況帥，馮迪，宋科，孟霖，宋文靜

1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，山東 青島 266101；2 青島市華測檢測技術(shù)有限公司，山東 青島 266101

鉀是植物生長發(fā)育所必須的三大營養(yǎng)元素之一，直接參與作物光合作用、維持離子穩(wěn)態(tài)和物質(zhì)合成等一系列生理過程，同時鉀離子作為植物代謝過程多種酶合成的輔助因子，對調(diào)節(jié)酶活性抵抗外界脅迫起到重要作用，如果植物長期處于鉀饑餓狀態(tài)下，會使其生長受到抑制，嚴(yán)重時會導(dǎo)致植物死亡［1-3］。研究表明在正常生理條件下，植物體內(nèi)代謝產(chǎn)生的活性氧自由基會被植物自身的酶促防御系統(tǒng)及時清除，使整個活性氧系統(tǒng)始終處于動態(tài)平衡之中［4-5］。當(dāng)處于低鉀脅迫狀態(tài)時，植物會通過增加過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶的活性來清除因脅迫而過量積累的活性氧自由基，但如果活性氧自由基積累量超過清除能力就會產(chǎn)生超量積累，那些未能被清除的活性氧會使細(xì)胞原生質(zhì)膜發(fā)生過氧化反應(yīng)生成丙二醛（MDA），引起細(xì)胞膜上蛋白質(zhì)、受體和酶的失活，導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被破壞并喪失功能［6-13］。

近年來隨著針對低鉀脅迫對作物體內(nèi)活性氧及抗氧化酶系統(tǒng)影響的研究不斷深入，作物對抗逆性的響應(yīng)機(jī)制逐漸成為新的研究熱點，與煙草同科的番茄也是高需鉀量的作物，其在此方面的研究也較多，但在煙草上相關(guān)的研究還較少。本試驗在充分學(xué)習(xí)借鑒同科作物相關(guān)研究的基礎(chǔ)上，著重研究耐低鉀煙草品種和鉀敏感型煙草品種在低鉀脅迫條件下，幼苗表型特征、MDA含量、活性氧含量和抗氧化酶活性的變化,為發(fā)掘植物根系對鉀素吸收的潛力從而提高鉀肥利用率提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本研究對中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所種質(zhì)資源庫所收集提供的226份不同基因型煙草材料，通過水培和大田試驗進(jìn)行遴選鑒定，篩選出耐低鉀基因型煙草品種NC89和不耐低鉀基因型（低K敏感）煙草品種云煙1號[14-17]。

1.2 材料培養(yǎng)與處理

將消毒后的NC89和云煙1號裸種分別播種于塑料培養(yǎng)盒中，基質(zhì)為經(jīng)高壓滅菌鍋120℃滅菌的育苗土。播種后將其置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)，設(shè)置晝、夜各12h，溫度分別為28℃、22℃。待幼苗出土25d后，選取長勢一致的煙苗，用清水洗凈根部基質(zhì)，用海綿包裹煙苗根莖結(jié)合處并固定在KT板上，轉(zhuǎn)移至裝有15 L清水的塑料周轉(zhuǎn)箱中培養(yǎng)2d，待緩苗后分處理進(jìn)行試驗。

試驗分為CK（正常供鉀）和LK（低鉀）兩個處理，每個品種的每個處理選取兩個KT板（每板15株煙苗）的煙苗進(jìn)行試驗，試驗營養(yǎng)液選用改良后的霍格蘭營養(yǎng)液成分為：N 3.75 mmol/L、P 0.25 mmol/L、K 2 mmol/L、Mg 0.25 mmol/L、Ca 3.75 mmol/L、Fe（Fe-EDTA）20.00 μmol/L、Mn 9.00 μmol/L、B 46.00 μmol/L、Zn 0.80 μmol/L、Cu 0.30 μmol/L、Mo 0.5 μmol/L。對照處理營養(yǎng)液K含量為2 mmol/L，低鉀處理營養(yǎng)液K含量為0.1 mmol/L，其他成分均相同。營養(yǎng)液在配置好后用0.1 mol/L的HCl調(diào)pH至6.0，每3 d更換一次。自煙苗開始處理后至煙苗生長到第7 d四葉一心時取樣，取樣時每個品種的每個處理分成3個重復(fù)送檢測公司分地上部和地下部進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的檢測。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 MDA含量測定（試劑盒法）

