趙閃閃， 褚一凡， 姜小玉， 于飛， 靳同霞， 馬劍敏

(河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南新鄉(xiāng)453007)

河南新鄉(xiāng)黃河濕地鳥類國家級自然保護(hù)區(qū)是典型的河流灘涂濕地，位于我國候鳥遷徙中線的必經(jīng)之路，鳥類多樣性較高。據(jù)最新記載，該地共有鳥類153種，占河南省鳥類總數(shù)的42.7%，其中留鳥24.8%，夏候鳥26.1%，冬候鳥28.1%，旅鳥20.9%(內(nèi)部資料)。然而目前，保護(hù)區(qū)生境破碎化程度嚴(yán)重(徐文茜等，2016)，水域面積減少，旅游開發(fā)等人為活動日益頻繁，鳥類棲息地受到了威脅。Tilman等(2014)研究表明，在所有影響物種多樣性的因素中，棲息地喪失與破碎化是造成多樣性下降的最主要因素。為了維持保護(hù)區(qū)鳥類多樣性、了解影響鳥類棲息繁殖的主要因素、進(jìn)行科學(xué)有效的管理，開展鳥類與棲息地之間的關(guān)系研究尤為必要。

蒼鷺Ardeacinerea隸屬于鵜形目Pelecaniformes鷺科Ardeidae，不僅在食物鏈中處于較高的營養(yǎng)級，而且是濕地生態(tài)系統(tǒng)中重要的指示物種。濕地環(huán)境變化勢必對蒼鷺的種群和繁殖產(chǎn)生一定的影響(Sujaketal. ，2016)。根據(jù)相關(guān)記載(牛紅星等，2001；?？∮⒌?，2009)，蒼鷺常年在新鄉(xiāng)黃河濕地棲息，被視為常見種，是保護(hù)區(qū)涉禽的代表。為了更好地養(yǎng)育后代，大多數(shù)鳥類會在領(lǐng)域內(nèi)尋找適宜地點，建造不同類型的鳥巢(鄭光美，2012)。巢是鳥類繁育后代的特殊場所，在鳥類繁殖期間具有容納卵或雛鳥、保溫、保護(hù)、促進(jìn)繁殖等功能。巢特征在某種程度上也能反映鳥類的繁殖投入(窩卵數(shù))和雙親的供應(yīng)能力(Neve & Soler，2002)。另外，巢址選擇是鳥類繁殖的基礎(chǔ)，是鳥類順利完成繁殖的先決條件(劉利等，2015)。適宜的巢址能有效保護(hù)卵和雛鳥，降低干擾以及預(yù)防天敵捕食，并能從中得到繁殖所需的食物和隱蔽場所，提高鳥類繁殖成功率(Jakubas，2005；陳偉等，2006；龍帥等，2007；王寧等，2007)。巢址選擇取決于當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件，由雌雄鳥共同選擇或者由雌鳥或雄鳥單獨選擇，不僅要把天敵的捕食壓力降到最低，而且要具備利于胚胎和雛鳥生長發(fā)育的熱力學(xué)條件(丁長青，鄭光美，1997)。吳慶明等(2008)對扎龍濕地蒼鷺巢址的選擇研究表明，巢距人為活動不頻繁地距離和植被高度是影響蒼鷺巢址選擇的重要因子；劉利等(2015)對內(nèi)蒙古庫布齊沙漠蒼鷺巢址選擇的研究表明，蒼鷺傾向于距池塘較近、道路較遠(yuǎn)、植株密度適中、蓋度較高的地方營巢，食物和人類的干擾條件是巢區(qū)選擇的關(guān)鍵因素。Lusk等(2017)對百靈雀Chondestegrammacus巢址選擇的研究發(fā)現(xiàn)，植被特征是影響其巢址選擇的生態(tài)因子。迄今為止，尚未有關(guān)于新鄉(xiāng)黃河濕地蒼鷺巢特征和巢址選擇的研究報道。

