孫海博，任瑞芬，郭芳，尹大芳，楊秀云

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801)

目前我國(guó)建設(shè)園林城市過(guò)程中，“有形有色有味”植物選擇的比重正不斷加大[1]。在當(dāng)前各地爭(zhēng)創(chuàng)園林城市的背景下，具有獨(dú)特性質(zhì)的芳香植物得到了更廣泛的應(yīng)用[2]。在芳香植物類群中，因唇形科植物氣味獨(dú)特，所以其應(yīng)用廣泛。其中，美國(guó)薄荷(Monardadidyma)為常見(jiàn)的唇形科植物，其形態(tài)淡雅、容易種植。但是目前關(guān)于美國(guó)薄荷園林中應(yīng)用方面的研究較少[3～5]。

植物對(duì)水分脅迫的抗性與植物本身有密切的關(guān)聯(lián)[6]。而對(duì)多半植物來(lái)說(shuō)，幼苗生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)最易受脅迫影響，所以把植物幼苗期的形態(tài)變化及生理變化作為植物耐旱性評(píng)價(jià)的因素[7]。本研究采用稱重控水的方法對(duì)美國(guó)薄荷幼苗進(jìn)行處理，從生長(zhǎng)指標(biāo)、葉片相對(duì)含水量、光合色素及不同部位脯氨酸、可溶性蛋白、丙二醛含量及抗氧化酶活性等方面，探討美國(guó)薄荷對(duì)不同強(qiáng)度干旱脅迫的形態(tài)與生理響應(yīng)，以期對(duì)芳香植物的應(yīng)用提供一些根據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選擇1 a生的美國(guó)薄荷幼苗作為試驗(yàn)材料，選擇細(xì)沙與園土比例為1∶2配置沙壤土作為栽培基質(zhì)。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)選取生長(zhǎng)狀態(tài)良好且長(zhǎng)勢(shì)一致的美國(guó)薄荷植株，采用稱重控水干旱法進(jìn)行試驗(yàn)。設(shè)4個(gè)水分梯度進(jìn)行試驗(yàn)，土壤相對(duì)含水量(土壤含水量占田間持水量的百分?jǐn)?shù))為75%～85%(CK)、60%～65%(輕度脅迫)、40%～50%(中度脅迫)和25%～35%(重度脅迫)[8]。每個(gè)處理樣本容量為30盆。試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院苗圃溫室進(jìn)行，保證試驗(yàn)條件基本一致。按土壤含水量每日減少7%～10%的脫水速率，于2016年8月8日進(jìn)行干旱處理，在適宜的土壤水分情況下，首先對(duì)需要進(jìn)行重度脅迫處理的植株自然干旱，之后每隔5 d依次對(duì)中度、輕度進(jìn)行自然干旱。于8月23日，用土壤水分測(cè)定儀(WKT-M3)對(duì)CK、輕度、中度和重度脅迫進(jìn)行土壤水量的測(cè)定，經(jīng)過(guò)計(jì)算，各處理下的土壤相對(duì)含水量的平均數(shù)值為：82%、64%、46%和30%。結(jié)果顯示不同處理于8月23日同時(shí)達(dá)到設(shè)定的水分梯度。設(shè)定8月23日為第0天，并在處理后的第0、7、14、21天進(jìn)行指標(biāo)檢測(cè)，共4次[8]。試驗(yàn)期間，每天17: 00 用電子秤測(cè)試重量來(lái)計(jì)算植物消耗的水分，并補(bǔ)充相應(yīng)消耗的水分，使試驗(yàn)的土壤含水量在一定合理區(qū)間。

形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定：株高采用直尺測(cè)量并記錄數(shù)據(jù)，隨機(jī)選擇3組植株，用直尺(40 cm)測(cè)量植株最高處的葉片葉尖至土壤基質(zhì)表面的距離；根冠比采用烘干測(cè)重法計(jì)量[9]；葉面積的測(cè)量采用圖像掃描法，將植株葉掃描成圖后導(dǎo)入CAD(2016)，利用其描圖像功能對(duì)葉的圖像進(jìn)行描繪，得出植株葉面積；葉片相對(duì)含水量的測(cè)定參照李合生[9]的方法進(jìn)行。