植物組織：按照組織質(zhì)量（g）：提取液體積(mL)為 1：10 的比例稱取 0.10 g 樣品， 加入 1 mL 提取液），進(jìn)行冰浴勻漿。8000 g，4℃離心 10 min，取上清，置冰上待測。測定步驟：1、吸取 0.3 mL 試劑于1.5 mL 離心管中，再加入 0.1 mL 樣本, 混勻。2、95℃水浴中保溫 30 min（蓋緊，防止水分散失），置于冰浴中冷卻，10000 g，25℃，離心 10 min。 3、吸取 200 μL 上清液于微量石英比色皿或 96 孔板中，測定 532 nm 和 600 nm 處的吸光度。

1.3.2 活性氧自由基含量的測定（試劑盒法）

植物組織：按照組織質(zhì)量（g）：提取液體積（mL）為 1：10 的比例稱取0.10 g組織，加入 1 mL 提取液進(jìn)行冰浴勻漿，然后，10000 g，4℃，離心 20 min，取上清置于冰上待測；超氧陰離子（O2-）產(chǎn)生速率的測定：分光光度計/酶標(biāo)儀預(yù)熱 30 min，波長至530 nm測定；過氧化氫（H2O2）含量的測定：分光光度計/酶標(biāo)儀預(yù)熱 30 min，波長至 415 nm測定。

1.3.3 抗氧化酶活性的測定（試劑盒法）

植物組織：按照組織質(zhì)量（g） ：提取液體積（mL）為 1：10 的比例稱取0.10 g 組織， 加入 1 mL 提取液，進(jìn)行冰浴勻漿。8000 g，4℃離心 10 min，取上清，置冰上待測。

SOD的測定：分光光度計/酶標(biāo)儀預(yù)熱 30 min，波長至 560 nm測定。

POD的測定：分光光度計/酶標(biāo)儀預(yù)熱 30 min，波長至 470 nm測定。

CAT的測定：分光光度計/酶標(biāo)儀預(yù)熱 30 min，波長至 240 nm測定。

總抗氧化能力 (T-AOC) 的測定：分光光度計/酶標(biāo)儀預(yù)熱 30 min，波長至 593 nm測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 15.0軟件在P≤0.05下進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 低鉀脅迫對煙草幼苗根系生長的影響

由圖1可知，與正常供鉀處理相比，處理7 d時，在低鉀脅迫處理條件下耐低鉀型煙草品種NC89和鉀敏感型煙草品種云煙1號根系的生物量均降低且差異顯著，但云煙1號根系生物量的降低幅度要大于NC89， 烤煙品種NC89和云煙1號根系生物量的降幅分別為15.26%和18.78%。

圖1 低鉀脅迫對煙草幼苗根系生物量的影響（7 d）Fig.1 Effect of K+ deficiency on dry weight in different tobacco cultivars at the seedling stage

由圖2可知，與正常供鉀處理相比，處理7 d時，在低鉀脅迫條件下耐低鉀型煙草品種NC89和鉀敏感型煙草品種云煙1號的總根長和總體積均下降，且呈顯著差異。NC89和云煙1號總根長的降幅為22.46%和35.22%；烤煙品種NC89和云煙1號根系總體積的降幅為24.47% 和40.94%。

圖2 低鉀脅迫對煙草幼苗總根長和根系體積的影響（7 d）Fig.2 Effect of K+ deficiency on total length and total volume of the roots in different tobacco cultivars at the seedling stage

2.2 低鉀脅迫對煙草幼苗中MDA含量的影響

由圖3可知，與正常供鉀處理相比，處理7 d時，在低鉀處理條件下兩個品種地上部和根系中MDA含量均有所增加且各自呈顯著差異。地上部，NC89和云煙1號中MDA含量的增幅分別為7.16%和10.91%；根系中，NC89和云煙1號MDA含量的增幅分別為12.93%和30.32%。

圖3 低鉀脅迫對煙草幼苗中MDA含量的影響（7 d）Fig.3 Effect of K+ deficiency on MDA in different tobacco cultivars at the seedling stage