蒼鷺的繁殖期為每年3—8月，其中，占巢期為3—4月(高欣，劉明玉，2002)，巢域固定期為4月末，8月中旬開始集群活動(李曉民，陶宇，1990)。2017年5—8月，采用野外觀察、GPS定位、樣方調(diào)查等方法對保護(hù)區(qū)蒼鷺巢區(qū)進(jìn)行調(diào)查研究，以了解蒼鷺巢特征、巢周環(huán)境特征以及主要影響因素，為恢復(fù)構(gòu)建濕地鳥類群落、有效管理保護(hù)區(qū)提供科學(xué)依據(jù)；為保護(hù)區(qū)生物多樣性保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 研究地及調(diào)研方法

1.1 研究地概況

新鄉(xiāng)黃河濕地于1988年經(jīng)河南省人民政府批準(zhǔn)建立省級自然保護(hù)區(qū)，1996年晉升為國家級鳥類自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)(114°13′53″～114°52′30″E，34°53′13″～35°06′21″N)地處河南省新鄉(xiāng)市東部封丘縣和長垣縣境內(nèi)，北岸是長垣縣魏莊鎮(zhèn)至封丘縣荊隆宮鄉(xiāng)與原陽縣交界處，東岸是河南與山東省界，南岸是開封市蘭考縣至開封市水稻鄉(xiāng)；總面積22 780 hm2，海拔73～80 m。屬大陸性季風(fēng)氣候，受冷暖空氣交替影響，四季分明，年平均氣溫14 ℃，年平均降水量466.9 mm。據(jù)最新的科學(xué)考察(內(nèi)部資料)，區(qū)內(nèi)有維管束植物102科392屬903種、兩棲類14種、昆蟲319種、獸類14種、底棲類41種、魚類23種、鳥類153種。水生植物主要有蘆葦Phragmitesaustralis、東方香蒲Typhaorientalis等，陸生植物的優(yōu)勢科有禾本科Poaceae、菊科Asteraceae、豆科Fabaceae、莎草科Cyperaceae。大天鵝Cygnuscygnus、大鴇Otistarda、灰鶴Grusgrus等珍稀物種會在此越冬。

蒼鷺的繁殖棲息地主要位于陳橋東湖濕地，該地區(qū)位于黃河大堤北側(cè)，常年有黃河水的側(cè)滲和補(bǔ)給。濕地中央的植被有蘆葦、東方香蒲等。在蒼鷺繁殖期，還有黃斑葦Ixobrychussinensis、夜鷺Nycticoraxnycticorax、白琵鷺Platalealeucorodia等在此筑巢繁殖，但數(shù)量較少。

1.2 野外調(diào)查

2017年5—8月，在保護(hù)區(qū)的2個固定點用雙筒望遠(yuǎn)鏡(10×42)和單筒望遠(yuǎn)鏡(Nikon 60ED-A)進(jìn)行觀察，確定蒼鷺的棲息范圍，鎖定蒼鷺巢穴的大致方位，并租船接近其巢穴，用GPS定位每個巢穴的準(zhǔn)確位置，同時在最短的時間內(nèi)用卷尺對巢的形態(tài)特征進(jìn)行測量，設(shè)置樣方對巢周的環(huán)境特征進(jìn)行測量。巢形態(tài)特征的測量指標(biāo)有：巢外徑、巢內(nèi)徑、巢高、巢深、窩卵數(shù)；巢址區(qū)環(huán)境特征的測量指標(biāo)有：巢址水深、巢周植被種類、植被高度、植被密度、植被蓋度、巢址距道路距離等。同時，在巢區(qū)周圍與巢域大環(huán)境一致且沒有蒼鷺巢穴的生境中，選擇可能影響蒼鷺巢址選擇的生態(tài)因子進(jìn)行觀測記錄，主要包括植物種類、植被高度、植被蓋度、植被密度、水深、距人為活動頻繁地的距離、距人為活動不頻繁地的距離、水透明度等，將其記為對照區(qū)生態(tài)因子。

