李薇,朱麗萍,汪春燕,吳榮恩,劉佳,凡強(qiáng),*

1.中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,有害生物防治與資源利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省熱帶亞熱帶植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510275 2.深圳市規(guī)劃國土發(fā)展研究中心,深圳 518040 3.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)華南農(nóng)業(yè)博物館,廣州 510642

1 前言

廣東省深圳市內(nèi)伶仃島位于珠江口,地理位置獨(dú)特,生物資源較為豐富,島嶼植被主要以次生常綠闊葉林、常綠灌叢為主,并保存有一定面積的典型南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林。1988年內(nèi)伶仃島被列入國家級(jí)自然保護(hù)區(qū),是深圳進(jìn)行生態(tài)保護(hù)的重點(diǎn)區(qū)域,且位于深圳市基本生態(tài)控制線范圍內(nèi)。在歷年的調(diào)查中已見島上的植被得到了良好的生態(tài)保護(hù),植被逐漸恢復(fù)[1],植被覆蓋率達(dá)90%以上[2]。天然林群落的建群種、優(yōu)勢種主要有:布渣葉(Microcos paniculata)、蒲桃(Syzygium jambos)、翻白葉樹(Pterospermum heterophyllum)、馬尾松(Pinus massoniana)、白桂木(Artocarpus hypargyreus)、山蒲桃(Syzygium levinei)、紅鱗蒲桃(S.hancei)、短花序楠(Machilus breviflora)等。

1997-1999年,廣東內(nèi)伶仃福田國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)組織了針對(duì)內(nèi)伶仃島自然資源的綜合考察,記述了在尖峰山的紅鱗蒲桃群落[3],但未有深入研究該群落的特征。此次調(diào)查的目標(biāo)群落為山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿(Diospyros vaccinioides)群落,其中,山蒲桃、紅鱗蒲桃隸屬于桃金娘科(Myrtaceae),小果柿隸屬于柿科(Ebenaceae),3種均為優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種。小果柿亦為中國特有種,只見于香港、臺(tái)灣及廣東省,多見分布于珠江口的島嶼上[4];該種亦被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列入物種紅色名錄——據(jù)其數(shù)量和分布定義為極危(critically endangered)級(jí)別[5],面臨著滅絕的威脅。另外,小果柿樹形秀美,適于作盆景栽種,是園藝造景的上佳造材,因而也遭受了濫采亂挖,近年野生種群已逐漸減少。本次試圖通過對(duì)山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿群落的調(diào)查研究,探討內(nèi)伶仃島的原生環(huán)境,為制定適當(dāng)?shù)谋Ｗo(hù)管理方案提供依據(jù)。

2 研究區(qū)域與樣地設(shè)置

2.1 內(nèi)伶仃島概況

廣東內(nèi)伶仃島地處珠江口伶仃洋東部,總面積4.98 km2, 地理位置為北緯 22°23￠49￠—22°25￠35￠￠,東經(jīng) 113°46￠18￠—113°49￠49￠。內(nèi)伶仃島西距珠海約24 km,北距深圳蛇口約16 km島上全年高溫濕熱,年均氣溫22.0—22.4℃,年均降雨約2000 mm,有明顯的干、濕季之分,降水集中在4—9月,日照年總量約2000 h。內(nèi)伶仃島為丘陵地貌,總體地勢呈中間高,四周低,主峰尖峰山海拔340.9 m。土壤母巖由花崗巖、變質(zhì)砂巖構(gòu)成;地帶性土壤主要為赤紅土、濱海沙土與耕作土。淡水資源主要由6條季節(jié)性地表徑流構(gòu)成。全島共有野生維管植物133科379屬569種[6]。內(nèi)伶仃島的原生植被自上個(gè)世紀(jì)60年代以來已遭破壞,目前恢復(fù)的主要是次生性的南亞熱帶常綠闊葉林[1,6–7]。島上常見優(yōu)勢樹種有蒲桃屬(Syzygium)、潺槁(Litsea glutinosa)、白桂木、短序潤楠、鴨腳木(Schefflera octophylla)。除常綠闊葉林外,全島灌木林也占有相當(dāng)?shù)拿娣e,其間覆蓋了大量藤本植物,成為全島一個(gè)主景觀,主要種類有飛龍掌血(Toddalia asiatica)、龍須藤(Bauhinia championii)、刺果藤(Byttneria aspera)等[2]。

