張培安，冷翔鵬，樊秀彩,3*，劉更森，房經(jīng)貴

（1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院/江蘇省果樹品種改良與種苗繁育工程中心，江蘇南京 210095；2. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山東青島 266000；3. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹所，河南鄭州 450009）

葡萄砧木的研究與利用始于葡萄根瘤蚜的出現(xiàn)，19世紀(jì)以來，根瘤蚜由意大利向歐洲擴(kuò)散，致使成千上萬畝的葡萄園遭到破壞。研究人員發(fā)現(xiàn)根瘤蚜來自北美，而北美的野生葡萄并未受到根瘤蚜的傷害，因此他們推斷北美野生葡萄中必定存在能夠抵抗根瘤蚜的機(jī)制。這也促使研究人員將美洲野生葡萄作為歐洲葡萄的砧木用來抵御根瘤蚜[1]。此外，隨著砧木研究的深入開展，砧木在抗旱、抗?jié)?、抗凍、抗高溫和抗高鈣等方面的特征被不斷發(fā)掘出來[2-4]。因此，嫁接技術(shù)的推廣應(yīng)用不但挽救了世界上主要產(chǎn)區(qū)的葡萄生產(chǎn)，同時(shí)也推動(dòng)了嫁接技術(shù)的應(yīng)用和砧木育種、砧木的不同抗性和提高果實(shí)品質(zhì)的研究[5-9]。

1 國際葡萄品種目錄數(shù)據(jù)庫內(nèi)砧木種質(zhì)情況

國際葡萄品種目錄數(shù)據(jù)庫（Vitis International Variety Catalogue，VIVC）為當(dāng)前世界上最豐富的葡萄種質(zhì)數(shù)據(jù)庫[10]。數(shù)據(jù)庫中共收錄1437個(gè)葡萄砧木品種。其中來自22個(gè)原產(chǎn)國的1343個(gè)砧木品種登記原產(chǎn)地信息，92.5%品種來自于歐洲，而美洲、亞洲和非洲的砧木品種總數(shù)不足總量的10%。品種數(shù)量最多的國家為法國，共登記有870個(gè)砧木品種，之后依次為意大利、德國和美國，分別有171、100和88個(gè)砧木品種（圖1）。我國在數(shù)據(jù)庫登記有3個(gè)砧木品種分別為‘華葡1號(hào)’‘抗砧3號(hào)’和‘抗砧5號(hào)’。所登記的品種中超過90%是通過雜交選育的優(yōu)良砧木品種，而不足10%的葡萄品種為野生種實(shí)生后代良種。此外，通過分析砧木選育的歷史進(jìn)程發(fā)現(xiàn)，1880年之前砧木品種的數(shù)量較少，但在之后的20年間，砧木品種的數(shù)量飛速增長，以后砧木品種的數(shù)量變化表現(xiàn)為平穩(wěn)增漲，這可能與該時(shí)期葡萄根瘤蚜在歐洲大范圍的蔓延存在直接關(guān)系。

2 葡萄砧木原種以及不同砧木品種的來源

現(xiàn)在世界上常用的砧木品種主要來源于河岸葡萄（V. riparia）、沙地葡萄（V. rupestris）、冬葡萄（V. berlandieri）、霜葡萄（V. cordifolia）和甜山葡萄（V.monticola）、香檳尼葡萄（V. champinii）、圓葉葡萄（V. rotundifolia）、美洲葡萄（V. labrusca）、歐洲葡萄（V. vinifera）等野生種及其之間的雜交后代。其中以河岸葡萄×沙地葡萄、冬葡萄×河岸葡萄和冬葡萄×沙地葡萄應(yīng)用最為廣泛。

圖1 VIVC數(shù)據(jù)庫中世界各洲砧木種質(zhì)選育信息Figure 1 Germplasm selection information of rootstocks in the world in VIVC database

2.1 主要葡萄砧木種質(zhì)資源

河岸葡萄是北美洲分布最廣泛的野生葡萄砧木之一，其廣泛分布在加拿大東部至美國佛羅里達(dá)地區(qū)[11]?！皉iparia”原意為“河岸”，河岸葡萄確實(shí)沿著溪流和河流生長，只要有足夠的水，它就會(huì)在任何地方生長。河岸葡萄可以很好地適應(yīng)夏季多雨的美國東部環(huán)境，其根系淺且相對(duì)不發(fā)達(dá)。由于河岸葡萄原產(chǎn)于根瘤蚜發(fā)生的地區(qū)，其受根瘤蚜影響小，因此河岸葡萄成為最早一批被選擇直接用作砧木的野生葡萄，其中以‘光榮’（Riparia Gloire）最受歡迎[12]（表1）。

