唐書(shū)培， 姜秀麗， 王曉玲， 洪美靜， 孟和達(dá)來(lái)， 陳琛， 韓瑩瑩， 鮑偉東*

(1.北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京100083； 2. 內(nèi)蒙古賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，內(nèi)蒙古大板025150)

食物是聯(lián)系動(dòng)物與環(huán)境的紐帶，食性研究是動(dòng)物生態(tài)學(xué)中的重要內(nèi)容，可以直接反映野生動(dòng)物對(duì)棲息地環(huán)境的適應(yīng)程度，也能反映其與同域生存的其他物種的生態(tài)關(guān)系(Andrews，2003；郭相保等，2011；姚志誠(chéng)等，2011；劉燕等，2015)。在實(shí)踐中，明確野生動(dòng)物的食物需求、適應(yīng)和選擇性，有利于開(kāi)展物種的保護(hù)管理(朱世兵，2015；Giottoetal. ，2016)，尤其對(duì)瀕危珍稀野生動(dòng)物的保護(hù)與管理、馴養(yǎng)與繁殖均具有重要意義(單繼紅，吳建平，2005；司曉艷等，2007)。

有關(guān)動(dòng)物食性研究的方法較多，目前國(guó)內(nèi)外常見(jiàn)的食草動(dòng)物食性研究方法主要有胃分析法、籠養(yǎng)飼喂法、糞便顯微分析法、直接觀察法和利用法以及糞樣內(nèi)容物高通量測(cè)序技術(shù)(高中信等，1991；鄭榮泉，鮑毅新，2004；劉剛等，2018)，其中，糞便顯微分析法具有對(duì)動(dòng)物干擾較小、操作簡(jiǎn)單、實(shí)驗(yàn)成本低等優(yōu)點(diǎn)，被國(guó)內(nèi)外學(xué)者廣泛使用(昶野，2010；李邦等，2014；Rduch，2016)。張春楊等(2011)采用模擬動(dòng)物野外采食及糞便顯微分析法相結(jié)合的方式研究了圈養(yǎng)梅花鹿Cervusnippon的食性，找出了糞便中組織碎片與其采食量之間的關(guān)系，表明糞便顯微分析法可以準(zhǔn)確地分析梅花鹿的食物組成比例。

雖然國(guó)內(nèi)外對(duì)于瀕危野生動(dòng)物的食性開(kāi)展了廣泛的研究，但是瀕危野生動(dòng)物的棲息地往往交通閉塞、環(huán)境惡劣，導(dǎo)致野外調(diào)查、樣品采集工作難以順利開(kāi)展，因此，目前的研究大多局限于對(duì)圈養(yǎng)條件下瀕危動(dòng)物的食性分析，或是局限于某個(gè)物種在某一區(qū)域、單一季節(jié)的食性研究，缺乏對(duì)某個(gè)種群長(zhǎng)期的、涵蓋各個(gè)季節(jié)的食性研究(Ilyas & Khan，2003；Rduch，2016)。中華斑羚Naemorhedusgriseus主要分布于我國(guó)內(nèi)蒙古、河北、北京、河南、陜西、山西、甘肅、寧夏、四川、貴州、重慶、湖北、湖南、廣西、廣東、江西、福建、浙江、上海、江蘇、安徽和印度、緬甸、泰國(guó)、越南，被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約(CITES)》附錄Ⅰ，在世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄和《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》中被列為瀕危(VU)物種(蔣志剛等，2015，2016)。本研究著眼于內(nèi)蒙古賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)中華斑羚種群，收集了該區(qū)域中華斑羚2015年12月—2016年9月各季節(jié)的糞便樣品。利用糞便顯微分析法對(duì)該地區(qū)中華斑羚的食性進(jìn)行分析，以期能獲取全面、精準(zhǔn)的食性數(shù)據(jù)，為后期評(píng)估其生境選擇、環(huán)境容納量、探討生存適應(yīng)等保護(hù)生物學(xué)問(wèn)題提供理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域

賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市巴林右旗北部(118°18′～118°55′E，43°59′～44°27′N)，面積10.04×104hm2，屬于大興安嶺山地南部典型森林生態(tài)系統(tǒng)(圖1)。保護(hù)區(qū)劃分為正溝、王汶溝和烏蘭壩3個(gè)核心區(qū)，現(xiàn)有的中華斑羚只分布于正溝核心區(qū)內(nèi)，該區(qū)由3條山脊大體圍成“Ψ”狀，涵蓋闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌木以及草甸等植被類型，主要包括白樺Betulaplatyphylla、蒙古櫟Quercusmongolica、華北落葉松Larixprincipis-rupprechtii、山楊Populusdavidiana等喬木，虎榛子Ostryopsisdavidiana、胡枝子Lespedezabicolor、興安杜鵑Rhododendrondauricum、山杏Armeniacasibirica等灌木，以及華蟲(chóng)實(shí)Corispermumstauntonii、華北剪股穎Agrostisclavata、柄狀薹草Carexpediformis等草本(雍世鵬等，2011)。

1.2 研究方法

1.2.1糞便樣品及植物樣品的采集利用非損傷性取樣方法在保護(hù)區(qū)的正溝核心區(qū)內(nèi)收集中華斑羚糞便樣品。沿中華斑羚足跡收集新鮮糞便(顏色較深，表面濕潤(rùn)光澤)于一次性自封袋中，記錄收集時(shí)間、地理坐標(biāo)、生境類型等數(shù)據(jù)，-20 ℃保存?zhèn)溆谩８鶕?jù)當(dāng)?shù)貧夂驐l件，四季時(shí)間為春季3—5月、夏季6—8月、秋季9—10月、冬季11月—翌年2月(王安夢(mèng)，2010)。

收集糞便樣品的同時(shí)，在中華斑羚棲息地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置10個(gè)10 m×10 m樣方，依次采集并記錄各樣方中的植物種類，放在大信封內(nèi)，并在信封上標(biāo)明編號(hào)、采集日期、生境類型等信息。采用恩格勒植物分類系統(tǒng)，對(duì)照本區(qū)域植物名錄(雍世鵬等，2011)鑒定物種，并將采集的植物樣品劃分為喬木、灌木、禾本科Poaceae草本和非禾本科草本，制備標(biāo)準(zhǔn)植物表皮細(xì)胞圖片，用于對(duì)照鑒定中華斑羚糞樣中植物種類。

圖1 研究區(qū)域Fig. 1 Survey area

1.2.2顯微片制備中華斑羚糞便樣品進(jìn)行2次抽樣。按照不同季節(jié)劃分，將每個(gè)采樣點(diǎn)的糞便樣品分別取一些糞粒組成混合糞便樣本，經(jīng)烘干、研缽研碎；取過(guò)篩的植物碎片樣品于濃硝酸中消化后洗凈，用0.1%甲苯胺藍(lán)水溶液染色，再制片(李邦等，2014)。

1.2.3鏡檢及統(tǒng)計(jì)分析方法每種植物和每份中華斑羚糞便混合樣本均制作3張玻片。將玻片在放大100倍顯微鏡下鏡檢，每張玻片按照從上到下、從左到右的順序隨機(jī)選取10個(gè)視野，記錄出現(xiàn)的特征性植物表皮角質(zhì)碎片，拍照留存。同時(shí)，將鏡檢糞便混合樣本可辨認(rèn)的植物表皮角質(zhì)碎片與標(biāo)準(zhǔn)植物表皮結(jié)構(gòu)照片對(duì)比，統(tǒng)計(jì)每種植物出現(xiàn)在糞便樣品中的相對(duì)密度(RD)，RD=每種植物的碎片數(shù)/各種植物的碎片總數(shù)×100%，代表中華斑羚食物中某植物的組成比例。

鏡檢時(shí)，植物表皮細(xì)胞的可鑒別特征包括：細(xì)胞的形態(tài)、大小、密度、排列方式等；表皮毛基細(xì)胞的大小、形狀、密度等；氣孔器的形狀、大小、方向等，以及氣孔與表皮毛基細(xì)胞的相對(duì)大小等(Johnson，1982；高中信等，1991；昶野，2010；蘇軍虎等，2017)。