2.2 樣地調(diào)查

樣地設(shè)于尖峰山東南坡,經(jīng)緯度為22°24￠34.70￠N、113°48￠24.05￠E, 海拔325 m, 總面積2400 m2,再劃分成10 m×10 m方格,采用每木記帳調(diào)查法對(duì)樣地進(jìn)行調(diào)查,喬灌木起測高度1.5 m,記錄種名、胸徑、樹高、冠幅等。每方格再設(shè)置1個(gè)2 m×2 m 小樣方,記錄低矮灌木、草本植物,以及喬灌木的幼苗等。

1.3 數(shù)據(jù)分析

(1)重要值。重要值=(相對(duì)顯著度+相對(duì)多度+相對(duì)頻度)/3,其中藤本植物在樣地中的相對(duì)顯著度即為相對(duì)蓋度。

(2)物種多樣性:采用豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和以Shannon-Wiener指數(shù)為基礎(chǔ)的Pielous均勻度指數(shù)。即:

(3)優(yōu)勢種群的徑級(jí)(DBH)結(jié)構(gòu)[9]:I級(jí)幼苗:H≤33 cm;II級(jí)幼樹:H>33 cm,DBH<2.5 cm;III級(jí)成樹:2.5 cm≤DBH<7.5 cm;IV級(jí)壯樹:7.5 cm≤DBH<22.5cm;V級(jí)成齡老樹:DBH≥22.5 cm。

(4)頻度分析:采用RAUNKIAER頻度定律,頻度在1%—20%的植物種歸入A級(jí),21%—40%為B級(jí),41%—60%為C級(jí),61%—80%為D級(jí),81%—100%為E級(jí)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落外貌與組成結(jié)構(gòu)

(1)外貌與分層結(jié)構(gòu)。選定的山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿群落位于主峰尖峰山,接近山頂,面向東南部的迎風(fēng)坡處,群落外貌蔥郁濃密,青綠色,郁閉度達(dá)80%—92%,林冠層起伏明顯,稍連續(xù),冠層植株分枝較多。喬木層可分2個(gè)亞層,第一亞層高12—17 m,優(yōu)勢種主要山蒲桃、紅鱗蒲桃、紅枝蒲桃等,其它常見種有短序潤楠、鴨腳木、筆管榕(Ficus superba);第二亞層分層極不明顯,成層現(xiàn)象不顯著,為3—11 m,種群結(jié)構(gòu)復(fù)雜,物種組成豐富,林內(nèi)植株分枝較密,優(yōu)勢種主要有、白背槭(Acer decandrum)、小果柿、布渣葉、芳槁潤楠(Machilus suaveolens)等,其它常見種有假蘋婆(Sterculia lanceolata)、山杜荊(Vitex quinata)、翻白葉樹(Pterospermum heterophyllum)、刺葵(Phoenix hanceana)等。灌木層種類分層較明顯,主要有小果柿、豺皮樟(Litsea rotundifolia)、九節(jié)(Psychotria rubra)、輪葉木姜子(Litsea verticillata)、大葉紫珠(Callicarpa macrophylla)、大葉桂櫻(Laurocerasuszippeliana)、紫玉盤(Uvaria microcarpa)、白楸(Mallotus paniculatus)等,多為南亞熱帶常綠闊葉林下常見種群。草本層種類較少,林下層郁閉度大,達(dá)90%—97%,因缺少陽光而覆蓋率低,主要有華山姜(Alpinia chinensis)、半邊旗(Pteris semipinnata)、三叉蕨(Tectaria subtriphylla)等。層間植物豐富,大型藤本長勢茂密,攀附、絞殺現(xiàn)象明顯,常嚴(yán)重遮蔽林層空間,主要種類有廣州槌果藤(Capparis cantoniensis)、刺果藤、白藤(Calamus tetradactylus)、羅浮買麻藤(Gnetum lofuense)、飛龍掌血等。