1.3 數(shù)據(jù)處理

蒼鷺巢址區(qū)與對照區(qū)的生態(tài)因子數(shù)據(jù)用Kolmogorov-SmirnovZ檢驗是否符合正態(tài)分布，若符合正態(tài)分布，使用獨立樣本t檢驗；反之，則使用Mann-WhitneyU檢驗。各變量在描述時采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示(王永強(qiáng)，2007)。

為了避免多重共線性的影響，需要對差異有統(tǒng)計學(xué)意義的變量進(jìn)行Spearman相關(guān)檢驗(雙尾)，若變量間的相關(guān)性較高，需要先將生態(tài)因子納入主成分分析，然后將保留的主成分分析的因子系數(shù)再納入二元Logistic回歸中分析影響蒼鷺巢址選擇的關(guān)鍵因子(Dietmaretal. ，2004)。最后選取具有最小Akaike信息標(biāo)準(zhǔn)(Akaike information criteria，AIC)值或AICc值的回歸等式為蒼鷺巢址選擇的最佳模型(Strawdermanetal. ，1998；Boyceetal. ，2002；賈非等，2005；Pan，2015)，同時計算最優(yōu)模型與次優(yōu)模型的ΔAIC值或ΔAICc值，如果其值<2，則需要對模型進(jìn)行平均(Symonds & Moussalli，2011；李東來等，2015；吳奕如等，2016)。AIC和AICc的計算公式為：

AIC=-2ln(L)+2K，其中，K為回歸方程中自變量的個數(shù)+2，L為似然函數(shù)。

AICc=AIC+2K(K+1)/(n-K-1)，其中，n為樣本數(shù)，當(dāng)n/K≥40時，采用AIC值作為模型預(yù)測準(zhǔn)確性的判定標(biāo)準(zhǔn)；當(dāng)n/K<40時，使用AICc值。

以上所有統(tǒng)計分析在SPSS 17.0和R 3.4.2中完成。

2 結(jié)果

2.1 蒼鷺的巢址區(qū)域與巢特征

共記錄了蒼鷺20個巢的特征，巢址區(qū)域為114°30′28″～114°30′80″E，34°56′30″～34°56′80″N。蒼鷺巢均建在蘆葦叢之上，屬于地棲型巢。近距離觀察發(fā)現(xiàn)，筑巢的巢材為蘆葦?shù)那o和葉，長短不等，莖的直徑為0.5～1.0 cm。對巢形態(tài)特征各指標(biāo)排序后，記錄四分位數(shù)(Dariusz & Brygida，2011)(表1)，巢內(nèi)徑為(39.00±3.28) cm，巢外徑為(79.10±15.39) cm，巢高為(31.00±19.80) cm，巢深為(5.00±1.43) cm。窩卵數(shù)3～5枚，以4枚居多。

表1 河南新鄉(xiāng)黃河濕地鳥類國家級自然保護(hù)區(qū)蒼鷺巢特征Table 1 The nests characteristics of Ardea cinerea inXinxiang Yellow River Wetland Birds National Nature Reserve， Henan

注： Q為巢特征指標(biāo)的四分位點， Q1為1/4處的蒼鷺巢特征指標(biāo)， Q3為3/4處的蒼鷺巢特征指標(biāo)

Notes： Q is the quartile， Q1 is the first quartile ofA.cinereacharacteristic index， Q3 is the third quartile