沙地葡萄原產(chǎn)于北美洲，廣泛分布于美國中部，枝條像灌木一樣沿著地面生長，從形態(tài)上來看其更像一個(gè)葡萄樹叢[11]。沙地葡萄喜歡生長在礫石床和沙壩等相對(duì)松軟的土壤環(huán)境中，擁有強(qiáng)壯的根系，具有良好的抗旱特性，但無法適應(yīng)特別潮濕的土壤。同河岸葡萄一樣，沙地葡萄具有抗根瘤蚜的能力。沙地葡萄中以‘圣喬治’（St.George）最為出名[13]（表1）。

冬葡萄原產(chǎn)于北美南部，主要分布于德克薩斯州、新墨西哥州和阿肯色州。它主要以對(duì)石灰含量高的土壤具有良好的耐受性而聞名[14]。冬葡萄耐受石灰質(zhì)土壤，并且耐根瘤蚜，但扦插不易生根，其中以‘5BB’應(yīng)用最為廣泛[15]。

霜葡萄和甜山葡萄具有極好的根瘤蚜抗性，但扦插難以生根。將這兩個(gè)野生葡萄作為雜交親本，與沙地葡萄和河岸葡萄等易于生根的優(yōu)良砧木品種。此外，霜葡萄可適應(yīng)潮濕的地區(qū)，但不適合高pH的土壤，而甜山葡萄適應(yīng)干旱和鈣質(zhì)土壤[16-17]。

香檳尼葡萄分布在德克薩斯州中部崎嶇的地形上，當(dāng)?shù)貧夂蚋珊?，土壤貧瘠，因此此類葡萄具有極強(qiáng)的抗逆性，并且其對(duì)根結(jié)線蟲具有良好的抗性。施肥過量易導(dǎo)致以其為砧木的葡萄植株生長過旺。其來源的代表砧木品種有‘狗脊’（Dog Ridge）、‘拉姆齊’（Ramsey）、‘自由’（Freedom）和‘和諧’（Harmony），前兩者為實(shí)生后代，后兩者則是香檳尼葡萄進(jìn)行種間雜交得到的砧木品種[18]（圖2）。

圓葉葡萄原產(chǎn)于美國東南部，與常見的葡萄品種同屬于葡萄科但不同屬，圓葉葡萄屬（Muscadinia）和真葡萄屬（Vitis）在染色體數(shù)量、樹體、果實(shí)的解剖學(xué)、形態(tài)學(xué)特征、潛伏芽產(chǎn)生新芽的能力、無性系繁殖所需程序、嫁接部位的親合能力及葡萄果實(shí)和果汁的理化性狀等諸多方面都存在差別。此外，圓葉葡萄具有抗根瘤蚜、多種線蟲、扇葉變性、霜霉病和白粉病等特點(diǎn)。但因其原產(chǎn)于溫暖濕潤的南方地區(qū)，圓葉葡萄表現(xiàn)出不耐寒、耐旱、石灰性土壤、插條難生根等缺點(diǎn)。因此，育種者希望利用圓葉葡萄作為親本雜交選育出更多優(yōu)異的抗病蟲害的新砧木品種[19]。

圖2 主要砧木品種系譜關(guān)系Figure 2 The pedigree relationship of major rootstocks

美洲葡萄雖只是砧木育種史上的一個(gè)小角色，但其雜交后代不乏有著名的釀酒和制汁品種‘康可’（Concord）和‘卡托巴’（Catawba）。來源于美洲種的砧木品種如‘Vialla’和‘Sonona’，但因其無法適應(yīng)石灰性土壤，抗根瘤蚜能力一般，因此其用途非常有限（圖2）[20]。