(2)群落物種組成。在2400 m2的樣方中,記錄維管植物共102種,隸屬80屬46科,其中蕨類植物6科7屬8種,裸子植物僅1科1屬1種,被子植物39科71屬93種,與全島相比較科屬種所占比例分別為34.59%、21.11%、17.93%。主要優(yōu)勢科有:樟科(Lauraceae)(7屬/9種,下同)、大戟科(Euphorbiaceae)(6/7)、番荔枝科(Annonaceae)(3/5)、蕓香科(Rutaceae)(6/6)、衛(wèi)矛科(Celastraceae)(2/4)、茜草科(Rubiaceae)(3/3)、馬鞭草科(Verbenaceae)(2/5)、棕櫚科(Palmae)(2/3)、桃金娘科(1/3)等。各數(shù)量優(yōu)勢科在植被群落中亦占有一定位置,或?yàn)閮?yōu)勢種群所屬科。如樟科、蕓香科、茜草科、衛(wèi)矛科等亦是華夏植物區(qū)系的表征科[2],而棕櫚科更為熱帶與亞熱帶植被的指示性科,群落具強(qiáng)烈的南亞熱帶植被特征。層間藤本植物豐富,一是出現(xiàn)于群落內(nèi)成為常綠闊葉林重要熱帶性特征,二是由于內(nèi)伶仃島海拔不高,常風(fēng)較大,使林緣、灌叢中形成大面積的藤本群落,亦成為熱帶、亞熱帶森林的一個(gè)主要外貌結(jié)構(gòu)特征[10]。

(3)群落種類組成的地理成分性質(zhì)。蕨類植物共有5科,均為世界廣布科[11],如鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)、海金沙科(Lygodiaceae)、鳳尾蕨科(Pteridaceae)等,說明蕨類植物并未出現(xiàn)特征性的種群。種子植物共出現(xiàn)40科,其中,世界廣布科9科,從蕨類植物廣布科、種子植物廣布科看,尖峰山的該群落具有明顯的次生性。整體上,種子植物的熱帶性科[12]占絕對(duì)優(yōu)勢,占非世界科總數(shù)的93.55%,如棕櫚科、樟科、番荔枝科、山茶科(Theaceae)等。溫帶性科僅有2科,為冬青科(Aquifoliaceae)、槭樹科(Aceraceae)。

表1 山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿群落植物種類組成及生態(tài)型Tab.1 Species composition and ecologic types of Sygyzium levinei+S.hancei-Diospyros vaccinioides community

從屬級(jí)水平分析,參照中國種子植物屬的分布區(qū)類型[13]進(jìn)行統(tǒng)計(jì),熱帶成分共61屬,占非世界屬總數(shù)的88.40%,泛熱帶分布屬數(shù)最多,如厚殼桂屬(Cryptocarya)、蘋婆屬(Sterculia)、九節(jié)屬(Psychotria)、柿屬、刺果藤屬(Byttneria);其次為舊世界熱帶分布,如蒲桃屬、八角楓屬(Alangium)、紫玉盤屬(Uvaria)、大沙葉屬(Pavetta)等;熱帶亞洲至大洋洲分布的瓜馥木屬(Fissistigma)、海芋屬(Alocasia)、銀柴屬(Aporusa)等;熱帶亞洲分布的如潤楠屬(Machilus)、山茶屬(Camellia)、省藤屬(Calamus)、破布葉屬(Microcos)等。溫帶成分稀少,為5屬,占11.60%,如忍冬屬(Lonicera)、莢蒾屬(Viburnum)、槭屬(Acer)等。種類組成的地理成分統(tǒng)計(jì)表明,該群落受到熱帶成分的強(qiáng)烈影響,處于南亞熱帶向熱帶擴(kuò)散的邊緣帶。

