郝彬秀，李頌，田海霞，馬躍，劉海新，王春玲

（中國(guó)茶葉有限公司，北京102209）

黑茶，又稱后發(fā)酵茶，是我國(guó)傳統(tǒng)六大茶類中由微生物參與生產(chǎn)加工的一個(gè)特殊品類。近些年，云南普洱熟茶、湖南安化黑茶、廣西六堡茶和湖北青磚茶等黑茶消費(fèi)量不斷增加，這其中普洱的知名度最高。

普洱茶產(chǎn)于我國(guó)云南地區(qū)，是指以云南大葉種茶葉為原料制成的緊壓茶或散茶。普洱茶按照其加工工藝，又分為普洱生茶和普洱熟茶，其中普洱生茶是由鮮葉經(jīng)過殺青、揉捻、曬干得到曬青毛茶后，直接壓制而成：普洱熟茶則在曬青毛茶的基礎(chǔ)上渥堆發(fā)酵三至四周后制成[1]。普洱熟茶屬于典型的后發(fā)酵茶，具有滋味醇和甘甜，湯色紅褐明亮等特點(diǎn)，其微生物發(fā)酵工藝是形成其獨(dú)特品質(zhì)的關(guān)鍵技術(shù)。

普洱茶一直被認(rèn)為是一種健康飲品，很多研究表明普洱熟茶具有降血糖、降血脂等功效[2-3]。普洱熟茶渥堆發(fā)酵過程中的微生物種類、變化規(guī)律和主要作用已經(jīng)被國(guó)內(nèi)外學(xué)者廣泛研究。隨著研究的不斷深入，對(duì)普洱熟茶中關(guān)鍵微生物的分析也不斷有所突破，如何通過現(xiàn)代微生物技術(shù)生產(chǎn)出更有安全保障、品質(zhì)更為穩(wěn)定的普洱熟茶成為研究熱點(diǎn)，也得到消費(fèi)者的廣泛關(guān)注。本文對(duì)普洱熟茶中微生物對(duì)茶葉品質(zhì)形成所起的作用及普洱熟茶安全性等熱點(diǎn)問題進(jìn)行綜述。

1 微生物發(fā)酵對(duì)普洱熟茶品質(zhì)形成的作用

普洱茶經(jīng)過渥堆發(fā)酵，茶葉成分發(fā)生了明顯變化，茶多酚、兒茶素和茶黃素含量大幅減少，沒食子酸、茶紅素和茶褐素大量增加，游離氨基酸含量下降，游離糖和水溶性多糖含量增加[4]。上述成分的改變使得普洱熟茶與未發(fā)酵的茶葉相比，兒茶素含量下降，而其所帶有的苦澀味顯著降低，茶葉的滋味更為醇厚，對(duì)腸胃的刺激性也相應(yīng)降低。除此之外，咖啡因物質(zhì)含量也有變化，有研究發(fā)現(xiàn)發(fā)酵初期咖啡因有所降低，隨著時(shí)間推移，微生物發(fā)酵作用的增強(qiáng)，咖啡因逐漸增高，黑曲霉、米曲霉、根霉、酵母等微生物能夠升高咖啡因在普洱茶中的含量[5]。

上述的成分變化來源于微生物及其代謝產(chǎn)物的作用，這也就是渥堆發(fā)酵在普洱熟茶生產(chǎn)過程中起著決定性作用的原因。各類微生物在渥堆發(fā)酵過程中產(chǎn)生淀粉酶、纖維素酶、蛋白酶、果膠酶等多種酶類物質(zhì)，這些酶作用于多酚、大分子糖類物質(zhì)等底物，一方面有助于茶葉內(nèi)含物的滲出，增加茶湯滋味和色澤，另一方面形成了新的滋味香氣物質(zhì)，造就了普洱熟茶醇厚甘甜的品質(zhì)[6]。同時(shí)，由于特有的微生物代謝產(chǎn)物和茶葉成分，普洱熟茶在調(diào)節(jié)糖類代謝、降脂減肥等方面的功效也被廣泛關(guān)注[7]，如由塔賓曲霉、溫特曲霉等產(chǎn)生的洛伐他汀對(duì)普洱茶的功效起到關(guān)鍵作用。

