李晨茜 閆道良 鄭炳松

(浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院 臨安 311300)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)相關(guān)理論表明，植物中的C(碳)、N(氮)、P(磷)元素與土壤養(yǎng)分的供給、根系的吸收與生長、林冠光合生產(chǎn)等過程存在著復(fù)雜的耦合作用[1]。這些元素間的耦合過程使土壤—植物體—凋落物養(yǎng)分元素含量具有明顯的時(shí)空變化。N∶P(氮磷比)不僅是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵性指標(biāo)，也可以作為對群落生產(chǎn)力起限制性作用的指示指標(biāo)[2]，C∶N(碳氮比)和C∶P(碳磷比)描述了植物體結(jié)構(gòu)性物質(zhì)C與養(yǎng)分的比值關(guān)系，也即養(yǎng)分利用效率。研究表明，植物在年生長周期以及個(gè)體發(fā)育的不同階段，對養(yǎng)分的需求存在著差異[3-4]。近年來，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的發(fā)展和完善為植物養(yǎng)分季節(jié)變化方面提供了新的思路和研究手段。因此，通過了解植物在不同發(fā)育階段中的元素計(jì)量關(guān)系，有助于了解植物生長中主要的限制因子，尤其是對群落結(jié)構(gòu)簡單，植被單一脆弱的人工山核桃林生態(tài)系統(tǒng)演化的正向維持，及其管理措施的制定有著重要的指導(dǎo)意義。

植物體內(nèi)的C、N、P含量及其比例關(guān)系是與環(huán)境作用的綜合結(jié)果[5-6]。對植物而言，元素的失衡會影響植物的生長代謝過程，導(dǎo)致植物的嚴(yán)重病蟲害，影響經(jīng)濟(jì)林的有效產(chǎn)出。鑒于此，本研究以人工山核桃林為研究對象，采用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的原理來研究山核桃林地土壤、細(xì)根、葉的C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)季節(jié)變化特征，以期為山核桃農(nóng)戶分階段科學(xué)管理山核桃林提供理論技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 采樣地概況

采樣地位于浙江省臨安板橋鎮(zhèn)(北緯30°，東經(jīng)119°)，山核桃栽培地山坡西南向，海拔103.8 m，屬中緯度北亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降雨量為1 613.9 mm，其中降雨多集中于4～10月，年均氣溫為15.8 ℃。無霜期年均237 d，采樣地土壤是由石灰質(zhì)巖發(fā)育而成，土壤含量少，多是石塊。采樣地坡度30～35°。

1.2 采樣方法

選擇樣線上(同一海拔高度)長勢一致的45 a齡豐產(chǎn)山核桃9株，隨機(jī)取3株作為一個(gè)重復(fù)，摘取每株樹體中部向陽生長的復(fù)葉10枚，采樣時(shí)間為2015年每月15日(從5月開始至10月，其中10月采樣是在月末，葉已經(jīng)凋落)每次共采摘90枚復(fù)葉，于80 ℃下烘干至恒重，粉碎過篩備用。選取樹干周圍1.5 m處，刮去地表異物，采挖0～20 cm深的土壤，去除石子、枯根等雜物，于室內(nèi)自然風(fēng)干后，碾磨過100目篩備用。山核桃細(xì)根取樣(直徑<2 mm)在采土樣時(shí)同時(shí)進(jìn)行。

1.3 土壤指標(biāo)和植株全N全P含量測定

每次采集的樣本帶回實(shí)驗(yàn)室及時(shí)處理并測定分析，土壤有機(jī)質(zhì)，(以C含量為衡量指標(biāo))和全N測定分別采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法(GB 9834-88)和半微量開氏法(GB 7173-87)，酸溶法測定土壤全P。根、葉有機(jī)C采用重鉻酸鉀容量法—外加熱法，全N、全P含量測定采用硫酸-過氧化氫消化法[7]。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析