3.2 優(yōu)勢種群和群落結(jié)構(gòu)特征分析

(1)重要值。根據(jù)群落垂直結(jié)構(gòu)特性,分層計(jì)算各物種的重要值[9](表3),根據(jù)重要值原則可將群落命名為“山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿”群落。整體看來,山蒲桃種群占有較大的優(yōu)勢,其它種群如紅鱗蒲桃、小果柿、短序潤楠、刺葵、紅枝蒲桃、白背槭等其優(yōu)勢度相近,表明該群落是一個(gè)多優(yōu)勢種群落,從種群性質(zhì)以及存在3種蒲桃屬植物和刺葵來看,其熱帶性特征明顯,并且也是南亞熱帶代表性群落退居山頂?shù)囊环N孑遺類型。群落中最主要的特征種為小果柿,種群長勢優(yōu)良,其在喬木層有101株,灌木層有189株,種群相對(duì)顯著度小而相對(duì)多度大,顯示灌木枝干細(xì)長而多分株,生長年限長。其它幾個(gè)優(yōu)勢種重要值相近,表明種間競爭劇烈。

表2 山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿群落種子植物科屬的分布區(qū)類型組成Tab.2 The Family and generic areal-types of seed plants in Sygyzium levinei+S.hancei-Diospyros vaccinioides community

接上表

表3 山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿群落喬灌層主要物種的重要值Tab.3 Important value(IV)of dominant populations in Sygyzium levinei+S.hancei--Diospyros vaccinioides community

(2)生活型分析。群落中各物種的生活型譜,可 反映出當(dāng)?shù)丨h(huán)境因子對(duì)植物生態(tài)習(xí)性的影響。長期趨同演變和適應(yīng)的結(jié)果下,使得具有不同基因型的植物,長期在同一環(huán)境條件生長下形成相似的外貌、結(jié)構(gòu)和生理特征[14–15]。參照RAUNKIAER的分類等級(jí)劃分[14],統(tǒng)計(jì)該群落的植物生活型譜如表4所示,群落以高位芽植物占主導(dǎo)地位,其中又以小高位芽植物最豐富,38種占37.26%,以喬木亞層植物與林下常見灌木為主,如小果柿、九節(jié)、大葉紫珠等;其次為中高位芽25種占24.51%,以喬木層主要優(yōu)勢種為主;地上芽、地面芽與一年生草本種類極少,如山麥冬(Liriope spicata)、碎米莎草(Cyperus iria)等;藤本植物共11種,皆為高位芽植物,如崖豆藤屬(Millettia)與刺果藤屬。常綠的小高位芽植物占優(yōu),地上芽與地面芽植物缺少,木質(zhì)藤本高位芽植物生長茂盛,一定程度上反映出該群落具有溫暖潮濕的氣候特征,據(jù)本調(diào)查結(jié)果可見群落植被與內(nèi)伶仃島的濕熱氣候特性吻合。一般在氣候高溫潮濕的地區(qū),反映高位芽植物占比相對(duì)較大,而地上芽與地面芽植物較少[16],隨著緯度北移移或海拔的增加氣候趨向寒冷干旱,則表現(xiàn)為高位芽植物減小,但地上芽植物與隱芽植物增多[17]。

(3)喬木層優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)

群落主要優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu),可在一定程度上反映種群動(dòng)態(tài)及其演替趨勢。根據(jù)五級(jí)立木徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分年齡段,山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿群落主要優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)如圖1所示。