2.2 蒼鷺的巢址選擇

共設(shè)置和調(diào)查了20個巢址區(qū)樣方和20個對照區(qū)樣方。經(jīng)Kolmogorov-SmirnovZ檢驗，所有變量均符合正態(tài)分布(P>0.05)。獨立樣本t檢驗結(jié)果顯示(表2)，二者植被密度間的差異有統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.05)；植被高度、植被蓋度、水深、距人為活動不頻繁地的距離、距人為活動頻繁地的距離之間的差異有高度統(tǒng)計學(xué)意義(P<0.01)；而水透明度之間的差異無統(tǒng)計學(xué)意義(P>0.05)。說明蒼鷺喜歡在植被高度較低、植被蓋度較低、植被密度適中、水深相對較深、距人為活動干擾地距離較遠(yuǎn)的生境中筑巢。

表2 河南新鄉(xiāng)黃河濕地鳥類國家級自然保護(hù)區(qū)蒼鷺巢址區(qū)與對照區(qū)生態(tài)因子的對比分析Table 2 Comparative analysis of ecological factors in nest sites and control sites of Ardea cinereain Xinxiang Yellow River Wetland Birds National Nature Reserve， Henan

2.3 Logistic回歸分析

對巢址區(qū)和對照區(qū)之間差異具有統(tǒng)計學(xué)意義的變量給予保留，并對保留變量進(jìn)行Spearman相關(guān)性檢驗(雙尾)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)各因子之間的相關(guān)系數(shù)較高(表3)，因此，將巢址區(qū)和對照區(qū)生態(tài)因子納入主成分分析。

表3 保留變量的Spearman相關(guān)分析結(jié)果(雙尾)Table 3 The remained variables by Spearman correlation analysis (two-tailed)

注Note：*P<0.05，**P<0.01

主成分分析獲得3個主成分(表4)，根據(jù)各主成分的特征向量分別命名為植被狀態(tài)、干擾因子和水深，累計貢獻(xiàn)率達(dá)到81.49%，說明其基本包含所有生態(tài)因子的大部分信息。將3個主成分的因子系數(shù)納入二元Logistic回歸，共構(gòu)建8個模型。計算AICc值結(jié)果(表5)發(fā)現(xiàn)，最優(yōu)模型和次優(yōu)模型的ΔAICc值<2，經(jīng)模型平均獲得三者的相對重要值分別為1.00、0.99和0.57(表6)，系數(shù)估計分別為-0.381±0.047、0.168±0.048和0.045±0.046。由此可見，影響蒼鷺巢址選擇的生態(tài)因子的重要性順序依次為：植被狀態(tài)、干擾因子和水深。

表4 蒼鷺巢址生態(tài)因子的主成分分析Table 4 Principal component analysis of Ardea cinerea’snest-site ecological factors

注： F1. 植被狀態(tài)， F2. 干擾因子， F3. 水深； 下同

Notes： F1. vegetation status， F2. interference factor， F3. water depth； the same below

表5 巢址選擇的模型選擇Table 5 Models for nest-site selection

注： —. 沒有變量入選， 只有常數(shù)項

Notes： —. No varible was selected， only a constant term

表6 蒼鷺巢址選擇生態(tài)因子的重要值和模型平均后的系數(shù)估計Table 6 Relative importance of Ardea cinerea nest-siteselection’s factors and weighted average parameter estimates

3 討論

3.1 不同地域蒼鷺巢特征的對比

通過查閱國內(nèi)6個地區(qū)蒼鷺巢特征、窩卵數(shù)、緯度等信息，與本調(diào)查數(shù)據(jù)對比發(fā)現(xiàn)，7個地區(qū)蒼鷺巢特征指標(biāo)數(shù)值不一樣(表7)。整體來看，新鄉(xiāng)黃河濕地蒼鷺的巢特征與陜西省勉縣銅錢壩鄉(xiāng)(史東仇，路寶忠，1991)的數(shù)值相近。雖然后者的蒼鷺巢型為樹棲型，但二者的巢外徑、巢內(nèi)徑、巢高、巢深、窩卵數(shù)均相近，可能是兩地區(qū)的緯度相近，在蒼鷺繁殖期間，兩地的氣候條件相近，從而形成相似的巢特征。而同為樹棲型、緯度更高的遼寧省朝陽縣蘇家營子(袁宏宇等，2003)的蒼鷺巢，則具有巢較小、較深、窩卵數(shù)較多的特點。

