唐佳樂(lè)，易軍紅，彭重華*

(1.中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045)

映山紅(RhododendronsimisiiPlanch.)是杜鵑花科(Ericaceae)杜鵑花屬(Rhododendron)落葉或半常綠灌木，高達(dá)2～3 m，是我國(guó)傳統(tǒng)十大名花之一，經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的時(shí)間和空間的歷史演變，形成了杜鵑花豐富的生態(tài)類群[1]。映山紅是一種重要的觀賞植物[2]，也是一種重要的植被類型，在觀賞和生態(tài)方面都具有重要的價(jià)值，杜鵑花很多生長(zhǎng)在干燥的山脊、山頂或懸崖峭壁上，較耐貧瘠、干旱，具有較強(qiáng)的水土保持能力。陽(yáng)明山森林資源豐富，通過(guò)前期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，湖南陽(yáng)明山的野生杜鵑花屬植物共有4亞屬12種，除云錦杜鵑成林集中分布于海拔1 500 m左右的山頂，映山紅灌叢成片分布于海拔1 400 m左右的山坡，加上散生杜鵑，其面積達(dá)1 500 hm2[3]，形成了獨(dú)特的植物群落景觀。但目前對(duì)湖南省陽(yáng)明山國(guó)家森林公園植物群落的研究主要集中在云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)、水馬桑(Weigelajaponica)、毛竹(Phyllostachysheterocycla)、海通(Clerodendrummandarinorum)及黃杉(Pseudotsugasinensis)林等的研究，對(duì)映山紅植物群落的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本文擬通過(guò)對(duì)陽(yáng)明山映山紅植物群落進(jìn)行調(diào)查，研究其群落特征及物種多樣性，為進(jìn)一步了解映山紅群落在陽(yáng)明山地區(qū)的資源分布情況，以及為保護(hù)和開(kāi)發(fā)本區(qū)域映山紅資源提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

湖南陽(yáng)明山國(guó)家森林公園位于湖南省永州市雙牌縣的東北部，屬南嶺支脈群山區(qū)，地處東經(jīng)111 °50 ′59 ″～111 °58 ′47 ″，北緯26 °01 ′06 ″～26 °09 ′31 ″，南北長(zhǎng)1 516 km，東西寬1 313 km，總面積12 795 hm2[4]。從地理區(qū)域分析陽(yáng)明山屬于中亞熱帶北部亞地帶向中亞熱帶南部亞地帶過(guò)渡的區(qū)域[5]，氣候?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤(rùn)氣候，年平均氣溫14.2 ℃,月平均最高氣溫19.0 ℃；雨量豐富，年均降水量為1 607.5 mm，相對(duì)濕度為78%[6]，土壤的垂直分布一般是海拔50 m 以下為紅壤，500～900 m為山地黃壤，900～1 400 m為山地黃棕壤，1 400 m以上為山地草甸土[7]，其多樣的地形因子和多變的小氣候環(huán)境，孕育了豐富的杜鵑花植物資源。

1.2 調(diào)查方法

在陽(yáng)明山映山紅植物群落分布區(qū)內(nèi)進(jìn)行全面踏查的基礎(chǔ)上，采用樣方法對(duì)映山紅群落進(jìn)行調(diào)查，選擇典型樣地3塊，每塊樣地的面積為100 m2。調(diào)查并記錄樹(shù)種的種類、樹(shù)高、胸徑、冠幅、葉形、生長(zhǎng)狀況等。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用 Excel 進(jìn)行相關(guān)函數(shù)計(jì)算，計(jì)算出映山紅植物群落中樹(shù)種的相對(duì)密度、相對(duì)頻度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度、重要值和多樣性指數(shù)等。

重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3。

種群頻度級(jí)劃分為5級(jí)，具體分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為：A=0%～20%頻度；B=21%～40%頻度；C=41%～60%頻度；D=61%～80%頻度；E=81%～100%頻度。