C、N、P含量采用質(zhì)量分?jǐn)?shù)g·kg-1表示。植物N、P養(yǎng)分重吸收率的計(jì)算方法如下：N (P)重吸收率(%) = (植物生長掛果期活體葉片N (P) 含量-凋落物N (P)含量)/植物生長掛果期活體葉片N (P)含量× 100，其中山核桃生長掛果期采樣時(shí)間是8月15日，凋落物采樣時(shí)間是10月底。采用Aerts and Chapin[8]和Ellison[9]的研究結(jié)果用以診斷營養(yǎng)元素限制關(guān)系，即當(dāng)植株的葉：N>20 mg·g-1，P>1 mg·g-1，植物生長既不受N也不受P限制；N>20 mg·g-1，P<1 mg·g-1，植物生長受P限制；N<20 mg·g-1，P>1 mg·g-1，植物生長受N限制。

數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，單因素方差分析判斷處理間各指標(biāo)的差異，顯著性水平為p<0.05或p<0.01。

2 結(jié)果與分析

2.1 山核桃林地土壤C、N、P含量變化及其化學(xué)計(jì)量比

從5月到10月，土壤有機(jī)質(zhì)(C)含量變化幅度為28.73～42.00 g·kg-1，最高月份(7月)有機(jī)質(zhì)含量是最低月份(8月)的1.46倍，有較大的變化。土壤N含量為1.75～0.58 g·kg-1，最高位7月份，是最低月份10月的3.02倍，P含量為0.45～1.31g·kg-1，最高為6月份，是最低月份10月的2.91倍，變化顯著。從表1還可以看出，土壤有機(jī)質(zhì)C含量變化表現(xiàn)“單峰”趨勢，N和P也呈現(xiàn)同樣的變化趨勢。

土壤的C∶N比變化幅度為24.00～61.30，最高在10月，是最低月份(7月)的2.55倍；C∶P比的變化幅度為27.34～78.39，最高和最低月份分別為10月及6月，最高月份為最低月份的2.87倍，有較大的差異，變化趨勢呈現(xiàn)“單峰”模式；N:P比變化幅度為0.80～1.42，最高月份(7月)是最低月份(9月)的1.78倍，變化趨勢呈現(xiàn)“雙峰”模式。

表1 土壤C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量隨季節(jié)的變化

注：同一列數(shù)據(jù)后的不同字母表示差異顯著性(p<0.05)

表2 葉C、N、P含量及其計(jì)量比隨季節(jié)的變化

注：同一列數(shù)據(jù)后的不同字母表示差異顯著性(p<0.05)

2.2 山核桃葉片C、N、P含量變化及其化學(xué)計(jì)量比

不同月份的綠葉葉片C含量在488.40～497.30 g·kg-1，其中在果實(shí)生長發(fā)育初期(7月)含量最高，為497.30 g·kg-1，以后隨著果實(shí)的膨大與成熟，葉片C含量呈先下降后上升趨勢，但變化不顯著。綠葉的N含量最高值在葉片生長發(fā)育中期(6月)為23.27 g·kg-1，隨著植物的生長，葉片N的含量逐漸下降，最低月份(9月)較最高月份下降了1.24倍。綠葉P的含量最高值出現(xiàn)在葉片生長初期(5月)為2.28 g·kg-1，之后葉片P含量逐月顯著下降，最低月份較最高月份下降了1.57倍。對葉凋落物而言，其C含量與綠葉相比，為最高505.6 g·kg-1，顯著有別于綠葉，而凋落物中N含量和P含量均降低到最低值，分別為12.87 g·kg-1和1.31 g·kg-1，與落葉前有顯著差別。葉片的C、N、P含量變化均呈現(xiàn)“單峰”模式。

綠葉葉片C、N、P間比值變異在不同月份均表現(xiàn)有不同的差異。在5月，葉低C含量和高P含量導(dǎo)致C∶P明顯低于其它月份的計(jì)量比，而N∶P也表現(xiàn)最低(9.63)。在6月，葉低C含量和高N含量導(dǎo)致C∶N最低(21.00)而N∶P表現(xiàn)最高 (14.19)。在9月，葉高C含量和低N、P含量導(dǎo)致C∶N(26.40)及C∶P(340.20)最高。葉凋落物由于高C含量和低N、P含量導(dǎo)致C∶N(385.01)和C∶P(39.30)最高，而N∶P在凋落物中表現(xiàn)最低(9.80)。