生理指標(biāo)的測(cè)定：超氧化物歧化酶活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑光還原法[9]、可溶性蛋白含量測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)染色法[10]、葉綠素含量測(cè)定采用丙酮浸提法[10]、丙二醛含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸比色法[10]、脯氨酸含量測(cè)定采用茚三酮顯色法[11]。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用WPS 2014進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算；應(yīng)用SPSS 17.0分析差異顯著性分析和相關(guān)性；用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差表示各單因素方差分析，然后做多重比較(LSD法)，設(shè)定顯著水平0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷形態(tài)指標(biāo)的影響

隨著處理的進(jìn)行，各處理下的株高均有增長(zhǎng)。但相同時(shí)間下，干旱水平越深，株高越低(表1)。在試驗(yàn)進(jìn)行7 d后，中度、重度脅迫與CK間差異均顯著(P<0.05)。輕度脅迫比CK減少了4.46%、中度脅迫比CK減少了6.53%、重度脅迫比CK減少16.28%；試驗(yàn)進(jìn)行14 d時(shí)，在干旱水平提高的情況下，植高顯著降低；試驗(yàn)進(jìn)行21 d，與同期對(duì)照，輕度、中度和重度脅迫下植株高度分別下降了13.08%、23.54%、33.44%。隨著脅迫時(shí)間的增加，各處理梯度下植株的葉面積均呈增加趨勢(shì)(表1)。美國(guó)薄荷在脅迫21 d之后，輕度脅迫下葉面積比同期CK下降了7.15%、中度脅迫比CK下降了56.3%、重度脅迫比CK下降了64.8%。

在輕度、中度和重度干旱脅迫下，美國(guó)薄荷的根冠比增加(表1)。在處理14 d前，重度處理下根冠比比CK組高56.24%，達(dá)到最高。在試驗(yàn)進(jìn)行的14 d至21 d，重度干旱下的根冠比低于中度干旱，植株比同期CK增加49.85%。

表1 不同干旱處理下美國(guó)薄荷的形態(tài)指標(biāo)Table 1 The morphological indexes of Monarda didyma under different treatments of drought stress

注:表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，不同小寫字母間差異顯著(P<0.05)。下同

Notes：Date in the table as mean±SE, Different small letters indicate significant difference at 0.05 level. The same below

2.2 干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷葉片相對(duì)含水量的影響

干旱脅迫下植物組織的自由水減少。而葉組織內(nèi)水量減少最明顯，葉的相對(duì)含水量可作為植株在干旱脅迫后保持正常代謝的指標(biāo)。植株幼苗葉的相對(duì)含水量在試驗(yàn)期間均隨著干旱水平增加而減少，同一處理下隨處理進(jìn)行持續(xù)減少(表2)。剛進(jìn)行脅迫處理時(shí)，美國(guó)薄荷試驗(yàn)組間差異不顯著(P<0.05)，在21 d植株在重度脅迫下比CK降低44.4%。在脅迫加重的情況下，植株葉片的相對(duì)含水量減少速率增加、變幅增大，表明了葉片與干旱水平是正相關(guān)。在試驗(yàn)期，植株部分葉發(fā)生焦枯、掉落甚至死亡的情況。

表2 不同干旱處理下美國(guó)薄荷葉片相對(duì)含水量的變化Table 2 The changes of relative water content of Monarda didyma under different treatments of drought stress

2.3 干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷光和色素含量的影響

在試驗(yàn)剛開(kāi)始時(shí)，葉綠素a含量增加，在試驗(yàn)7 d和14 d植株葉綠素a含量呈現(xiàn)“先升后降”的趨勢(shì)，中度處理下比同期 CK升高了11.0%，重度處理升高了2.85%。在試驗(yàn)進(jìn)行21 d葉綠素a含量均有減少，其中輕度處理比CK降低了9.06%、中度處理降低16.2%、重度處理降低20.9%(圖1-A)。葉綠素b含量為“上升-先升后降-先升后降-下降”(圖1-B)。在14 d，植株葉綠素b含量在中度處理下比CK增加20.9%、重度處理增加14.3%，在脅迫21 d，重度處理下減少CK的27.5%。植株中葉綠素含量隨處理進(jìn)行呈“下降-先升后降-先升后降-下降”型(圖1-C)。在處理第7天，中度處理下葉綠素含量達(dá)到峰值，比CK上升了43.08%，脅迫14 d和21 d，葉綠素的含量為輕度>中度>重度。植株中類胡蘿卜素含量隨試驗(yàn)進(jìn)行呈 “上升-上升-先升后降-下降”型(圖1-D)，14 d中度處理下增加是CK的14.8%，重度脅迫為對(duì)照的5.63%，在處理21 d時(shí)，重度脅迫下比CK減少30.5%。