Simpson多樣性指數(shù)(SP)，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(SW)以及根據(jù)SP和SW分別計(jì)算得出的pielou均勻度指數(shù)和修正的Hill指數(shù)的具體計(jì)算公式和相關(guān)解釋，參考張金屯的《數(shù)量生態(tài)學(xué)》[8]。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落區(qū)系組成

調(diào)查結(jié)果表明(如表1所示)，湖南陽(yáng)明山國(guó)家森林公園映山紅植物群落中共有植物23種，隸屬于13科18屬，杜鵑花科分布有4個(gè)屬，分別為杜鵑花屬(Rhododendron)、吊鐘花屬(Enkianthus)、越橘屬(Vaccinium)和馬醉木屬(Pieris)，其中杜鵑花屬分布有3個(gè)種，分別為映山紅、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、光枝杜鵑(Rhododendronhaofui)，吊鐘花屬分布有2個(gè)種，分別為燈籠花和吊鐘花，其余均為單種屬，山茶科分布有2個(gè)屬，分別為山茶屬(Camellia)和柃木屬(Eurya)，薔薇科(Rosaceae)分布有2個(gè)屬，分別為山楂屬(Crataegus)和花楸屬(Sorbus)，其余均為單種科。

按照吳征鎰[9]的中國(guó)種子植物分布區(qū)類型劃分，陽(yáng)明山映山紅植物群落中世界廣泛分布屬4個(gè)，占陽(yáng)明山映山紅植物群落總屬的22.22%；泛熱帶分布屬3個(gè)、熱帶亞洲分布屬1個(gè)、熱帶亞洲-大洋洲和熱帶美洲分布屬1個(gè)、東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷分布屬1個(gè)、舊世界熱帶分布屬1個(gè)、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布屬1個(gè)，共計(jì)各種熱帶分布屬8個(gè)，占陽(yáng)明山映山紅植物群落總屬的44.44%；北溫帶分布屬4個(gè)、北溫帶和南溫帶間斷分布屬2個(gè)，共計(jì)各種溫帶分布屬6個(gè)，占陽(yáng)明山映山紅植物群落總屬的33.33%。由此可見(jiàn)，該群落區(qū)域熱帶屬比例略高于溫帶屬比例，但差異不大，說(shuō)明陽(yáng)明山映山紅植物群落處于溫帶至熱帶過(guò)渡區(qū)域，具有從中亞熱帶北部亞地帶向中亞熱帶南部亞地帶過(guò)渡的特征[7]。

表1 陽(yáng)明山映山紅植物群落的分布區(qū)系組成

2.2 生活型

生活型(life form)是生物對(duì)外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式，根據(jù)丹麥著名生態(tài)學(xué)家Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)，將植物劃分為五類生活型，其中高位芽植物(phanerophyte)又可以根據(jù)高度劃分為四個(gè)亞類，分別為大高位芽植物(高度大于30 m)，中高位芽植物(高度8～30 m)，小高位芽植物(高度2～8 m)和矮高位芽植物(高度25 cm～2 m)[10]。由表2可以看出，陽(yáng)明山映山紅植物群落中小高位芽植物有391株，占群落總株數(shù)的66.38%，矮高位芽植物有192株，占群落總株數(shù)的32.60%，中高位芽植物有6株，占群落總株數(shù)的1.02%，無(wú)大高位芽植物，說(shuō)明陽(yáng)明山映山紅植物群落主要以小高位芽植物為主，一般而言，高位芽植物占優(yōu)勢(shì)的群落，其所在的地區(qū)往往具有高溫濕熱的特征。

表2 陽(yáng)明山映山紅植物群落生活型

2.3 葉片性質(zhì)