使用單樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)各季節(jié)中華斑羚取食食物種類和同一食物組成(包括喬木、灌木、禾本科草本、非禾本科草本)中不同季節(jié)植物種類的正態(tài)分布情況，發(fā)現(xiàn)變量不呈正態(tài)分布。因此，利用非參數(shù)的Kruskal-WallisH檢驗(yàn)分析變量的差異性，顯著水平設(shè)為0.05；Mann-WhitneyU檢驗(yàn)分析2個(gè)季節(jié)間食物種類構(gòu)成的差異，經(jīng)Bonferroni校正后的顯著水平為0.008 3。數(shù)據(jù)分析均在SPSS 24.0中完成。

2 研究結(jié)果

2.1 中華斑羚各季節(jié)的食物組成和比例

全年共收集到中華斑羚糞便樣品554份，其中春季181份，夏季84份，秋季78份，冬季211份。由于中華斑羚生活于山頂開(kāi)闊地帶，警惕性很高，毛色與環(huán)境的相似度高，且容易發(fā)現(xiàn)人類干擾，很難直接觀察，因此，本研究未進(jìn)行中華斑羚取食行為觀察。樣方法共鑒定出植物18科35屬41種。

糞便混合樣本顯微照片與標(biāo)準(zhǔn)植物表皮結(jié)構(gòu)照片比對(duì)結(jié)果表明，中華斑羚全年共采食植物16科27屬31種。其中，春季取食14科25種，華蟲(chóng)實(shí)、虎榛子、華北剪股穎為主要食物，RD值分別為27.97%、27.31%和13.00%。取食植物組成中，非禾本科草本占比最高，為41.03%，其次為灌木，占37.21%，禾本科草本占14.36%，喬木占7.40%。

中華斑羚夏季取食植物16科29種，其中，華北剪股穎(16.16%)、柄狀薹草(11.26%)、胡枝子(7.27%)、華蟲(chóng)實(shí)(6.65%)、鵝觀草Roegneriakamoji(6.24%)、蒙古櫟(6.13%)、地榆Sanguisorbaofficinalis(5.83%)、虎榛子(5.68%)、興安杜鵑(5.54%)等占夏季食物總量的70.76%。取食植物組成中，非禾本科草本占比最高，為40.43%，其次為禾本科草本，占24.98%，灌木占23.53%，喬木占11.06%。

中華斑羚秋季取食植物13科24種，其中，虎榛子(18.26%)、華北剪股穎(17.35%)、柄狀薹草(7.27%)、華蟲(chóng)實(shí)(7.17%)、線葉菊Filifoliumsibiricum(6.77%)、地榆(6.43%)、蒙古櫟(5.91%)等占秋季食物總量的69.16%。取食植物組成中，非禾本科草本占比最高，為36.34%，其次為灌木，占30.47%，禾本科草本占25.41%，喬木占7.78%。

中華斑羚冬季取食植物8科11種，虎榛子、華北剪股穎、柄狀薹草、線葉菊、華蟲(chóng)實(shí)組成了中華斑羚冬季的主要食物，其RD值分別為44.78%、23.88%、8.96%、5.97%和5.97%。取食植物組成中，灌木占比最高，為48.41%，其次為禾本科草本，占25.16%，非禾本科草本占22.23%，喬木僅有白樺1種，占4.20%。

2.2 中華斑羚食物的季節(jié)性差異

非參數(shù)Kruskal-WallisH檢驗(yàn)結(jié)果顯示，不同季節(jié)中華斑羚食物種類構(gòu)成的差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=28.865，df=3，P<0.001)。Mann-WhitneyU檢驗(yàn)結(jié)果顯示，冬季與其他季節(jié)間食物種類的差異均有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(冬季與春季：Z=-3.574，P<0.001；冬季與夏季：Z=-4.739，P<0.001；冬季與秋季：Z=-3.303，P=0.001)，其他季節(jié)之間的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(春季與夏季：Z=-1.503，P=0.133；春季與秋季：Z=-0.309，P=0.757；夏季與秋季：Z=-1.788，P=0.074)。