圖1表明,山蒲桃、紅鱗蒲桃、短花序楠、紅枝蒲桃的徑級(jí)結(jié)構(gòu)大致呈壯年期時(shí)期,II、III、IV級(jí)立木所占比例較大。山蒲桃種群結(jié)構(gòu)為倒金字塔型,IV級(jí)樹種所占比例最大,III、II、I級(jí)立木依次減少,顯示該種群為衰退型種群。紅鱗蒲桃的種群結(jié)構(gòu)在本群落中是最顯著的,V、IV、III、II級(jí)立木大致相當(dāng)于金字塔形,種群增長減緩,趨向穩(wěn)定期,盡管I級(jí)立木較少,但仍是能夠適應(yīng)該群落,整體顯示長期內(nèi)紅鱗蒲桃將仍然為優(yōu)勢種。短花序楠IV、III、II級(jí)立均較多,但V、I級(jí)很少,應(yīng)該是屬于穩(wěn)定型種群。小果柿IV、V級(jí)苗木缺失,而II、III級(jí)占絕大部分,少量I級(jí)幼苗,種群發(fā)展?jié)摿Υ?。刺葵屬棕櫚科植?是一個(gè)特殊的種群,按徑級(jí)分級(jí)看,種群IV級(jí)成樹占有極高比例,V級(jí)缺失,III、II貧乏,I級(jí)幼樹也缺失,重要值雖在群落中占據(jù)較前位置,但明顯為衰退型種群,在演替中將逐漸衰退。而白背槭種群呈典型J型,V、IV、III、II、I級(jí)依次增加,為增長型種群,并且I級(jí)幼樹占48%,種群處于快速上升階段,未來在群落中的優(yōu)勢度會(huì)持續(xù)增加,或發(fā)展為群落中的優(yōu)勢種群之一。

表4 山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿群落物種生活型譜組成Tab.4 Life form spectrum of Sygyzium levinei+S.hancei-Diospyros vaccinioides community

圖1 山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿群落優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)圖Fig.1 Age-structure of dominant populations in Sygyzium levinei+S.hancei-Diospyros vaccinioides community

(4)小果柿種群的高度級(jí)結(jié)構(gòu)

小果柿在本群落中較為特殊,不僅占據(jù)喬木層部分空間,亦是灌木層優(yōu)勢度最大的種群,在深圳區(qū)也是絕無僅有,特殊少見。小果柿在習(xí)性上仍為灌木,現(xiàn)按高度級(jí)分析其垂直結(jié)構(gòu)以補(bǔ)充分析種群年齡結(jié)構(gòu)。小果柿種群的高度級(jí)按0.5 m的間隔劃分。如圖2所示,群落中小果柿種群的優(yōu)勢度主要集中在1.0—4.5 m間,最高可至8 m,整體看來具有增長的趨勢,是一個(gè)適應(yīng)性較強(qiáng)的種群。小果柿種群分株多而枝徑細(xì)長,或?yàn)楂@得更多陽光與空間而促使其向高生長。不同生境中種群呈現(xiàn)各異的結(jié)構(gòu)與特征,被認(rèn)為是物種在特定環(huán)境長期演替而表現(xiàn)的適應(yīng)性,是一種特定的適應(yīng)性進(jìn)化現(xiàn)象[18]。

3.3 頻度級(jí)與物種多樣性特征

(1)頻度級(jí)。基于種群多度的RAUNKIAER頻度定律可用于分析群落中種群分布的均勻度,頻度與種群個(gè)體在群落中分布的均勻程度呈正相關(guān)。按照RAUNKIAER的頻度定律,一般各頻度級(jí)的規(guī)律為:A>B>C≧D

山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿群落頻度級(jí)結(jié)構(gòu)見圖3。A級(jí)頻度比例為68%,B級(jí)為17%,C級(jí)與D級(jí)相等,皆為7%,E級(jí)最小,僅占1%。即本群落的頻度規(guī)律為:A>B>C=D>E,與標(biāo)準(zhǔn)頻度規(guī)律有差異。A級(jí)與E級(jí)頻度呈兩極分化,A級(jí)相當(dāng)高,顯示群落中有較多的偶見種,群落的物種多樣性傾向于集群分布,E級(jí)所占極小,顯示頻繁出現(xiàn)的物種并不多,群落均勻度較小,優(yōu)勢種不明顯,或處于多優(yōu)勢種的活躍發(fā)展階段。還有一個(gè)原因,這與該樣地接近山頂、坡度較陡有一定關(guān)系,地貌上的差異使部分種群生長受到限制,從而導(dǎo)致物種的分布不均勻。