歐洲葡萄是目前世界最重要的釀酒和鮮食種群之一，其具有較好的耐干旱、耐鹽和鈣質(zhì)土壤，并對(duì)其原始范圍內(nèi)的幾種病毒疾病表現(xiàn)出抗性或耐受性，但對(duì)根瘤蚜極其敏感。因此，歐洲葡萄往往采用與其他種群進(jìn)行雜交，進(jìn)而選育出砧木新品種。例如‘A×R#1’、‘143A’和‘1202C’。‘A×R#1’是歐亞種和沙地葡萄的雜交種，在加州75%的葡萄園曾以‘AXR#1’為砧木，它易生根，并且耐受多種病害，因此在諸多方面‘A×R#1’表現(xiàn)優(yōu)良，但它具有一個(gè)明顯劣勢(shì)——不抗根瘤蚜。由于對(duì)于根瘤蚜耐受性的問題，現(xiàn)在很少采用歐洲葡萄雜交種作為砧木。但科研人員依舊希望將歐洲葡萄生根能力與冬葡萄的根瘤蚜抗性結(jié)合起來而選育適合于石灰性土壤的砧木品種，例如‘41B’和‘Fercal’[1,5-6]（圖2）。

2.2 砧木雜交系列

河岸葡萄和沙地葡萄雜交得到的砧木系列包括‘3306C’‘3309C’‘101-14MG’和‘Schwarzmann’等。這些品種與河岸葡萄和沙地葡萄一樣，傾向于易于生根和嫁接，且對(duì)根瘤蚜具有極好的抗性。它們往往比河岸葡萄砧木具有更深的根系，這意味著提高了砧木的耐旱性和抗病性。河岸葡萄和沙地葡萄均在鈣質(zhì)土壤中耐受性較差，因此它們的雜交群體同樣不適合于這樣的土壤[21-22]（圖2，表1）。

冬葡萄和河岸葡萄雜交育出的砧木系列包括眾多重要的砧木品種，如‘SO4’‘Teleki 5C’‘Kober 5BB’和‘420A’等。這些砧木往往具有易生根、嫁接后親和性好，可適應(yīng)潮濕地的氣候環(huán)境等特點(diǎn)，具有冬葡萄適應(yīng)石灰質(zhì)土壤的特性，還具有良好的抗根瘤蚜能力[23]（圖2，表1）。

冬葡萄與沙地葡萄雜交后代包括‘110R’‘140RU’和‘1103P’等品種。其擁有良好的抗旱能力，能適應(yīng)排水良好的土壤，如山坡、沙地等。與冬葡萄和河岸葡萄的后代一樣也能很好地耐受石灰質(zhì)土壤，并具有極好的抗根瘤蚜特性[5]（圖2，表1）。

3 我國砧木種質(zhì)研究情況

葡萄根瘤蚜1892年傳入我國，在遼寧、山東、陜西等局部地區(qū)發(fā)生過為害，現(xiàn)已基本消滅[24]。由于我國葡萄栽培地區(qū)尚未出現(xiàn)過嚴(yán)重的根瘤蚜、線蟲等病害，因此我國不以抗根瘤蚜、線蟲為主要砧木研究方向和內(nèi)容，在VIVC數(shù)據(jù)庫中收錄的葡萄品種數(shù)較少。由于我國主要的葡萄生產(chǎn)區(qū)域以冬季寒冷和干旱半干旱氣候?yàn)橹?，因此我國關(guān)于葡萄砧木方面的研究更加側(cè)重于抗寒與抗旱兩方面[6-8]。

3.1 砧木的抗寒性研究

抗寒砧木可以提高葡萄的抗寒越冬和接穗品種抗凍害能力。我國擁有葡萄屬中抗寒能力最強(qiáng)的種——山葡萄（V. amurensis），其根系能抗-16～-15 ℃的低溫，是抗寒育種的重要親本[25-26]。1993年，山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所利用山葡萄和河岸葡萄雜交篩選出了一些極抗寒的砧木，如‘山河1號(hào)’‘山河2號(hào)’‘山河3號(hào)’‘山河4號(hào)’[27]。楊單城利用山葡萄和‘貝達(dá)’雜交選育出抗寒砧木‘貝山砧’（BAI）[28]。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所利用山葡萄‘左山一’與歐亞種品種‘白馬拉加’雜交選育出抗寒、抗病，釀酒兼做砧木的葡萄品種‘華葡1號(hào)’[29]。但自60年代以來，國內(nèi)應(yīng)用最多的抗寒砧木是山葡萄和‘貝達(dá)’。此后選育出了抗寒、釀酒品種兼做抗寒砧木的品種，如‘北醇’‘公釀一號(hào)’‘公釀二號(hào)’，根系能耐-10～-9℃的低溫，可在不太寒冷的地區(qū)使用。此類砧木的普遍應(yīng)用對(duì)擴(kuò)大葡萄的栽培范圍、減輕根系凍害、節(jié)省防寒用工和土方量起到了重要作用。但我國選育的砧木存在一定的缺陷，如山葡萄雖然根系和接穗具有極強(qiáng)的抗寒能力，但其自身扦插生根困難，實(shí)生苗生長發(fā)育緩慢，根系不發(fā)達(dá)，須根少，移栽成活率較低，而且嫁接大多有“小腳”現(xiàn)象?！愡_(dá)’砧木根系抗-12 ℃左右的低溫，抗寒性不如山葡萄，且易感染病毒病，但扦插生根容易[5-6]。