2.4 美國(guó)薄荷不同部位脯氨酸含量受干旱脅迫的影響

美國(guó)薄荷葉片中脯氨酸含量隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)和處理水平的加深也隨之增加(圖2-A)。在試驗(yàn)第14天，重度處理下脯氨酸含量是CK的5.47倍，達(dá)到最高。隨處理的進(jìn)行，中度處理的葉片中脯氨酸含量一直增加，處理21 d時(shí)，比CK增進(jìn)了5.50倍。在試驗(yàn)進(jìn)行14 d，CK處理下植株莖中的脯氨酸含量是重度脅迫的16.7%，試驗(yàn)的后期，重度處理莖的脯氨酸含量與處理時(shí)間成負(fù)相關(guān)(圖2-B)。CK植株根中的脯氨酸含量低于各干旱處理下植株根中的脯氨酸含量(圖2-C)，并在14 d時(shí)達(dá)到最高，其中，CK組植株根的脯氨酸含量是重度處理的27.8%。試驗(yàn)后期重度處理下脯氨酸含量有所降低，但仍高于CK。

圖2 不同干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷脯氨酸含量的影響Fig.2 Effect of different drought stress on the proline content of Monarda didyma

2.5 干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷不同部位可溶性蛋白含量的影響

試驗(yàn)過(guò)程中，植株葉中可溶性蛋白含量為 “上升-上升-先升后降-先升后降”型(圖3-A)。14 d時(shí)，CK分別為同期中度和重度處理的0.9%、1.3%。在中度干旱下，葉中可溶性蛋白含量到達(dá)最高。植株莖中的可溶性蛋白表現(xiàn)為一直升高的趨勢(shì)，干旱處理21 d時(shí)，比CK增加了83.5%(圖3-B)。植株根中可溶性蛋白在處理21 d則呈上升趨勢(shì)，在重度處理下分別比同期CK上升125%(圖3-C)。

2.6 干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷超氧化物歧化酶活性的影響

在處理初期(0 d和7 d)，植株葉片SOD的含量減少，但變化幅度較小，在處理14 d時(shí)，隨干旱水平的增強(qiáng)而增高，美國(guó)薄荷在重度處理下分別較CK增加22.7%。脅迫21 d時(shí)，中度干旱SOD活性比CK升高了16.1%，達(dá)到最高(圖4-A)。美國(guó)薄荷莖中SOD的變化趨勢(shì)為 “上升-下降-上升-先升后降”型(圖4-B)，處理進(jìn)行7 d，重度處理是CK的0.73倍，在14 d時(shí)，重度處理下較CK增量為42.6%，在21 d時(shí)，中度和重度處理較CK升高21.6%、9.16%。美國(guó)薄荷在處理21 d時(shí)，根中SOD呈現(xiàn)“先升后降”型，中度脅迫下為同期CK的31.37%(圖4-C)。

2.7 干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷不同部位丙二醛含量的影響

在中度和重度處理下植株葉中的MDA含量先增加后減少，干旱脅迫14 d時(shí)，中度處理下植株葉中MDA含量最高，其中CK組植株是中度處理的2.26倍。而干旱脅迫7 d時(shí)，CK是重度處理的1.74倍，同時(shí)達(dá)到最高(圖5-A)。說(shuō)明在重度脅迫下，葉中的丙二醛開(kāi)始消解。美國(guó)薄荷植株莖中MDA含量在輕度干旱處理，隨試驗(yàn)的進(jìn)程而提高，中度和重度處理下則表現(xiàn)出先升后降的趨勢(shì)(圖5-B)。植株則在脅迫7 d和14 d時(shí)重度處理達(dá)到峰值，脅迫21 d時(shí)輕度處理達(dá)到峰值。試驗(yàn)中中度和重度干旱下植株根中的MDA含量在14 d到達(dá)最高，低于CK的35.9%和45.1%，表現(xiàn)為先增加后減少(圖5-C)。

圖3 不同干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷可溶性蛋白含量的影響Fig.3 Effect of different drought stress on the soluble protein content of Monarda didyma

圖4 不同干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷超氧化物歧化酶活性的影響Fig.4 Effect of different drought stress on the SOD activity of Monarda didyma

圖5 不同干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷丙二醛含量的影響Fig.5 Effect of different drought stress on the MDA content of Monarda didyma

