等[30]采用RAPD分子標(biāo)記研究了刺鲃、倒刺鲃和中華倒刺鲃基因組DNA遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)3種群體的遺傳差異較明顯，其中刺鲃的相似系數(shù)最低，遺傳多樣性最豐富；刺鲃、中華倒刺鲃和倒刺鲃分別特有23、20和28個種質(zhì)分子標(biāo)記。唐瓊英等[28]用線粒體DNA細(xì)胞色素b序列分析我國3個養(yǎng)殖量比較大地區(qū)的野生黑脊倒刺鲃種群的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)珠江水系同長江水系刺鲃親緣關(guān)系更近。Tang等[29]用線粒體DNA序列驗(yàn)證刺鲃物種的有效性。黃種持等[31]對贛江、九龍江、漓江等3水系的瑞金、長泰、桂林等3個刺鲃種群共61個樣品的線粒體DNA細(xì)胞色素b基因進(jìn)行PCR擴(kuò)增和測序，對序列進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，刺鲃與其他鯉科魚類的遺傳多樣性水平比較低，可能存在多個地理種群。

倒刺鲃♀×刺鲃♂F1代的孵化率顯著低于母本，該F1具有父本和母本的特征，倒刺鲃屬種間雜交可行[42]。應(yīng)全面研究長江等各水域刺鲃的遺傳多樣性，為其資源保護(hù)和良種繁育奠定基礎(chǔ)。

2.6 魚病及毒理學(xué)

在水庫刺鲃幼魚中發(fā)現(xiàn)了黏孢子蟲病[80]和嗜子宮線蟲病[81]；池塘中還發(fā)現(xiàn)了車輪蟲病與爛鰓病并發(fā)癥；成熟刺鲃抗病力強(qiáng)，至今未見相關(guān)疾病報(bào)道。刺鲃胚胎暴露在不同含量的Cu2+、Zn2+、Cd2+等重金屬下，毒性效應(yīng)明顯，孵化率低且發(fā)育速率減慢[82]。常用8種漁藥對刺鲃的急性毒性試驗(yàn)表明，毒性依次為硫酸銅>天使藍(lán)>菌敵>高錳酸鉀>百蟲殺>甲醛>土霉素>氯化鈉，安全質(zhì)量濃度分別為0.02、0.051、0.72、2.53、8.54、16.2、41.3、3012 mg/L；試驗(yàn)魚在敵百蟲(50 mg/L)、聚維酮碘(60 mg/L)中96 h全部成活[83]。

3 研究展望

3.1 搶救刺鲃種質(zhì)資源是當(dāng)前的首要問題

刺鲃是我國溪河的名優(yōu)魚種之一。該魚肉質(zhì)鮮美兼具藥用價(jià)值，市場供不應(yīng)求，具有廣闊的養(yǎng)殖前景。江西信江[84]、廣西漓江[85]刺鲃資源量逐年下降，主要原因是區(qū)域性生態(tài)環(huán)境遭到破壞以及非法捕撈，攔河建壩，均不同程度地阻隔了刺鲃的索餌通道和產(chǎn)卵場。從漁獲物體長、體質(zhì)量組成和年齡結(jié)構(gòu)組成來看，江西信江[85]、廣西漓江[86]、貴州清水江、都柳江等地[65]的刺鲃處于低齡化、小型化的現(xiàn)狀。因此進(jìn)一步加強(qiáng)漁政管理，全面保護(hù)天然水域中的刺鲃迫在眉睫，還應(yīng)對刺鲃各地方種群結(jié)構(gòu)和資源現(xiàn)狀進(jìn)行調(diào)查，利用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)研究其種質(zhì)資源，為其資源保護(hù)和良種繁育奠定基礎(chǔ)。

3.2 深入研究繁育生物學(xué)特性

整個刺鲃的內(nèi)部結(jié)構(gòu)還沒有進(jìn)行系統(tǒng)的研究；繁殖生物學(xué)及人工繁殖技術(shù)方面進(jìn)行了大量的研究，但涉及其性腺發(fā)育和繁殖的生理生態(tài)研究卻較少；刺鲃的人工繁殖取得了階段性成功，但其最佳催產(chǎn)率、受精率、出苗率、稚魚成活率所需要的生態(tài)條件還缺乏第一手資料。因此，需加強(qiáng)刺鲃的內(nèi)部結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)、人工繁殖和免疫學(xué)方面的研究。刺鲃苗種模式化、標(biāo)準(zhǔn)化的養(yǎng)殖有了一些探索，但仍處于初級階段，需加大刺鲃的人工繁殖力度，運(yùn)用現(xiàn)代化技術(shù)進(jìn)行苗種生產(chǎn)，提高苗種供應(yīng)能力，加強(qiáng)刺鲃原良種繁育體系建設(shè)，加快推廣成功的養(yǎng)殖模式。

3.3 人工飼料的開發(fā)

刺鲃營養(yǎng)學(xué)研究僅有較少的資料，與各種養(yǎng)殖技術(shù)的開發(fā)嚴(yán)重脫節(jié)，今后應(yīng)加強(qiáng)人工養(yǎng)殖條件下的攝食生態(tài)學(xué)、營養(yǎng)學(xué)基礎(chǔ)研究，研發(fā)系列配合飼料，為大面積養(yǎng)殖做技術(shù)儲備。

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