2.3 山核桃細(xì)根C、N、P含量變化及其化學(xué)計(jì)量比

細(xì)根C含量在山核桃生長季變化幅度較小 (498.80～507.87 g·kg-1)，隨著葉逐漸凋落，細(xì)根C含量有增高的趨勢 (9～10月)，在10月葉完全凋落后，達(dá)到最高 (507.87 g·kg-1)。細(xì)根N含量在山核桃生長中期(7月)和末期 (10月)顯著高于其它生長月份的N含量，同時(shí)，P含量在統(tǒng)計(jì)學(xué)上亦表現(xiàn)最高。在8月N含量最低，為9.34 g·kg-1，P含量最低出現(xiàn)在6月，為1.09 g·kg-1(表3)。

隨著山核桃葉的逐漸展開到發(fā)育成熟，細(xì)根C∶N比表現(xiàn)明顯的升高，在8月達(dá)到最高，為53.72，而后隨著果實(shí)的漸熟，細(xì)根C∶N呈現(xiàn)顯著下降趨勢。由于細(xì)根P含量在7月最高，引起C∶P和N∶P比在該月最低，分別為431.62和8.11。

表3 細(xì)根C、N、P含量及其計(jì)量比隨季節(jié)的變化

注：同一列數(shù)據(jù)后的不同字母表示差異顯著性(p<0.05)

2.4 C、N、P化學(xué)計(jì)量比關(guān)聯(lián)分析

葉C物質(zhì)的積累量與葉N和葉P含量極顯著負(fù)相關(guān)，卻與葉C∶N、C∶P極顯著正相關(guān)。葉N含量與葉P、N∶P，根C∶N，土壤N、P分別正相關(guān)。葉P含量與葉中的C∶N、C∶P和根中的C分別顯著負(fù)相關(guān)(見表4)。

表4 C、N、P化學(xué)計(jì)量比相關(guān)分析

注：LN, leaf N; LP, leaf P; LC, leaf C; RN, root N; RP, root P; RC, root C; LC∶N, leaf C∶N; LC∶P, leaf C∶P; LN∶P, leaf N∶P; RC∶N, root C∶N; RC∶P, root C∶P; RN∶P, root N∶P; SN,soil N; SP, soil P; SC, soil C; SC∶N, soil C∶N; SC∶P, soilC∶P; SN∶P, soil N∶P

根中的C物質(zhì)積累卻與N含量表現(xiàn)正相關(guān)， 然而根中的N含量卻與土壤中的N、P分別顯著負(fù)相關(guān)，根中的P卻與土壤C顯著正相關(guān)。

2.5 山核桃葉N、P養(yǎng)分重吸收

山核桃葉凋落物N、P平均含量分別為12.87、1.31 g·kg-1。山核桃葉N的重吸收率為32.26%，P重吸收率為15.48%，N重吸收率顯著高于P重吸收率(P<0.05)。

3 討論

3.1 土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量關(guān)系變異特點(diǎn)及其關(guān)聯(lián)性

土壤中的N和P，是植物賴以生存的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，也是限制植物生長的重要養(yǎng)分，而N∶P是可用作確定養(yǎng)分限制閾值的一個(gè)指標(biāo)[10]。人工山核桃林土壤N∶P均值為1.14，低于伊犁河谷野果林土壤N∶P(6.05)[11]，遠(yuǎn)低于中國土壤平均值(9.3)和全球平均值(13.1)[12-13]。研究表明，溫帶地區(qū)植物生長主要受土壤N限制，如黃土丘陵土壤的N∶P為0.86，表現(xiàn)為顯著N缺乏[14]。人工山核桃林土壤有如此低的N∶P表明，山核桃林土壤缺P可能性很小，土壤N可能相對缺乏。土壤養(yǎng)分元素之間是密切相關(guān)的。本研究中，土壤N含量與土壤P含量極顯著正相關(guān)，與土壤C顯著正相關(guān)。土壤P含量與土壤C含量也表現(xiàn)一定的正相關(guān)，這與已有研究土壤P含量的變化趨勢隨有機(jī)質(zhì)含量的增加而增加相一致[15]。總體上，山核桃林地土壤C、N、P三者之間均為相互促進(jìn)、協(xié)同增長的關(guān)系。土壤C∶P低有利于促進(jìn)微生物分解有機(jī)質(zhì)釋放養(yǎng)分，促進(jìn)土壤中有效P含量的增加，高的C∶P不利于植物的生長[16]。山核桃林土壤C∶P值為38.87，低于中國土壤均值(136)，遠(yuǎn)低于全球均值(186)[12-13]，表明山核桃林土壤P含量較高。同時(shí)，在一定的全氮含量范圍內(nèi)，土壤P增加的速率高于N含量增加的速率(擬合方程為：y=-0.18+1.42x,y為P含量，x為N含量)。原因可能在于N能促進(jìn)植物生長，尤其促進(jìn)根系生長，而植物在生長過程中根系會分泌一些低分子有機(jī)酸等物質(zhì)，對土壤中的P具有一定的活化作用，而且有機(jī)N肥本身的生理酸性也促進(jìn)了磷酸鹽的溶解和釋放，增加了土壤中的P含量。因此，增加山核桃林地土壤有機(jī)質(zhì)的含量，對于山地P含量的提升有促進(jìn)作用。土壤中的有機(jī)C、N和P在不同月份一般都表現(xiàn)顯著變化，這可能與植物不同的生長發(fā)育階段對元素的需量與吸收有關(guān)。