2 普洱熟茶發(fā)酵過程中的優(yōu)勢(shì)微生物及其作用

由于普洱茶渥堆過程的微生物來源于環(huán)境以及原料鮮葉，因此不同地區(qū)、不同原料的普洱茶渥堆過程中的優(yōu)勢(shì)微生物種類有所不同，而也正是因?yàn)檫@些不同種群的微生物形成了云南各地普洱茶的不同風(fēng)味品質(zhì)。目前研究認(rèn)為參與普洱熟茶發(fā)酵的微生物主要包括：第一、霉菌，如黑曲霉、米曲霉、青霉等；第二、酵母，如Blastobotrys adeninivorans，釀酒酵母；第三、細(xì)菌，如凝結(jié)芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌等；第四、放線菌，如鏈霉菌等，具體總結(jié)見表1。

表1 普洱熟茶中的發(fā)酵微生物Table 1 Research progress of fermented microbes in Pu-erh tea

不同種類的微生物在發(fā)酵過程中有著不同作用。目前認(rèn)為霉菌類微生物是普洱熟茶品質(zhì)形成的基礎(chǔ)。馮玲然研究指出，黑曲霉產(chǎn)生多種水解酶，如葡萄糖淀粉酶、纖維素酶等，其產(chǎn)生的多酚氧化酶能夠降低茶多酚含量，減少普洱茶的苦澀味道，且茶多酚可逐漸被氧化成茶褐素，從而形成普洱茶不同于其他茶葉的紅褐色的明亮湯色[14]，有學(xué)者認(rèn)為茶褐素是普洱熟茶的最重要功效成分，發(fā)揮了調(diào)節(jié)糖類代謝、降脂減肥等作用[15]；一些黑曲霉菌株還能夠提高普洱茶的茶多糖含量，研究顯示利用這些菌株進(jìn)行單菌株發(fā)酵的茶葉與其原料葉片相比增加了158%的茶多糖含量[16]，而黑曲霉發(fā)酵的普洱茶香氣也有明顯特點(diǎn)，其沉香中帶有花果香氣[11]。米根霉能產(chǎn)生大量果膠酶，茶葉中的果膠會(huì)在酶作用下水解成水溶性果膠和其他可溶性糖類，增加普洱茶醇厚口感和甘甜味道[14]；而少根根霉對(duì)于普洱茶香氣中的甲氧基苯及其衍生物的含量較高，形成陳香濃厚，滋味甘滑的特點(diǎn)[11]。米曲霉能夠明顯提升普洱茶香氣和滋味[14]；灰綠曲霉和青霉也能夠降解茶葉中的纖維和果膠，提升醇厚口感[17]，青霉還能夠產(chǎn)生多種酶類及有機(jī)酸，可產(chǎn)生葡萄糖氧化酶、葡萄糖酸、檸檬酸、抗壞血酸等。

除了上述常被報(bào)道的霉菌類微生物外，酵母及細(xì)菌在發(fā)酵過程中也發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。酵母能夠分泌很多活性酶，如蔗糖酶、麥芽糖酶等，還能夠代謝產(chǎn)生茶褐素[18]。近年來，Blastobotrys adeninivorans（又稱Arxula adeninivorans）被一些研究者認(rèn)為是渥堆過程中的關(guān)鍵優(yōu)勢(shì)菌，具有耐高溫和耐鹽的能力，能夠產(chǎn)生氧化酶，加快氧化或轉(zhuǎn)化茶葉中多酚類物質(zhì)，促進(jìn)茶葉風(fēng)味的轉(zhuǎn)變[19]。釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）發(fā)酵的普洱茶香氣成分中，萜烯醇類化合物及其衍生物，以及甲氧基苯及其衍生物含量較高，因此茶湯滋味醇和甘滑，陳香明顯[10]。

普洱熟茶中主要的細(xì)菌群落為歐文氏菌屬、無色桿菌屬、芽孢桿菌屬、類芽孢桿菌屬、鞘氨醇桿菌屬、短桿菌屬、葡萄球菌屬[20]。其中，芽孢桿菌屬發(fā)揮了很大作用，尤其在發(fā)酵后期能夠產(chǎn)生豐富酶類，如多酚氧化酶、過氧化物酶等，從而促進(jìn)茶多酚類物質(zhì)經(jīng)過氧化、縮合形成多聚物，有利于普洱茶品質(zhì)提高[10]。此外，放線菌也被認(rèn)為參與了普洱熟茶的發(fā)酵過程，利用燼灰鏈霉菌（Streptomyces cinereus）等能夠縮短普洱茶發(fā)酵時(shí)間，其發(fā)酵的茶葉含有大量的多酚，并有很強(qiáng)的清除DPPH自由基的能力；桿菌狀鏈霉菌（Streptomyces bacillaris）則能夠使發(fā)酵茶葉含有大量γ-氨基丁酸[13]。