圖2 山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿群落小果柿種群高度級(jí)結(jié)構(gòu)圖Fig.2 Individual number at height classes of Diospyros vaccinioides in Sygyzium levinei+S. hancei-Diospyros vaccinioides community

圖3 山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿群落種群的頻度級(jí)圖解Fig.3 Individual number of frequency classes in Sygyzium levinei+S.hancei-Diospyros vaccinioides community

(2)物種多樣性指數(shù)。計(jì)算群落Shannon多樣性指數(shù)H′=3.64,Simpson指數(shù)D=0.95,Pielou均勻度指數(shù)Jsw=0.79,反映群落多樣性較高,而種群分布均勻程度一般;群落中絕對(duì)優(yōu)勢種不明顯,各物種多度差異較小,為多個(gè)優(yōu)勢種形成的共建群落。廣東南亞熱帶常綠闊葉林的物種多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù))在4—5間,均勻度指數(shù)在0.7—0.8間[19–20]。與鄰近地區(qū)群落的物種多樣性對(duì)比,從表5來看,內(nèi)伶仃島的山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿群落物種多樣性的各指數(shù),與深圳東部山地常綠闊葉林相當(dāng),但相較天然保存良好的原生林多樣性指數(shù)仍偏低。據(jù)文獻(xiàn)描述,香港黃桐林為香港的地帶性的原生植被,保存良好,可見多樣性指數(shù)高于本群落。而群落Margalef豐富度指數(shù)為13.32,物種豐富度指數(shù)偏低,這與內(nèi)伶仃島屬于孤島,和大陸有地理隔絕有關(guān);同時(shí)島嶼也都曾受到一定程度的干擾,使得島上群落物種多樣性低于原生性的亞熱帶常綠闊葉林。人類活動(dòng)及原生生境對(duì)植物種群的影響是非常明顯的,過度的人類活動(dòng)將會(huì)嚴(yán)重干擾大多數(shù)極小種群、各類珍稀瀕危種群、或特有種群的自我生長和演替。

4 結(jié)論與討論

(1)關(guān)于山蒲桃+紅鱗蒲桃-小果柿群落的特征。該群落共有維管植物共46科80屬102種,主要優(yōu)勢科多為華夏區(qū)系表征科,如樟科、茜草科、番荔枝科、桃金娘科等;從種類組成的地理區(qū)系成分看,熱帶性科占93.55%,熱帶性屬占88.40%,群落主要建群種為山蒲桃、紅鱗蒲桃和短序潤楠,灌木層優(yōu)勢種為小果柿、九節(jié)等,層間藤本植物生長茂密,整體上以熱帶成分占絕對(duì)優(yōu)勢,顯示著較強(qiáng)的從南亞熱帶向熱帶常綠闊葉林過渡的特征。

關(guān)于群落內(nèi)的種群競爭,小果柿也展示了其特殊性。作為低矮的陽生性樹種,小果柿間斷分布于臺(tái)灣、海南與香港、深圳。在以往的群落調(diào)查中,小果柿多呈亞灌木狀,并且是零散分布[26]。本群落中,小果柿在喬木第二亞層,與其它喬木競爭空間和陽光,因而向高生長旺盛,喬木層統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)共101株,其中高度4—5 m有38株,高度5—8 m共有50株,種群與喬木爭奪群落空間位置;小果柿屬喜陽樹種,群落的高郁閉度或促使種群向高層生長,占據(jù)上層喬木層優(yōu)良生態(tài)位;灌木層共統(tǒng)計(jì)189株,其中高度1—3 m有179株,種群處于良好發(fā)展態(tài)勢。