2.3 低鉀脅迫對煙草幼苗中O2-的產(chǎn)生速率和H2O2含量的影響

由圖4可知，與正常供鉀處理相比，處理7 d時，在低鉀處理條件下兩個品種地上部和根系中O2-的產(chǎn)生速率均有所增加，其中只有云煙1號根系的增加量差異顯著，而云煙1號地上部和NC89中O2-產(chǎn)生速率的增加量均無顯著差異。與正常供鉀處理相比，在低鉀處理條件下兩個品種地上部和根系中H2O2的含量都有所下降，其中地上部兩個品種的下降量均差異顯著，而根系中兩個品種均差異不顯著。

圖4 低鉀脅迫對煙草幼苗中O2-的產(chǎn)生速率和H2O2含量的影響（7 d）Fig.4 Effect of K+ deficiency on O2- and H2O2 in different tobacco cultivars at seedling stage

2.4 低鉀脅迫對煙草幼苗中抗氧化酶系活性的影響

由圖5可知，與正常供鉀處理相比，處理7 d時，在低鉀處理條件下烤煙品種NC89地上部SOD、POD、CAT和T-AOC的活性均顯著增加，烤煙品種云煙1號地上部POD和CAT活性顯著增加；烤煙品種NC89根系SOD、POD和CAT活性顯著增加，而云煙1號根系中SOD和CAT顯著。結(jié)果表明，低鉀脅迫下，不耐低K基因型（低K敏感）煙草品種云煙1號總抗氧化能力下降，而耐低K基因型煙草品種NC89有更多的抗氧化酶參與調(diào)控來適應(yīng)外界脅迫環(huán)境。

圖5 低鉀脅迫對煙草幼苗SOD、POD、CAT和T-AOC活性的影響（7d）Fig.5 Effect of K+ deficiency on the activities of SOD, POD, CAT and T-AOC in different tobacco cultivars at seedling stage

3 討論

不同鉀基因型品種篩選研究表明[14-18]，耐低鉀基因型品種對提高土壤鉀營養(yǎng)以及充分利用土壤中鉀素有很大潛力。牛佩蘭等[14]研究了26個不同基因型烤煙鉀積累效率的差異及遺傳表現(xiàn)，證實耐低鉀基因型烤煙的鉀積累效率是鉀敏感基因型的3倍以上，這種基因型烤煙對提高煙葉鉀含量、降低生產(chǎn)成本、節(jié)約資源有著重要意義。楊鐵釗等[15]在2006年對烤煙根系鉀積累和干物質(zhì)積累動態(tài)研究表明，耐低鉀煙草基因型品種根系吸鉀量大、鉀積累量高、活性強(qiáng)。本文對中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所種質(zhì)資源庫所收集提供的226份不同基因型煙草材料中初步遴選出K326、NC71、NC89、中煙103、云煙一號、翠碧一號、G23和RG11共8個不同鉀基因型烤煙品種，通過水培和大田試驗進(jìn)行遴選鑒定，獲得不耐低鉀煙草品種(云煙1號) 和耐低鉀煙草品種 (NC89)，研究表明，在低鉀脅迫處理條件下， NC89和云煙1號根系的生物量、總根長和總體積都顯著下降，但云煙1號下降的幅度均大于NC89，因此在低鉀脅迫條件下NC89比云煙1號受到的生長抑制更小。

Epstein[19]研究認(rèn)為植物鉀吸收受鉀離子吸收轉(zhuǎn)運體和鉀離子通道兩種機(jī)制支配，轉(zhuǎn)運體在低濃度下起作用，而鉀離子通道主要在高濃度下起作用。當(dāng)外界鉀離子濃度在0.1～0.2 mmol/L區(qū)間時，鉀吸收主要依靠轉(zhuǎn)運體（低鉀濃度）來完成的。已有的研究報道[20-21]，在不同植物中，數(shù)個KUP/HAK/KT 轉(zhuǎn)運體作為高親和的鉀離子轉(zhuǎn)運體參與了低鉀條件下鉀的吸收。Song等[22]研究表明，低鉀脅迫條件下，煙草高親和鉀轉(zhuǎn)運體基因NtHAK1和NtHKT1在烤煙品種云煙一號的下調(diào)水平相對于烤煙品種NC89來說更加顯著；這揭示烤煙品種云煙一號對低鉀脅迫信號更為敏感，耐低鉀能力弱的原因。