多數(shù)研究者認(rèn)為在整個(gè)發(fā)酵過程中，黑曲霉（A.niger）始終占據(jù)數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)，黑曲霉在發(fā)酵初期能夠?qū)⒉枞~中大分子降解成小分子，使得這些物質(zhì)能夠被其他微生物所利用，因此發(fā)酵后期酵母、青霉等微生物數(shù)量也有增長(zhǎng)[5]。宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)對(duì)比分析也表明，普洱茶發(fā)酵前期和中期優(yōu)勢(shì)微生物都是黑曲霉[21]。Abea應(yīng)用PCR-DGGE方法分析后認(rèn)為普洱茶發(fā)酵過程優(yōu)勢(shì)菌為黑曲霉和Blastobotrys adeninivorans，霉菌和酵母能利用各種茶葉多糖作為碳源，進(jìn)行代謝活動(dòng)，當(dāng)兩者大量繁殖時(shí)抑制細(xì)菌生長(zhǎng)，從而使曲霉和酵母成為優(yōu)勢(shì)菌[19]。張陽采用PCR-DGGE法研究發(fā)現(xiàn)黑曲霉、釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）和格拉青霉菌（P.glabrum）是普洱茶發(fā)酵的優(yōu)勢(shì)菌[12]。而近年來也有學(xué)者提出不同意見，呂昌勇利用宏基因組學(xué)進(jìn)行微生物多樣性分析，結(jié)果顯示細(xì)菌是普洱茶發(fā)酵過程中的主要菌群，占總微生物的76.26%，真核生物為16.35%[22]，其中酵母占真核生物的大多數(shù)，含量遠(yuǎn)大于霉菌[18]。

3 普洱熟茶中微生物的安全性問題

由于普洱熟茶目前的發(fā)酵工藝仍屬于“自然發(fā)酵”，開放式的渥堆發(fā)酵環(huán)境導(dǎo)致了其發(fā)酵過程中的不可控程度較高，每批次參與發(fā)酵的微生物及發(fā)酵程度都不穩(wěn)定，且近年來，對(duì)于普洱熟茶的安全性逐步引來質(zhì)疑。

客觀來講，目前未見公開的普洱熟茶毒性報(bào)道，還沒有任何科學(xué)證據(jù)表明普洱熟茶不安全。一些毒理學(xué)研究結(jié)果對(duì)普洱熟茶的安全性持肯定態(tài)度：Wu的細(xì)胞實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)普洱茶無細(xì)胞毒性與遺傳毒性[23]，動(dòng)物實(shí)驗(yàn)顯示普洱熟茶屬于實(shí)質(zhì)無毒類食品，且無明顯不良反應(yīng)[24]。人體試驗(yàn)的急性毒性實(shí)驗(yàn)在10 g/d的劑量下未發(fā)現(xiàn)血液和生理學(xué)變化，長(zhǎng)期毒性試驗(yàn)也未發(fā)現(xiàn)變化[25]。關(guān)于毒素問題，也有大量研究持樂觀態(tài)度，這些結(jié)果指出普洱熟茶不含有赭曲霉毒素、雜色曲霉毒素、伏馬毒素、桔霉素和黃曲霉毒素[26-27]。