中華斑羚全年取食植物組成中，喬木(7.61%)的比例最低，且每個(gè)季節(jié)取食喬木均最少；非禾本科草本最多(35.00%)，其次為灌木(34.91%)、禾本科草本(22.48%)(圖2)。非參數(shù)Kruskal-WallisH檢驗(yàn)結(jié)果顯示，不同季節(jié)中華斑羚取食的非禾本科草本種類間的差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(χ2=17.213，df=3，P<0.001)；同時(shí)Mann-WhitneyU檢驗(yàn)結(jié)果顯示，中華斑羚取食的非禾本科草本種類在冬季與夏季、冬季與秋季間的差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(Z=-3.824，P<0.001；Z=-2.708，P=0.007)，其他季節(jié)間的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.008 3)；此外，非參數(shù)Kruskal-WallisH檢驗(yàn)結(jié)果顯示，中華斑羚不同季節(jié)取食的喬木、灌木及禾本科草本間的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

圖2 中華斑羚各季節(jié)取食植物類別的差異Fig. 2 Relative percentage of plants categories in the diets of Naemorhedus griseus during 4 seasons

各季節(jié)中華斑羚食物的Shannon-Wiener指數(shù)和食物生態(tài)位寬度由高到低依次為夏季、秋季、春季、冬季，Pielou均勻度指數(shù)由高到低依次為夏季、秋季、冬季、春季(表1)。

表1 中華斑羚各季節(jié)食物多樣性、Shannon-Wiener指數(shù)、 均勻度指數(shù)和生態(tài)位寬度指數(shù)Table 1 Food diversity， Shannon-Wiener index， evenness index and niche width index ofNaemorhedus griseus during 4 seasons

3 討論

野生動(dòng)物取食策略是長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，受環(huán)境因素、食物豐富度、自身生理結(jié)構(gòu)、消化率等多方面的影響(Krebsetal. ，1995；劉丙萬(wàn)，蔣志剛，2002；蔣志剛，2004；昶野，2010)。吳建平等(2005)利用糞便顯微組織學(xué)技術(shù)結(jié)合野外調(diào)查，對(duì)小興安嶺通河林區(qū)斑羚Naemorhedusgoral的冬季食性研究表明，斑羚的取食對(duì)策受環(huán)境的影響，并隨取食生境中食物的豐富程度而變化。張維等(2006)利用糞便顯微組織學(xué)技術(shù)對(duì)黑龍江龍口自然保護(hù)區(qū)斑羚的冬季食性研究表明，斑羚冬季很少取食粗蛋白和粗脂肪含量高的針葉類植物，而選擇易獲取的林下植物和落葉，這是長(zhǎng)期進(jìn)化、自然選擇的結(jié)果。

內(nèi)蒙古賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中華斑羚的冬季取食植物種類與其他季節(jié)間的差異均有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，即春、夏、秋3個(gè)季節(jié)取食植物種類明顯多于冬季，而春、夏、秋間的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，3個(gè)季節(jié)相似的環(huán)境條件導(dǎo)致其可采食到的植物種類及質(zhì)量相近，不同之處在于每種植物隨物候變化決定了在季節(jié)間呈現(xiàn)不同的形態(tài)及營(yíng)養(yǎng)成分含量，使中華斑羚在可采食植物的種類上差異不明顯，而具體到每種植物的采食比例出現(xiàn)了變化。冬季草木凋零，并且長(zhǎng)期被大雪覆蓋，導(dǎo)致中華斑羚棲息地內(nèi)多數(shù)低矮的植物被大雪掩埋，冬季可采食的植物種類較其他3個(gè)季節(jié)大大減少，因此，適宜高度的灌木成為中華斑羚冬季取食的大宗食物，占冬季食物組成的48.41%；同時(shí)，中華斑羚的采食策略也因采食時(shí)間而變化，這一點(diǎn)可從中華斑羚各季節(jié)食物多樣性差異看出，春季、夏季和秋季食物比冬季豐富，中華斑羚食物多樣性指數(shù)和生態(tài)位寬度明顯增加。春季時(shí)，植物在某個(gè)時(shí)間段迅速生長(zhǎng)，中華斑羚取食植物種類增加但食物量不穩(wěn)定，因而春季的均勻度指數(shù)最低。同樣，冬季處于漫長(zhǎng)的冰雪天氣，食物種類單一且匱乏，以至冬季的均勻度同樣不高；而夏季和秋季的食物量穩(wěn)定，各種取食植物所占比例較均勻。這些情況說(shuō)明，中華斑羚的冬季取食策略以能量支出和攝入的權(quán)衡關(guān)系為主，而其他季節(jié)的取食策略還包括了植物營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量、生理需求、適口性和喜好等因素(姚志誠(chéng)等，2011)。