當(dāng)植物處于低鉀脅迫生長環(huán)境，會產(chǎn)生大量的ROS，超量的ROS會引起細(xì)胞質(zhì)膜的脫脂化和過氧化，導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞，嚴(yán)重時會抑制作物生長[4-5,23]。MDA是植物細(xì)胞質(zhì)膜過氧化的最終產(chǎn)物，其含量的高低可以直接反映出細(xì)胞膜的損傷程度和植物抗逆性的強(qiáng)弱[24]。本試驗的結(jié)果顯示，在低鉀脅迫處理條件下，鉀敏感型煙草品種云煙1號地上部和地下部中MDA含量和O2-產(chǎn)生速率的增加量均大于耐低鉀型煙草品種NC89，這表明低鉀脅迫條件對耐低鉀品種NC89造成的影響更小，也反映出NC89的抗逆性更高，這一結(jié)果與兩品種在低鉀脅迫條件下表型特征和抗氧化酶活性的變化相符，同時試驗結(jié)果也與李凱龍等[3]所做的研究結(jié)果相一致。

植物體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)則是抵御ROS的最主要途徑[3]。針對因ROS過量積累造成的氧化逆境，植物細(xì)胞可以誘導(dǎo)抗氧化酶系統(tǒng)生成SOD、POD和CAT等多種抗氧化酶，抗氧化酶可以將O2-和H2O2分解成活性較低的物質(zhì)，以此來抵御ROS引起的氧化損傷[25]。SOD活性的高低也是反映植物抗逆性的重要指標(biāo)[26]。有相關(guān)研究認(rèn)為，植物葉綠體內(nèi)SOD對O2-的清除作用占到了90%[27]。在清除O2-過程中產(chǎn)生的H2O2在過量積累時同樣也會對細(xì)胞膜造成過氧化損傷，抗氧化酶CAT和POD的主要作用就是清除植物組織中多余的H2O2，將其進(jìn)一步分解為O2和H2O，以達(dá)到保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷[28]。本試驗結(jié)果表明，在低鉀脅迫時耐低鉀品種NC89對過量產(chǎn)生的O2-有更好的清除能力，而鉀敏感型煙草云煙1號對過量產(chǎn)生的O2-的分解能力較弱，導(dǎo)致植物組織內(nèi)O2-的積累量增加進(jìn)而引起植物細(xì)胞的過氧化損傷。與正常供鉀處理相比，在低鉀處理條件下兩個品種地上部和根系中POD和CAT的含量均有所增加，其中除云煙1號根系中POD的增長量未達(dá)顯著差異外，其余各項的增長量均呈顯著差異。與正常處理相比，在低鉀脅迫下NC89地上部和根系中T-AOC的含量均有所增加，其中地上部的增加量差異顯著；云煙1號地上部和根系中T-AOC的含量都有所降低，但均差異不顯著，這一結(jié)果與韓宇等[29]的研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

在低鉀脅迫下，耐低鉀型煙草品種比鉀敏感型煙草品種體內(nèi)的抗氧化酶活性更強(qiáng)，因此其可以更有效的清除因脅迫產(chǎn)生的活性氧，從而防止由低鉀脅迫引起的過氧化導(dǎo)致的損傷，使其在低鉀脅迫下能夠維持正常的生長發(fā)育。

參考文獻(xiàn)：

[1]Kanai S, Moghaieb R E, El-Shemy H A, et al. Potassium deficiency affects water status and photosynthetic rate of the vegetative sink in green house tomato prior to its effects on source activity[J]. Plant Science: An International Journal of Experimental Plant Biology,2011, 180(2): 368-374.

[2]White P J, Karley A J. Cell Biology of Metals and Nutrients[M].New York: Springer, 2010: 199-224.