由表3可知，陽(yáng)明山映山紅群落的葉級(jí)主要是中小型葉，其中中型葉與小型葉植物種類相等，均有11種，分別占總物種數(shù)的47.83%；葉型以單葉為主，分布有13種，占總物種數(shù)的56.52%；葉質(zhì)分析中，以紙質(zhì)葉植物為主，分布有14種，占總物種數(shù)的60.87%；非全緣葉植物14種，占總物種數(shù)的60.87%。說(shuō)明中小型葉，單葉，紙質(zhì)葉非全緣葉植物是決定陽(yáng)明山映山紅植物群落外貌的主要成分。

表3 陽(yáng)明山映山紅植物群落葉片性質(zhì)

2.4 群落結(jié)構(gòu)數(shù)量特征分析

群落結(jié)構(gòu)數(shù)量特征指標(biāo)是對(duì)群落種類組成、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的定量描述，具有較高的客觀性和直觀性[10]，本文采用相對(duì)密度、相對(duì)頻度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度以及重要值等指標(biāo)對(duì)陽(yáng)明山映山紅植物群落進(jìn)行分析，由表4可以看出，映山紅、茶以及圓錐繡球的重要值明顯較高，三者重要值占總重要值的63.34%，是該群落中的優(yōu)勢(shì)種群，其中映山紅的重要值為37.88，顯著高于其他樹(shù)種，是本群落的建群種。泡花樹(shù)、野山楂、馬醉木、三葉木通、花楸、山合歡、中華槭、白蠟樹(shù)的重要值均在1以下，且相對(duì)頻度均較低，屬于本群落的偶見(jiàn)種。

表4 陽(yáng)明山映山紅植物群落樹(shù)種重要值分析

2.5 群落的物種多樣性指數(shù)與頻度指數(shù)

本調(diào)查研究得出陽(yáng)明山映山紅植物群落Simpson多樣性指數(shù)Ds=0.41，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為1.28，Pielou均勻度指數(shù)為0.40，修正的Hill指數(shù)為0.55，可以看出陽(yáng)明山映山紅植物群落生物多樣性與均勻度均較差(表5)。

頻度表示某一個(gè)種群在群落中水平分布的均勻程度，還可以暗示群落的穩(wěn)定性以及受干擾程度等[11]。陽(yáng)明山映山紅植物群落的頻度分析結(jié)果與Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度圖譜對(duì)比如圖1所示，陽(yáng)明山映山紅植物群落中B級(jí)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為52.17%；A級(jí)占0%；C級(jí)占0%；D級(jí)占21.74%；E級(jí)占26.09%，5個(gè)頻度級(jí)大小排序?yàn)锳CB>C>=

表5 映山紅植物群落物種多樣性指數(shù)分析

3 結(jié)論與討論

湖南陽(yáng)明山杜鵑花屬植物大多數(shù)種類散生于林下，映山紅為少數(shù)成片聚集的種類之一[12]，主要分布在海拔210 m到海拔1 400 m，面積達(dá)1 000 hm2[3]，形成了獨(dú)特的植物群落景觀，因此保護(hù)好現(xiàn)有的映山紅植物群落對(duì)維持湖南陽(yáng)明山生態(tài)穩(wěn)定性有著十分重要的作用。