另一方面，有研究指出某些參與普洱熟茶發(fā)酵的微生物有產(chǎn)毒素能力，值得關(guān)注。例如，研究者從普洱茶中檢出了黃曲霉毒素B1，赭曲霉毒素A，嘔吐毒素等[19]。濕倉(cāng)儲(chǔ)存的普洱茶中也被報(bào)道檢測(cè)出了黃曲霉毒素B1、伏馬毒素、嘔吐毒素和T-2毒素。必須指出，不當(dāng)?shù)拇鎯?chǔ)環(huán)境，特別是南方的一些高濕環(huán)境會(huì)增加普洱熟茶中產(chǎn)生毒素的風(fēng)險(xiǎn)。在最新的報(bào)道中，Zhang對(duì)普洱熟茶進(jìn)行了毒素檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)了展青毒素、Cyclo（L-Pro-L-Tyr）、灰綠曲霉酰胺、Neoechinulin A、羥基大黃素、枝孢菌素、大黃素、羊茅麥角堿、羊茅麥角堿A、羊茅麥角堿C、百脈根甙、畸形素C、霉酚酸、大黃素甲醚、松蘿酸和玉米赤霉烯酮等25種有毒化合物。研究顯示展青毒素含量高，但尚不確定展青毒素的來源。Cyclo（L-Pro-L-Tyr）化合物由溶桿菌和互隔交鏈孢霉產(chǎn)生，從所有的普洱熟茶樣品均被檢出。灰綠曲霉酰胺是一種由帚狀曲霉產(chǎn)生的毒素，所有的實(shí)驗(yàn)茶樣中均被檢出。Neoechinulin A化合物是一種吲哚生物堿，由一些散囊菌屬微生物產(chǎn)生，所有茶樣中均被檢出[28]。此外，其他研究也顯示普洱熟茶存在真菌毒素，Haas曾在4個(gè)樣品中檢出赭曲霉毒素A[26]。Zhu發(fā)現(xiàn)嘔吐毒素在普洱茶中的檢出比例高達(dá)90%，即70個(gè)樣品中有63個(gè)樣品檢出[27]。

一些研究者從普洱熟茶中發(fā)現(xiàn)了能夠產(chǎn)真菌毒素的微生物菌株，例如部分黑曲霉、局限曲霉和桔青霉產(chǎn)毒株。但發(fā)酵微生物與茶葉中毒素的關(guān)系尚未經(jīng)過系統(tǒng)研究，一些研究指出茶葉所包含的常見產(chǎn)毒菌株在發(fā)酵過程不會(huì)產(chǎn)生毒素。例如，李亞莉?qū)ⅫS曲霉接種在普洱茶葉中，發(fā)酵結(jié)束后未從實(shí)驗(yàn)組茶葉中檢出黃曲霉毒素[29]；Zhang在茶樣中檢出能夠產(chǎn)生赭曲霉毒素的黑曲霉和赭曲霉，但未在茶樣中檢出赭曲霉毒素[28]。針對(duì)上述現(xiàn)象，學(xué)界有不同的解釋。有研究表明普洱茶中的黑曲霉能夠抑制黃曲霉的生長(zhǎng)和產(chǎn)毒，并且能夠降解黃曲霉毒素B1[30]；也有觀點(diǎn)認(rèn)為茶葉中的氨基酸或多酚類等成分能夠抑制產(chǎn)毒微生物產(chǎn)生真菌毒素類物質(zhì)，如Mo認(rèn)為茶葉提取物能夠阻止菌株產(chǎn)生黃曲霉毒素，但不抑制黃曲霉的生長(zhǎng)[31]。

4 討論

關(guān)于普洱熟茶中微生物種類、功能及其安全性的研究已經(jīng)成為了茶行業(yè)，乃至發(fā)酵行業(yè)的一個(gè)研究熱點(diǎn)。目前關(guān)于普洱熟茶的微生物種類和安全性的相關(guān)研究不少，但結(jié)果重復(fù)性差，甚至互相矛盾，究其原因，是普洱熟茶的發(fā)酵尚屬于一個(gè)沒有標(biāo)準(zhǔn)化控制的自然發(fā)酵工序，即便同一普洱工廠不同批次普洱熟茶也會(huì)存在差異，其發(fā)酵過程的微生物種類、數(shù)量并不可控。生產(chǎn)環(huán)境的變化，季節(jié)的更替等自然因素的變化也會(huì)導(dǎo)致普洱熟茶發(fā)酵過程中菌群的波動(dòng)。因此，只有將微生物和工藝領(lǐng)域的研究與普洱茶產(chǎn)業(yè)更加緊密地結(jié)合起來，才能獲得更有說服力和價(jià)值的數(shù)據(jù)。