[3]李凱龍, 王藝潼, 韓曉雪, 等. 低鉀脅迫對番茄葉片活性氧及抗氧化酶系的影響[J]. 西北植物學(xué)報, 2013, 33(1): 0066-0073.LI Kailong, WANG Yitong, HAN Xiaoxue, et, al. Changes in reactive oxygen species an antioxidative defense mechanism in tomato leaves under low potassium stress. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2013, 33(1): 0066-0073.

[4]馬廷臣, 余蓉蓉, 陳榮軍, 等. PEG-6000模擬干旱對水稻苗期根系形態(tài)和部分生理指標(biāo)影響的研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報, 2010,26(8): 149-156.MA Tingchen, YU Rongrong, CHEN Rongjun, et al. Study on Effect of Drought Stress with PEG-6000 on Root Morphology and Some physiological Indices in Rice Seedling[J]. Chinese Agriculture Science Bulletin, 2010, 26(8): 149-156.

[5]胡國霞, 馬蓮菊, 陳強(qiáng), 等. 植物抗氧化系統(tǒng)對水分脅迫及復(fù)水響應(yīng)研究進(jìn)展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2011, 39(3): 1278-1282.HU Guoxia, MA Lianju, CHEN Qiang, et al. Research progress on the response of plant antioxidant system to water stress and rewatering[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2011, 39(3):1278-1282.

[6]Shin R, Berg R H, Schachtman D P. Reactive oxygen species and root hairs in Arabidopsis root response to nitrogen, phosphorus and potassium deficiency[J]. Plant Cell Physiology, 2005, 46: 1350-1357.

[7]Shin R, Berg R H, Schachtman D P. Hydrogen peroxide mediates plant root cell response to nutrient deprivation[J]. Proc.Natl.Acad.Sci.USA., 2004, 101(23): 8827-8832.

[8]王曉光, 王巖, 李興濤, 等. 低鉀脅迫對大豆葉片膜脂過氧化及保護(hù)酶活性的影響[J].中國油料作物學(xué)報. 2010, 32(4): 512-517.WANG Xiaoguang, WANG Yan, LI Xingtao, et al. Effects of low potassium on membrane lipid peroxidation and protective enzyme activity of soybean leaves[J]. Chinese journal of oil crop sciences.2010, 32(4): 512-517.

[9]Sinha S, Gupta M, Chandra P. Oxidative stress induced by iron in Hydrilla verticillata (l.f.) Royle: Response of antioxidants[J]. J Ecotoxicology and Environmental Safety, 1997, 38(3): 286-291.

[10]Bowler C, Van Montagu M, Inze D. Superoxide dismutase and stress tolerance[J]. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol, 1992,43: 83-116.

[11]Pallitt K E, Carotenoids Y A J, Alseher R G, et al. Antioxidants in higher plants[M]. Boca Raton: CRC Press, 1992. 59-60.

[12]馬文濤, 樊衛(wèi)國. 貴州野生柑橘的抗旱性及其活性氧代謝對干旱脅迫的響應(yīng)[J]. 果樹學(xué)報, 2014, 31(03): 394-400.MA Wentao, FAN Weiguo. Drought resistance and response of active oxygen metabolism of wild citrus seedlings of Guizhou under drought stress[J]. Journal of Fruit Science, 2014, 31(03):394-400.

[13]Dhindsa R S. Drought stress, enzymes of glutathione metabolism,oxidation injury and protein synthesis in Tortularuralis[J]. Plant Physiol, 1991, 95: 648-650.

[14]牛佩蘭, 石屹, 劉好寶, 等. 煙草基因型間鉀效率差異研究初報[J]. 煙草科技, 1996, 14(1): 33- 35.NIU Peilan, SHI Yi, LIU Haobao, et al. A preliminary study on the difference of potassium efficiency among genotypes of tobacco[J].Tobacco Science and Technology, 1996, 14(1): 33- 35.

[15]楊鐵釗,范進(jìn)華.不同基因型烤煙品種吸收鉀差異的根系特性研究[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報, 2006, 15(3): 41-44.YANG Tiezhao, FAN Jinhua. The roots charateristics of different genotype flue-cured tobacco varieties in absorption potassium[J].Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica, 2006,15(3): 41-44.