圖1 頻度級(jí)Fig.1 Frequency grade

湖南陽(yáng)明山國(guó)家森林公園主要有20個(gè)典型植物群落類型，其中紅楠(Machilusthunbergii)、毛竹、甜櫧(Castanopsiseyrei)、毛竹+馬尾松(Pinusmassonian)、映山紅、黃杉等群落類型分布最廣[13]。陽(yáng)明山映山紅植物群落是以灌木為主的植物群落，對(duì)湖南陽(yáng)明山映山紅植物群落的物種組成和群落結(jié)構(gòu)分析表明：群落內(nèi)共有植物23種，隸屬于13科18屬，按照吳征鎰的中國(guó)種子植物分布區(qū)類型劃分，可將陽(yáng)明山映山紅植物群落的18屬劃分為9個(gè)地理分布型，其中熱帶屬有8個(gè)，溫帶屬有6個(gè)，熱帶屬略多于溫帶屬，說(shuō)明陽(yáng)明山映山紅植物群落處于熱帶至溫帶的過(guò)渡地帶，這與陽(yáng)明山地處我國(guó)中亞熱帶向南亞熱帶過(guò)渡地帶所反映出來(lái)的植被特征一致[7]，并與徐期瑚對(duì)陽(yáng)明山自然保護(hù)區(qū)木本植物區(qū)系研究時(shí)得到的結(jié)論相同[14]。另外，生活型是植物對(duì)綜合生境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，由于水熱組合的不同,陸地植物群落生活型譜存在明顯的地帶性分異規(guī)律[15]，它既是種類的特點(diǎn)，也是其所在群落的特點(diǎn)，陽(yáng)明山映山紅植物群落以小高位芽植物為主，占總物種數(shù)的66.38%，葉級(jí)以中小型葉占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占總物種數(shù)的95.66%，葉片特征以單葉、紙質(zhì)非全緣型葉為主，進(jìn)一步反應(yīng)了陽(yáng)明山映山紅植物群落所在區(qū)屬比較溫暖的氣候特征。

森林群落研究一般使用重要值表示一個(gè)樹(shù)種的優(yōu)勢(shì)程度，陽(yáng)明山映山紅植物群落中，映山紅、茶以及圓錐繡球是該群落中的優(yōu)勢(shì)種群，而其中映山紅的重要值顯著高于其他樹(shù)種，因此是本群落的建群種。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式[16]，而物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在一定程度上可以反映群落的特征，體現(xiàn)該群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段和穩(wěn)定程度等[17]。顏玉娟等[10]對(duì)湖南陽(yáng)明山水馬桑植物群落研究時(shí)發(fā)現(xiàn)水馬桑植物群落Simpson多樣性指數(shù)Ds=0.91，Shannon-Wiener指數(shù)為2.63，Pielou指數(shù)為0.93。孫建月等[5]對(duì)陽(yáng)明山海通植物群落研究指出其Simpson多樣性指數(shù)Ds=0.84，Shannon-Wiener指數(shù)為2.27，Pielou指數(shù)為0.47。陳艷華等[18]研究發(fā)現(xiàn)陽(yáng)明山云錦杜鵑純林Simpson多樣性指數(shù)Ds=1.17,Shannon-Wiener指數(shù)為0.28，Pielou指數(shù)為0.40。而本研究發(fā)現(xiàn)陽(yáng)明山映山紅植物群落物種多樣性與均勻度均顯著低于陽(yáng)明山水馬桑、海通及云錦杜鵑等植物群落，說(shuō)明陽(yáng)明山映山紅植物群落目前還不具備亞頂級(jí)群落的特征。另外從群落物種頻度級(jí)上看，陽(yáng)明山映山紅植物群落物種頻度級(jí)排序?yàn)锳C

一般而言，一個(gè)種的種群越大，它的遺傳多樣性就越大，但是某些種的種群的增加可能會(huì)導(dǎo)致其他一些種的衰退，而使一定區(qū)域內(nèi)物種多樣性減少，在湖南陽(yáng)明山映山紅植物群落中，茶的數(shù)量?jī)H次于建群種映山紅，且在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)映山紅的平均高度為2.19 m，已接近成熟期，而茶的平均高度僅為0.95 m，尚處于生長(zhǎng)初期，尚具有較大的擴(kuò)散潛力，可能會(huì)與映山紅競(jìng)爭(zhēng)有限的環(huán)境資源和空間資源，甚至可能會(huì)導(dǎo)致映山紅群落的退化，因此為了確定映山紅在群落中的優(yōu)勢(shì)地位，初步建議采取適度的人工干擾，適度控制茶的數(shù)量以及生長(zhǎng)空間，以保護(hù)好陽(yáng)明山映山紅資源。

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