普洱茶，特別是經(jīng)過發(fā)酵的普洱熟茶已經(jīng)成為了我國(guó)茶產(chǎn)業(yè)，甚至是健康產(chǎn)業(yè)的重要組成部分。作為一種發(fā)酵食品，普洱熟茶的獨(dú)特風(fēng)味和健康功效逐步被更多人接受。在保留傳統(tǒng)制茶技藝的同時(shí)，將普洱熟茶的發(fā)酵工藝做得更加規(guī)范，將更先進(jìn)的發(fā)酵理念、工藝技術(shù)和評(píng)價(jià)手段引入這一傳統(tǒng)行業(yè)勢(shì)在必行。首先，普洱熟茶發(fā)酵過程中的微生物分析有待進(jìn)一步完善。結(jié)合非培養(yǎng)技術(shù)，如宏基因組或高通量測(cè)序等技術(shù)手段，總結(jié)微生物生長(zhǎng)消亡規(guī)律，探明微生物生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化以及各種微生物在發(fā)酵過程中的作用，明確哪些微生物是形成普洱茶品質(zhì)的核心，存在哪些較易污染的潛在產(chǎn)毒菌株；第二，分析普洱熟茶的獨(dú)特健康價(jià)值，闡明其中核心的功效成分組，為指導(dǎo)生產(chǎn)、選育菌株、開發(fā)工藝提供基礎(chǔ)理論依據(jù)；第三，現(xiàn)階段應(yīng)該加強(qiáng)產(chǎn)品毒素和致病菌的監(jiān)控，在生產(chǎn)環(huán)節(jié)加強(qiáng)衛(wèi)生監(jiān)督，并研制和開發(fā)清潔化生產(chǎn)工藝和設(shè)備，利用經(jīng)過完整安全性評(píng)價(jià)的發(fā)酵菌株進(jìn)行干預(yù)強(qiáng)化，甚至是接種發(fā)酵，最大化地消除環(huán)境不可控帶來的食品安全風(fēng)險(xiǎn)，將目前開放式的自然發(fā)酵工藝升級(jí)為有質(zhì)量控制和檢測(cè)標(biāo)準(zhǔn)的標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)工藝。

普洱熟茶是我國(guó)傳統(tǒng)后發(fā)酵茶的代表，微生物及配套發(fā)酵工序通過改變茶葉成分，使普洱熟茶形成了其獨(dú)特品質(zhì)。通過不斷改良生產(chǎn)工藝，加強(qiáng)質(zhì)量控制，建立普洱熟茶的品質(zhì)及安全標(biāo)準(zhǔn)，推動(dòng)茶葉發(fā)酵產(chǎn)業(yè)升級(jí)，是進(jìn)一步做大做強(qiáng)我國(guó)茶產(chǎn)業(yè)的關(guān)鍵。

參考文獻(xiàn)：

[1]季愛兵,劉聰,曾胤,等.普洱茶中微生物研究進(jìn)展[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2016(21):253-255

[2]趙龍飛,周紅杰,安文杰.云南普洱茶保健功效的研究[J].普洱,2005,26(2):114-118

[3]張冬英,施兆鵬,劉亞林.普洱茶藥理作用研究進(jìn)展[J].福建茶葉,2005(1):43-44

[4]董文明,譚超,劉華戎,等.不同微生物在不同發(fā)酵階段對(duì)普洱茶理化成分的影響[J].食品工業(yè),2014(6):179-182

[5]黃振興,趙明星,阮文權(quán),等.普洱茶渥堆過程中微生物對(duì)其品質(zhì)形成的影響及其研究進(jìn)展[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,36(28):12496-12498

[6]董文明,譚超,付曉萍,等.5種成品普洱茶中微生物的分離及其產(chǎn)酶特性研究[J].食品科技,2013(6):22-25

[7]叢濤,趙霖,鮑善芬,等.普洱茶生茶與熟茶對(duì)大鼠營(yíng)養(yǎng)生理功能的影響[J].食品科技,2010(4):66-70

[8]林長(zhǎng)欣.普洱茶中的風(fēng)味成分及微生物在貯藏過程中的變化[D].廣州:暨南大學(xué),2010:35-60

[9]楊曉蘋.普洱茶渥堆發(fā)酵過程中微生物群落結(jié)構(gòu)及功能酶基因的克隆[D].廣州:華南理工大學(xué),2013:41-55

[10]高曉余,嚴(yán)亮,趙艷,等.微生物多樣性與普洱茶品質(zhì)關(guān)系研究進(jìn)展[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,41(22):13-17