[16]徐文軍,胡日生,郭清泉,等.煙草鉀營養(yǎng)的基因型差異及烤煙育種中應(yīng)用研究Ⅰ. 煙葉含鉀量的基因型差異[J]. 作物研究,2006,(1): 68-74.XU Wenjun, HU Risheng, GUO Qingquan, et al. Studies on Genotype Varietion of potassium in tobacco and their application in the breeding of flue-cured tobaccoⅠ. differences of potassium contents in leaf tobaccoamong genotype of tobacco[J].Crop research, 2006,(1): 68-74.

[17]楊歡, 王勇, 李廷軒, 等. 煙草鉀含量的基因型差異及鉀高效品種篩選[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 2017, 23(2): 451-459.YANG Huan, WANG Yong, LI Tingxuan, et al. Genotype differences in potassium contents of tobacco and screening of tobacco cultivars with high K efficiency[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2017, 23(2): 451-459.

[18]何偉, 楊中義, 張發(fā)明, 等. 低鉀脅迫下不同烤煙品種根系生長和根毛形態(tài)的差異[J]. 中國煙草學(xué)報, 2010, 16(3): 43-48.HE Wei, YANG Zhongyi, ZHANG Faming, et al. Study on root growth and root hair morphology in different flue-cured tobacco varieties under low potassium stress[J]. Acta Tabacaria Sinica,2010, 16(3): 43-48.

[19]Epsyein E, Rains D W, Elzam O E. Resolusioa of dual mechinism of potassium absorption by barley roots[J]. Pro. Nat Acad Sci,1963, 49: 684- 692.

[20]Pyo Y J, Gieth M, Schroeder J I, et al. High-affinity K+ transport in Arabidopsis: AtHAK5 and AKT1 are vital for seedling establishment and postgermination growth under low-potassium conditions[J]. Plant Physiol, 2010, 153(2): 863-75.

[21]Wang Y, Wu W H. Potassium Transport and Signaling in Higher Plants [J]. Annu Rev Plant Biol, 2013, 64(4): 451-476.

[22]Song W J, Xue R, Song Y, et al. Differential Response of First-Order Lateral Root Elongation to Low Potassium Involves Nitric Oxide in Two Tobacco Cultivars[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2017, doi: 10.1007/s00344 -017 -9711-9.

[23]Ashraf M. Biotechnological approach of improving plant salt tolerance using antioxidants as markers[J]. Biotechnology Advances, 2009, 27: 84-93.

[24]單長卷, 趙新亮, 湯菊香. 水楊酸對干旱脅迫下小麥幼苗抗氧化特性的影響. 麥類作物學(xué)報[J]. 2014, 34(1): 91-95.SHAN Changjuan, ZHAO Xinliang, TANG Juxiang. Effects of Exogenous Salicylic Acid on Antioxidant Properties of Wheat Seedling under Drought Stress[J]. Journal of Triticeae Crops, 2014,34(1): 91-95.

[25]Mittal S, Kumari N, Sharma V. Differential response of salt stress on Brassica juncea: photosynthetic performance, pigment, proline,D1 and antioxidant enzymes[J]. Plant Physiology and Biochemistry,2012, 54: 17-26.

[26]Bashir K, Nagasaka S, Nakanishi R, et al., Expression and enzyme activity of glutathione reductase is upregulated by Fe-deficiency in graminaceous plants[J]. Plant Molecular Biology, 2007, 65: 277-284.

[27]NeillS J, Desikan R, Hancock J T. Hydrogen peroxide signaling [J].Current Opinion in Plant Biology, 2002, 5: 388-395.

[28]Wakabayashi K, Shioya M, Nagao M, et al., Medical, biochemical and chemical aspects of free radicals[C]// Pubilishers of the Fourth Biennial General Meeting of the Society for Free Radical Research.Amsterdam, Elserier Sicence Pubilishers, 1989: 507-510.

[29]韓宇, 生艷菲, 羅茜, 等. 藥用紅花幼苗對鹽脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2014, 33(7): 1833-1838.HAN Yu, SHENG Yanfei, LUO Qian, et, al. Physiological mechanism of Carthamus tinctorius L.seedlings in response to salt stress[J]. Chinese Journal of Ecology, 2014, 33(7): 1833-1838.