3.2 砧木的抗旱及抗鹽堿性研究

我國野生葡萄刺葡萄（V. davidii）、水晶葡萄和葛藟（V. flexuosus）都具有很強(qiáng)的抗旱性，但在實(shí)際生產(chǎn)中利用率較低。一般國內(nèi)使用的抗旱砧木多來自于國外的砧木品種如‘520A’‘225R’‘5BB’‘140R’、‘1103P’和沙地葡萄等。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹所選育出‘抗砧1號(hào)’‘抗砧3號(hào)’和‘抗砧5號(hào)’具有良好的抗鹽堿特性[30]。

4 總結(jié)和展望

盡管我國擁有世界上一半以上的野生種質(zhì)資源，其中包括39個(gè)種、2個(gè)亞種、12個(gè)變種，但我國砧木育種工作未得到重視，致使諸多的野生種質(zhì)資源并沒有被充分利用，缺乏自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的多抗葡萄品種，更缺少多抗的砧木品種[7,30]。野生種往往相較與栽培品種擁有更好的抗逆性（抗寒、抗蟲、抗病、抗鹽堿等）以及更深的根系。隨著我國葡萄種植范圍的擴(kuò)大及區(qū)域化栽培的要求，有計(jì)劃地開展葡萄砧木研究，利用我國現(xiàn)有的野生種質(zhì)，通過實(shí)生和雜交方法選育以優(yōu)良抗病性為基礎(chǔ)，適合我國北方地區(qū)以抗寒、抗旱為特征的砧木品種；適合南方抗病、喜濕、喜酸的砧木品種。此類優(yōu)質(zhì)砧木品種將有助我國不同地區(qū)葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展需求，也為世界各國提供一系列優(yōu)良砧木新選擇。

[1] 郭修武, 李軼暉, 李成祥, 等. 國內(nèi)外葡萄砧木研究利用狀況及我國新引進(jìn)的葡萄砧木簡介[J]. 中外葡萄與葡萄酒, 2002(1):28-29.

[2] 綦偉, 譚浩, 翟衡. 干旱脅迫對(duì)不同葡萄砧木光合特性和熒光參數(shù)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 17(5): 835-838.

[3] 李會(huì)云, 郭修武. 鹽脅迫對(duì)葡萄砧木葉片保護(hù)酶活性和丙二醛含量的影響[J]. 果樹學(xué)報(bào), 2008, 25(2): 240-243.

[4] 翟衡, 李佳, 邢全華, 等. 抗缺鐵葡萄砧木的鑒定及指標(biāo)篩選[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 1999, 32(6): 34-39.

[5] 陳繼峰. 葡萄砧木品種的研究現(xiàn)狀與展望[J]. 果樹學(xué)報(bào), 2000,17(2): 138-146.

[6] 郭磊, 韓鍵, 宋長年, 等. 葡萄砧木研究概況[J]. 江蘇林業(yè)科技,2011, 38(3): 48-54.

[7] 房玉林, 孫偉, 張振文, 等. 葡萄砧木的研究和利用概況[J]. 中外葡萄與葡萄酒, 2010(7): 74-80.

[8] 劉崇環(huán). 葡萄砧木研究及利用概況[J]. 中外葡萄與葡萄酒,1992(3): 20-24.

[9] 李超, 白世踐, 趙榮華, 等. 葡萄砧木及其應(yīng)用的研究進(jìn)展[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 6(5): 53-59.

[10] 張培安, 劉眾杰, 張克坤, 等. 國際葡萄品種目錄數(shù)據(jù)庫的使用與分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2018(1): 10-20.