蒼鷺巢深在7個地區(qū)間不同，新鄉(xiāng)黃河濕地的數(shù)值與陜西省勉縣銅錢壩鄉(xiāng)的相近，但明顯小于另外5個地區(qū)。對巢深和緯度進(jìn)行相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)二者呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖1)?？赡芘c不同緯度所導(dǎo)致的氣候差異有關(guān)。在高緯度地區(qū)，氣溫相對較低，大巢深有利于保溫，從而使孵卵親鳥減少對卵加熱的能量支出。

表7 新鄉(xiāng)黃河濕地、扎龍濕地等7個地區(qū)蒼鷺巢特征的比較Table 7 Comparison of Ardea cinerea nest characteristics in Xinxiang Yellow River Wetland， Zhalong Wetland and other 5 regions

圖1 7個蒼鷺筑巢地區(qū)的緯度與巢深的關(guān)系
Fig. 1 Relationship between the latitude and nest depth ofArdeacinereanests in 7 regions

新鄉(xiāng)黃河濕地蒼鷺窩卵數(shù)以4枚居多，與陜西省勉縣銅錢壩鄉(xiāng)、寧夏永寧王太村的數(shù)據(jù)相近，但小于七星河濕地和遼寧省朝陽縣蘇家營子。窩卵數(shù)整體上隨著緯度的增加呈增加趨勢，此現(xiàn)象符合鄭光美等(2012)得出的繁殖地從熱帶向南、北兩極移動時，同種鳥類的窩卵數(shù)逐漸增多的結(jié)論。Ricklef(1990)認(rèn)為，自然選擇使生活在高緯度地區(qū)的鳥類具有較多的窩卵數(shù)。這屬于動物的繁殖策略。

對比7個地區(qū)蒼鷺的巢材發(fā)現(xiàn)：新鄉(xiāng)黃河濕地、七星河濕地、扎龍濕地、黑龍江牡丹江地區(qū)(地棲型)4個濕地均為蘆葦；遼寧省朝陽縣蘇家營子為小楊樹Populussimonii、旱柳Salixmatsudana、刺槐Robiniapseudoacacia等；陜西省勉縣銅錢壩鄉(xiāng)為樹枝、藤本等；黑龍江牡丹江地區(qū)(樹棲型)為榆樹枝、蒿莖、?？魄o葉等；寧夏永寧王太村地區(qū)為樹枝、雜草、樹葉等。綜合分析，蒼鷺在選擇巢材時偏向于就地取材，與周圍的植物種類有很大關(guān)系。

3.2 新鄉(xiāng)黃河濕地蒼鷺巢址選擇的影響因素

巢址選擇是鳥類繁殖的重要環(huán)節(jié)，涉及食物的可獲得性、天敵的捕食、人類活動的干擾和遮蔽物的狀態(tài)等重要因素(丁未等，2011)。與對照區(qū)相比，蒼鷺偏好在高度適中(1.51 cm±0.36 cm)、蓋度較低(32.00%±26.43%)、密度適中(111.00株·m-2±77.04株·m-2)的蘆葦叢中筑巢(相較于當(dāng)?shù)卦S多連片生長、密度可達(dá)300株·m-2、蓋度幾乎100%的茂密蘆葦蕩，其巢區(qū)的蘆葦蓋度較低，密度和高度適中)。蒼鷺選擇此環(huán)境筑巢的原因是：(1)巢區(qū)蘆葦常年生長，無收割現(xiàn)象，硬度足以支撐巢重，蘆葦?shù)母叨取⒚芏瓤梢云鸬秸诒巫饔茫?2)與蒼鷺食物的可獲得性有關(guān)。蘆葦?shù)人参锩芏取⑸w度過高不易獲取水中的食物。另據(jù)觀察，在巢區(qū)正東50 m處，長有4棵高5～6 m的檉柳Tamarixchinehsis，但其上以及周圍其他樹上未見蒼鷺巢穴。在新鄉(xiāng)黃河濕地，蒼鷺選擇蘆葦叢筑巢，而不選擇樹棲的原因需進(jìn)一步研究。