3 結(jié)論與討論

3.1 干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷形態(tài)指標(biāo)的影響

干旱環(huán)境下植株為了最大的維持體內(nèi)水分，保持存活，植物會(huì)改變有關(guān)分子、細(xì)胞、代謝和生理等方面。在這一系列改變中植株的形態(tài)(葉和莖)生長(zhǎng)變化最為直觀[12,13]。這個(gè)觀點(diǎn)，俞麗蓉[14]在干旱對(duì)沙漠豆的生理影響的試驗(yàn)中也有發(fā)現(xiàn)。有些學(xué)者在研究逆境下植株根系的分布和生長(zhǎng)量時(shí)，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫對(duì)根系的狀況有一定影響[15]。本次試驗(yàn)結(jié)果顯示，受到干旱脅迫脅迫植株表現(xiàn)為葉片低垂、枯黃、干枯，生長(zhǎng)速率受抑制、葉面積減小。在試驗(yàn)進(jìn)行7 d時(shí)，發(fā)現(xiàn)CK葉面積明顯高于中度及重度脅迫，直到處理后期。并且隨著干旱水平的加大，試驗(yàn)植株的株高增量下降，隨著試驗(yàn)的進(jìn)行株高增量下降趨勢(shì)增大。這顯示了干旱脅迫會(huì)對(duì)植株的葉和莖造成直接影響，使葉表現(xiàn)為垂落，莖表現(xiàn)長(zhǎng)勢(shì)不良。這與陳寶兒[8]在對(duì)薄荷和絞股藍(lán)進(jìn)行干旱脅迫時(shí)，植株的表現(xiàn)一致。而在本次試驗(yàn)的前期，植株在中度和重度干旱處理下根冠比持續(xù)增加，根冠比顯著增大(P<0.05)。這是由于干旱促進(jìn)了植株根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，促進(jìn)了根系的生成和發(fā)育，但同時(shí)抑制了植株地上部分的生長(zhǎng)導(dǎo)致了根冠比的顯著增大。

3.2 干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷葉片相對(duì)含水量的影響

在干旱逆境條件下，植物各營(yíng)養(yǎng)器官內(nèi)的水分減少，植株正常生長(zhǎng)受到限制。在植物的營(yíng)養(yǎng)器官中，葉內(nèi)的水分減少最多，所以常將葉的相對(duì)含水量作為植物保水能力的指標(biāo)。相關(guān)試驗(yàn)證實(shí)，在逆境下，某些強(qiáng)抗旱性的植物組織內(nèi)仍然保持一定的含水量，以減弱干旱脅迫帶來(lái)的損害[16]。本次試驗(yàn)過(guò)程中，葉片相對(duì)含水量隨著干旱水平的加深和干旱天數(shù)的延長(zhǎng)而減少。并且在脅迫末期，各個(gè)處理之間葉片的相對(duì)含水量均顯著降低(P<0.05)，這是因?yàn)殡S著干旱脅迫的加深和時(shí)間的延長(zhǎng)，導(dǎo)致植株本身生長(zhǎng)發(fā)育不良，葉長(zhǎng)勢(shì)衰落，甚至發(fā)生死亡，使葉內(nèi)的水分含量減少。

3.3 干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷光和色素含量的影響

光合作用是植物體內(nèi)一系列的化學(xué)反應(yīng)，其中光合色素的種類和含量對(duì)植物的生理生態(tài)改變以適應(yīng)干旱逆境有十分重要的作用。在本次試驗(yàn)中，脅迫前期植株的葉綠素a含量上升，中期為先升后降，后期表現(xiàn)為下降。葉綠素b含量的變化與葉綠素a一致。植株總的葉綠素含量在脅迫初期有輕微的下降趨勢(shì)，之后則先升后降。在試驗(yàn)的前期，類胡蘿卜素含量表現(xiàn)為上升，中期時(shí)為先增后減，試驗(yàn)后期表現(xiàn)為下降。試驗(yàn)結(jié)果證明干旱脅迫處理下，美國(guó)薄荷的光合色素含量變化具有多樣性，但總體上表現(xiàn)為先升后降。其中光和色素含量先上升可能是因?yàn)楦珊的婢硿p少了植株體內(nèi)的相對(duì)含水量，光合色素相對(duì)含量升高所致。在研究逆境對(duì)大麥的影響中，Stewar發(fā)現(xiàn)干旱逆境會(huì)抑制大麥葉綠素的產(chǎn)生并且加速其分解[17]，并且類胡蘿卜素對(duì)葉綠素可以起到保護(hù)作用[15]。在本次脅迫后期，由于胡蘿卜素的減少，從而導(dǎo)致了葉綠素含量的降低，可能是試驗(yàn)后期植株的光和色素含量減少的原因。