(2)關(guān)于優(yōu)勢種群的相互競爭和生態(tài)位重疊。本群落中,蒲桃屬就有3個(gè)優(yōu)勢種群,該屬為舊世界熱帶分布屬,是在內(nèi)伶仃島天然林中保存較好的、僅存的、孑遺性群落。出現(xiàn)同屬3種而不是僅1種,體現(xiàn)了群落中物種多樣性的演替規(guī)律總是以趨于多樣化、復(fù)雜化為先導(dǎo),這是一種本質(zhì)屬性。從競爭的程度看,山蒲桃、紅鱗蒲桃、紅枝蒲桃均處于旺盛生長階段,在親緣上他們同一屬是相近的,因此對(duì)生態(tài)環(huán)境的要求、習(xí)性偏好也相近,其生態(tài)位多少出現(xiàn)重疊,因而生長旺盛而競爭激烈。競爭的結(jié)果,已呈現(xiàn)一定的趨勢,即山蒲桃是一個(gè)衰退型種群,紅枝蒲桃是一個(gè)短期內(nèi)處于穩(wěn)定狀態(tài)的種群,衰退尚不明朗,而紅鱗蒲桃種群則從增長型向穩(wěn)定型過渡,可見三者間確實(shí)競爭激烈。群落內(nèi)3個(gè)種群的個(gè)體大致趨向集群分布,均勻度低,群落處于劇烈的動(dòng)態(tài)發(fā)展階段。根據(jù)南亞熱帶森林群落研究的結(jié)果獲知[20],隨著演替的深入,群落的組成和結(jié)構(gòu)將趨向于更加復(fù)雜和穩(wěn)定。因而,該群落蒲桃屬3種的演替關(guān)系尚不能一概而論。影響演替趨勢的要素要?dú)w結(jié)于兩方面:一是物種數(shù)量的多少,二是物種間相互作用的大小[14]。從蒲桃屬3種的種群格局看,很難判斷誰將最終被淘汰,目前的共優(yōu)勢種局面仍會(huì)延續(xù),因此,該群落可定義為活躍的、相對(duì)穩(wěn)定的、處于動(dòng)態(tài)平衡的發(fā)展階段。

(3)關(guān)于島嶼植被保護(hù)和生態(tài)恢復(fù)。內(nèi)伶仃島是一個(gè)大陸性島嶼,四面環(huán)海處于一個(gè)相對(duì)封閉的區(qū)域,加之聳立珠江口伶仃洋,常風(fēng)較大,熱量、雨量充沛,自世紀(jì)80年代建立自然保護(hù)區(qū)后,制定了封山育林、加強(qiáng)保護(hù)的管理方案。目前,全島已禁止一切開發(fā)和經(jīng)營活動(dòng),除保護(hù)區(qū)常駐人員、邊警小組外,已撤出常住居民,果園也已退果還林,各類農(nóng)用地、菜園已棄耕。因而,全島植被恢復(fù)良好,天然次生林得到正常演替,其它人工林也開展逐漸得到改善。本群落近山頂,是該區(qū)域保護(hù)最好的常綠闊葉林群落。

(4)生態(tài)控制線下緣的生態(tài)修復(fù)。整個(gè)內(nèi)伶仃島均位于基本生態(tài)控制線范圍內(nèi),近30年來群落與植被保護(hù)良好,次生常綠闊葉林得到進(jìn)一步發(fā)展。而在生態(tài)控制線下緣,以及環(huán)島公路上下10—30 m范圍,受人類活動(dòng)影響,天然植被幾乎已被破壞,代之是在人工次生林的基礎(chǔ)上發(fā)育、恢復(fù)形成的片段化植被。未來應(yīng)根據(jù)具體情況,進(jìn)行人工干預(yù)和生態(tài)修復(fù),其一可以廣泛地種植當(dāng)?shù)剡m生的鄉(xiāng)土樹種,增加群落的物種多樣性,其二有計(jì)劃地清理外來種,清理不合適的栽培種,擴(kuò)大生態(tài)保護(hù)區(qū)域范圍,全面構(gòu)建和恢復(fù)全島的天然林、次生林植被。

致謝:深圳市城管局公園管理中心孫延軍高工,中山大學(xué)植物學(xué)專業(yè)本科生朱曉梟,研究生陰倩怡、許可旺、關(guān)開朗等參加了野外樣地調(diào)查,特此鳴謝！

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