[11] 陳繼峰, 孔慶山, 劉崇懷, 等. 幾個(gè)主要葡萄砧木品種[J]. 中外葡萄與葡萄酒, 2001(2): 66-67.

[12] GOODWIN P H, HSIANG T, ERICKSON L. A comparison of stilbene and chalcone synthases including a new stilbene synthase gene from Vitis riparia cv. Gloire de Montpellier[J].Plant Science, 2000, 151(1): 1-8.

[13] SNYDER E, HARMON F N. Growth comparisons of Vinifera grape varieties after growing 44 years on Rupestris St. George rootstock[J]. Proceedings American Society for Horticultural Science, 1950, 56: 169-172.

[14] BERTAMINI M, NEDUNCHEZHIAN N. Photoinhibition of photosynthesis in Vitis berlandieri and Vitis rupestris, leaves under field conditions[J]. Photosynthetica, 2002, 40(4): 597-603.

[15] 李金鳳, 章鎮(zhèn), 莊智敏, 等. 離體條件下葡萄砧木'5BB'植株再生體系研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2007, 27(7): 1323-1328.

[16] SHEDD O M, KASTLE J H. On the composition of the ash of the sap, leaves and young stems of the wild grapewine (Vitis cordifolia)[J]. Journal of the American Chemical Society, 2002,34(10): 1415-1424.

[17] COUSINS P, LAUVER M. Response to root-knot nematodes in a Vitis monticola hybrid population[J]. Acta Horticulturae, 2003,623: 319-324.

[18] MUKHERJEE P, HUSAIN N, MISRA S C, et al. In vitro propagation of a grape rootstock, deGrasset (Vitis champinii,Planch.): effects of medium compositions and plant growth regulators[J]. Scientia Horticulturae, 2010, 126(1): 13-19.

[19] SANDHU A K, GU L. Antioxidant capacity, phenolic content,and profiling of phenolic compounds in the seeds, skin, and pulp of Vitis rotundifolia (Muscadine Grapes) as determined by HPLC-DAD-ESI-MSN[J]. Journal of Agricultural & Food Chemistry, 2010, 58(8): 4681-4692.

[20] KSE B, HORUZ A, AKINOGLU G. Phenological changes of leaf nutrients in Vitis labrusca L. grape grafted on different rootstocks in heavy clay soil conditions[J]. Erwerbs-Obstbau,2016, 58(3): 1-7.

[21] 杜遠(yuǎn)鵬, 王兆順, 孫慶華, 等. 部分葡萄品種和砧木抗葡萄根瘤蚜性能鑒定[J]. 昆蟲學(xué)報(bào), 2008, 51(1): 33-39.

[22] 趙秀梅, 張劍俠, 王躍進(jìn). 葡萄組培苗耐鹽性研究[J]. 果樹學(xué)報(bào), 2005, 22(3): 202-206.

[23] KOCSIS L, TARCZAL E, KLLAY M. The effect of rootstocks on the productivity and fruit composition of Vitis vinifera L.'Cabernet Sauvignon' and 'Kékfrankos'[J]. Acta Horticulturae,2012, 931(931):403-411.

[24] 董丹丹, 劉崇懷, 樊秀彩, 等. 葡萄根瘤蚜在中國的風(fēng)險(xiǎn)性分析[J]. 植物檢疫, 2011, 25(1): 21-26.

[25] 宋潤剛, 艾軍, 李曉紅, 等. 中國山葡萄產(chǎn)業(yè)的發(fā)展及對(duì)策[J].中外葡萄與葡萄酒, 2009, 3(11): 64-69.

[26] 沈育杰, 趙淑蘭, 楊義明, 等. 我國山葡萄種質(zhì)資源研究與利用現(xiàn)狀[J]. 特產(chǎn)研究, 2006, 28(3): 53-57.

[27] 陳紹莉, 劉金昌. 葡萄砧木抗旱性初步鑒定[J]. 山西果樹,2008(3): 57.

[28] 魯會(huì)玲. 寒地葡萄砧木品種選育[J]. 北方園藝, 1998(6): 52.

[29] 王海波, 修德仁, 王寶亮, 等. 釀酒與砧木兼用葡萄新品種‘華葡1號(hào)’[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2012, 39(11): 2309-2311.

[30] 董丹丹, 張化閣, 劉崇懷, 等. 抗砧系列砧木抗葡萄根瘤蚜特性鑒定[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 19(3): 193-197.