[11]張春花,單治國(guó),袁文俠,等.不同有益菌固態(tài)發(fā)酵對(duì)普洱茶香氣成分的影響研究[J].茶葉科學(xué),2010,30(4):251-258

[12]張陽.普洱茶發(fā)酵過程中微生物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)分析[D].天津:天津科技大學(xué),2012:43-70

[13]CHEN Y,LIU B.Bioactivities and sensory evaluation of Pu-erh teas made from three tea leaves in an improved pile fermentation process[J].J Biosci Bioeng,2010,109(6):557-563

[14]馮玲然,王強(qiáng),羅瑋,等.普洱茶中功能性微生物的篩選及其對(duì)普洱茶感官品質(zhì)的影響[J].生物加工過程,2015(2):93-97

[15]周紅杰,李家華,趙龍飛,等.渥堆過程中主要微生物對(duì)云南普洱茶品質(zhì)形成的研究[J].茶葉科學(xué),2004,24(3):212-218

[16]王洪振,馬存強(qiáng),任小盈,等.普洱茶發(fā)酵產(chǎn)茶多糖菌株的篩選與鑒定[J].食品工業(yè)科技,2017(7):156-160,170

[17]陳秀燕,陳松,鄭華,等.普洱生茶優(yōu)勢(shì)菌種分離純化及其對(duì)普洱茶品質(zhì)影響初探[J].現(xiàn)代食品科技,2009,25(6):604-607

[18]趙騰飛,郭學(xué)武,張長(zhǎng)霞,等.酵母菌純種發(fā)酵普洱茶初探[J].食品科技,2012(2):57-60

[19]ABE M.Characteristic fungi observed in the fermentation process for Puer tea[J].Int J Food Microbiol,2008,124(2):199-203

[20]王輝,任麗,李亞莉,等.普洱茶發(fā)酵過程中不同層間細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)研究[J].食品安全質(zhì)量檢測(cè)學(xué)報(bào),2015(5):1567-1574

[21]姜姝,呂杰,李灝.普洱茶不同發(fā)酵時(shí)期微生物群落宏轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究[J].北京化工大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2012,39(6):84-89

[22]呂昌勇.普洱茶渥堆發(fā)酵過程中微生物宏基因組學(xué)的測(cè)定與分析[D].昆明:昆明理工大學(xué),2013:48-51

[23]WU S,YEN G,WANG B.Antimutagenic and antimicrobial activities of pu-erh tea[J].Food Science and Technology,2007,40(3):506-512

[24]FUJITA H.Efficacy and Safety of Chinese Black Tea(Pu-Ehr)Extract in Healthy and Hypercholesterolemic Subjects[J].Annals of Nutrition&Metabolism,2008,53(1):33-42

[25]CHEN F,YUAN Y,LIU J.Survey of acrylamide levels in Chinese foods[J].Plant Cell,2008,1(2):85-92

[26]HAAS D,PFEIFER B,REITERICH C.Identification and quantification of fungi and mycotoxins from Pu-erh tea[J].International Journal of Food Microbiology,2013,166(2):316-322

[27]ZHU W,WU JY,YANG GY.Investigation for Pu-Erh Tea Contamination Caused by Mycotoxins in a Tea Market in Guangzhou[J].Journal of Basic&Applied Sciences,2014(10):349-356

[28]ZHANG Y,SKAAR I,SULYOK M.The Microbiome and Metabolites in Fermented Pu-erh Tea as Revealed by High-Throughput Sequencing and Quantitative Multiplex Metabolite Analysis[J].PLoS One,2016,11(6):1-18

[29]李亞莉,康冠宏,楊麗源,等.普洱茶發(fā)酵過程中外源接種黃曲霉產(chǎn)毒研究[J].茶葉科學(xué),2014(5):435-441

[30]徐丹,孫秀蘭,李永仙,等.黑曲霉對(duì)黃曲霉生長(zhǎng)、產(chǎn)毒及黃曲霉毒素B1的影響[J].中國(guó)微生態(tài)學(xué)雜志,2011,23(6):490-492

[31]MO HZ,ZHANG H,WU QH.Inhibitory effects of tea extract on aflatoxin production by Aspergillus flavus[J].Lett Appl Microbiol,2013,56(6):462-466