中華斑羚全年、各季節(jié)取食喬木的比例均最小，且冬季只取食1種(白樺)，低于其他季節(jié)。這種食性特點(diǎn)的產(chǎn)生原因是多方面的，首先，受體型矮小影響，中華斑羚取食喬木的難度較高，因此，其各季節(jié)取食喬木的比例均最低。其次，除冬季外，其他季節(jié)喬木枝繁葉茂，因而具有較高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的喬木嫩枝葉成為中華斑羚春、夏和秋季的食物，以致這3個(gè)季節(jié)取食喬木的種類多于冬季。同時(shí)，白樺是陰坡面積最大的森林植被(李桂林，2005)，因此成為了中華斑羚全年、各季節(jié)取食的大宗食物之一。再者，自然選擇促使中華斑羚取食喬木的比例低于其他植被類別。Ilyas和Khan(2003)對(duì)印度Binsar野生動(dòng)物保護(hù)區(qū)內(nèi)體型相似的赤麂Muntiacusmuntjak和喜馬拉雅斑羚的食性研究發(fā)現(xiàn)，赤麂的食物構(gòu)成以高能量的嫩葉為主，而喜馬拉雅斑羚的食物構(gòu)成以能量不高的草本為主，少量取食嫩枝葉，與本研究結(jié)果相似，這可能是受自然選擇長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果。

在野外工作中發(fā)現(xiàn)，冬季在中、下坡位的蒙古櫟林中很少存在中華斑羚的臥跡及糞便。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，冬季中華斑羚對(duì)蒙古櫟林下的非禾本科草本取食種類也低于其他季節(jié)，而各季節(jié)對(duì)上坡位的灌木取食種類間的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。因此，本研究認(rèn)為出現(xiàn)該現(xiàn)象的主要原因是環(huán)境差異。冬季冰雪覆蓋、水資源豐富，但中華斑羚可取食植物種類較少，主要為生長(zhǎng)在上坡位的灌木植物(如虎榛子)，相反，其他3個(gè)季節(jié)可供中華斑羚取食的植物種類繁多，食物不再是限制因子，中華斑羚的食物構(gòu)成也發(fā)生變化，取食植物種類顯著增加。由此可見(jiàn)，棲息地植物的種類豐富度、營(yíng)養(yǎng)成分以及自身季節(jié)性活動(dòng)規(guī)律直接影響中華斑羚取食選擇，反映出中華斑羚的食性對(duì)棲息地植被變化具有一定的適應(yīng)性。

野生動(dòng)物的食性分析在國(guó)內(nèi)外已有廣泛研究，研究方法趨于成熟，通過(guò)對(duì)動(dòng)物的食性研究，可以更加明確各地野生動(dòng)物的采食策略，評(píng)估野生動(dòng)物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)狀況(Razaetal. ，2005；單繼紅，吳建平，2005)。本研究對(duì)中華斑羚全年各季節(jié)的采食習(xí)性進(jìn)行了比較研究，但其中仍存在一些問(wèn)題，需要后期進(jìn)行深入探討。根據(jù)文獻(xiàn)記載，中華斑羚除采食喬木、灌木、草本植物之外，還會(huì)以少量的苔蘚、地衣等為食(雍世鵬等，2011)。這些植物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、角質(zhì)層較薄、易消化，能夠?yàn)橹腥A斑羚提供適量的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，但在樣品采集及后期鏡檢中效果不佳、不易辨認(rèn)，所以本研究并未涉及這些植物種類。

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