本研究發(fā)現(xiàn)，巢下水深是另一個影響蒼鷺巢址選擇的重要因素。巢下水深平均為89.45 cm，與對照區(qū)差異顯著。走訪村民發(fā)現(xiàn)，蒼鷺?biāo)诘某矃^(qū)是濕地中心地勢最低的一個水塘，不管濕地整體水位上升或者下降，該地區(qū)水深受影響較小。說明蒼鷺喜歡選擇有一定水深的地方筑巢，此現(xiàn)象與吳慶明等(2008)的報道一致。

調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，距人為活動頻繁地的距離和距人為活動不頻繁地的距離對蒼鷺巢址的選擇也有重要影響。實地走訪發(fā)現(xiàn)，在蒼鷺筑巢所在區(qū)域內(nèi)有小的土路，當(dāng)?shù)卮迕裼袝r會駕駛機(jī)動車輛進(jìn)出，在調(diào)查期間定義為人為活動不頻繁地。在蒼鷺巢區(qū)的外部邊緣修有水泥路，車輛出入較頻繁，且在巢區(qū)的正北方向有一度假村，人員活動頻繁，視其為人為活動頻繁地。這些人為活動對蒼鷺的繁殖和棲息產(chǎn)生了較大的干擾。

模型平均的結(jié)果顯示，巢周植被狀態(tài)和干擾因子是影響蒼鷺巢址選擇的關(guān)鍵因素?？偟膩碚f，蒼鷺巢址選擇是對巢周植被狀態(tài)、干擾因子、水深等權(quán)衡的結(jié)果。

3.3 保護(hù)鳥類棲息地，維持生物多樣性的建議

鳥類在絕大多數(shù)濕地生態(tài)系統(tǒng)中處于頂級群落，其群落研究對物種多樣性保護(hù)具有重要的意義。蒼鷺為大型涉禽，在保護(hù)區(qū)鳥類群落中具有獨特地位，其繁殖成效和種群數(shù)量對保護(hù)區(qū)的鳥類棲息繁殖環(huán)境具有指示作用。因此，本研究對于評估保護(hù)區(qū)生態(tài)環(huán)境狀況、有效管理保護(hù)區(qū)具有重要價值。近幾年，在鳥類棲息地的周邊建有曹崗萬畝油菜花基地和宋源湖風(fēng)景區(qū)等旅游開發(fā)項目，對鳥類棲息環(huán)境和濕地生態(tài)系統(tǒng)造成了一定影響。為了更好地保護(hù)濕地生態(tài)系統(tǒng)，維護(hù)鳥類的多樣性，建議：(1)適當(dāng)擴(kuò)大水域面積，增加灘地，擴(kuò)大鳥類的可棲息空間和取食區(qū)域；(2)適當(dāng)封鎖濕地中的道路，將人為活動的干擾降到最低；(3)加強(qiáng)濕地保護(hù)區(qū)的有效管理，定期蓄水，做好防火等工作；(4)適當(dāng)擴(kuò)大蘆葦、香蒲等水生植物分布面積，為鳥類棲息繁殖和取食提供遮蔽物和食材；(5)處理好濕地管理與旅游開發(fā)之間的關(guān)系，優(yōu)化旅游規(guī)劃項目，在確保不會對生態(tài)環(huán)境造成明顯損害的前提下，適當(dāng)發(fā)展生態(tài)旅游。

致謝：本調(diào)查的野外工作得到河南新鄉(xiāng)黃河濕地鳥類國家級自然保護(hù)區(qū)管理處班永田站長和陳橋村民劉立新、劉東洋的大力支持與幫助，誠表謝意。

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