3.2 山核桃C、N、P化學(xué)計(jì)量關(guān)系變異特征及N、P重吸收

按照Aerts and Chapin 和Ellison的標(biāo)準(zhǔn)，山核桃在57月三個(gè)月的生長期間，N>20 g·kg-1，P>1 g·kg-1，植株生長既不受N限制，也不受P限制。但在山核桃果實(shí)膨大關(guān)鍵期(不飽和脂肪酸合成期)，即8、9月兩個(gè)月中，N<20 g·kg-1，P>1 g·kg-1，表明植株生長受到了N限制，這與筆者觀察測定的該期間山核桃葉片葉綠素含量明顯小于其它生長期間有一致之處(因?yàn)槿~綠素含量與葉N含量成顯著正相關(guān)，數(shù)據(jù)沒有給出)。以上說明，在山核桃果實(shí)不飽和脂肪酸形成關(guān)鍵期增施適量的N肥是提高山核桃品質(zhì)的重要因素之一(數(shù)據(jù)沒有給出)。葉C與葉片的C∶N和C∶P呈現(xiàn)極顯著相關(guān)，由此可以推斷N、P的協(xié)調(diào)供應(yīng)對山核桃植株碳水化合物合成的重要性。植物葉片的C∶N和C∶P反映植物吸收營養(yǎng)所能同化C的能力，在一定程度上體現(xiàn)植物的營養(yǎng)利用效率。山核桃葉片C∶N和C∶P分別為26.41和310.56，高于全球植物平均水平22.5和232，說明山核桃對營養(yǎng)利用效率較高。

養(yǎng)分重吸收是植物一種重要的養(yǎng)分保護(hù)策略。研究表明，莎草科植物無脈薹草(Carexenervis) N的重吸收率達(dá)68%，該科植物中P的重吸收利用率高達(dá)80%[17]，長芒草(Stipabungeana)的N和P重吸收率分別為60.35%和71.75%[18]。新銀合歡(Leucaenaleucocephala) 的N、P重吸收率分別在42.76%～55.90%和26.35%～40.60%之間，N重吸收率均大于P重吸收率，而全球水平的N和P重吸收率約為50%[3]。比較而言，山核桃的N、P重吸收率明顯較低，這除了與不同植物的遺傳因素決定養(yǎng)分的重吸收有差異之外，還可能與植物生長的環(huán)境因子有關(guān)。已有研究表明，在養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境，植物通過加強(qiáng)養(yǎng)分重吸收適應(yīng)生存環(huán)境[19]。但另有研究認(rèn)為，較高的N、P養(yǎng)分轉(zhuǎn)移率并不是適應(yīng)貧瘠環(huán)境的機(jī)制，可能是物種固有的特征[20]。研究表明，山核桃沒有通過加強(qiáng)自身的N重吸收提高對缺N的限制，關(guān)于山核桃養(yǎng)分重吸收的機(jī)制是我們下一步需要迫切弄清的問題之一，相信問題的進(jìn)一步闡明，對于山核桃林N循環(huán)規(guī)律的了解，以及科學(xué)經(jīng)營山核桃林提供指導(dǎo)。

參 考 文 獻(xiàn)

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