3.4 干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷不同部位脯氨酸含量的影響

脯氨酸作為植株組織中調(diào)節(jié)逆境脅迫常見(jiàn)的活性大分子，是植物代謝過(guò)程中重要的物質(zhì)。在干旱脅迫下，脯氨酸可以穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)，并且因?yàn)槠渌献饔脧?qiáng)，可以調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，減少植株體內(nèi)的水分流失以應(yīng)對(duì)干旱脅迫[18,19]。在本次試驗(yàn)中，在脅迫14 d時(shí)植株葉片中脯氨酸的含量增加顯著，同期CK僅為重度脅迫的18.3%。莖中的脯氨酸含量在7 d時(shí)達(dá)到最高，然后有所降低。在試驗(yàn)進(jìn)行14 d時(shí)，重度干旱下根中的脯氨酸含量是CK的3.60倍到達(dá)最高，隨后也有所下降。在本次試驗(yàn)中后期，植株莖和根中的脯氨酸含量下降，原因可能是在干旱脅迫下植株受脅迫嚴(yán)重，植株的代謝減弱甚至停止，同時(shí)植株根和莖中的脯氨酸發(fā)生了降解或者轉(zhuǎn)換成了其他物質(zhì)。

3.5 干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷不同部位可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白是植物氮代謝的重要產(chǎn)物，其含量變化可反映細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的合成、變性及降解等多方面的信息。可溶性蛋白質(zhì)對(duì)植物的細(xì)胞膜有保護(hù)作用，其含量是植物抗旱性的重要指標(biāo)之一。在對(duì)苜蓿葉片形態(tài)變化的研究中，康俊梅[20]發(fā)現(xiàn)干旱脅迫可以通過(guò)促進(jìn)逆境蛋白合成和不溶性蛋白的轉(zhuǎn)變，進(jìn)而增加可溶性蛋白的含量[14]。在本次試驗(yàn)中，美國(guó)薄荷各營(yíng)養(yǎng)器官中的可溶性蛋白含量變化不同，葉中變化為“上升-先升后降”型，根中僅在試驗(yàn)前期表現(xiàn)為“先增后減”，莖中含量一直增加。試驗(yàn)出現(xiàn)這種結(jié)果可能是因?yàn)橹仓暝谝欢ǜ珊捣秶鷥?nèi)可以產(chǎn)生適量的抗逆蛋白，用來(lái)促進(jìn)可溶性蛋白含量的增加，以減弱干旱脅迫的影響，而隨著干旱水平的加深和干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，使植株的蛋白酶活性得到提升，從而降低了可溶性蛋白的含量。

3.6 干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷不同部位超氧化物歧化酶活性的影響

SOD作為生物體內(nèi)參與氧化代謝的酶，是氧化脅迫中的第一保護(hù)，在植株抗旱性方面有很大的作用。在本試驗(yàn)中，SOD活性在葉、莖、根中沒(méi)有出現(xiàn)統(tǒng)一的變化規(guī)律，試驗(yàn)初期，葉中SOD活性與脅迫水平成負(fù)相關(guān)，隨著干旱的加深SOD的活性降低；試驗(yàn)中期，SOD活性上升；試驗(yàn)后期，為先上升后降低；莖中變化同葉中。根中的植株SOD活性在脅迫前期呈穩(wěn)定狀態(tài)，中期時(shí)先降后升，后期時(shí)為先升后降。試驗(yàn)過(guò)程中，可能是因?yàn)橹仓隇榱诉m應(yīng)干旱脅迫進(jìn)行生理代謝調(diào)節(jié)，所以干旱下植株根莖葉中SOD活性有所升高。但是相關(guān)試驗(yàn)證明，因?yàn)橹参锏姆N類不同，其抗旱能力不同，干旱脅迫會(huì)降低某些植物的SOD活性[21]。本次試驗(yàn)中可能是因?yàn)楦珊得{迫時(shí)間的延長(zhǎng)和程度的加深，導(dǎo)致了美國(guó)薄荷SOD活性的下降。

3.7 干旱脅迫對(duì)美國(guó)薄荷不同部位丙二醛含量的影響

丙二醛含量是作為檢測(cè)膜脂過(guò)氧化程度最適宜的指標(biāo)[10]，其含量越多表示植物的生物膜受損害程度越大。在本次試驗(yàn)中，各梯度下干旱脅迫的初期和中期，植株葉、莖和根中的丙二醛含量隨試驗(yàn)進(jìn)行而升高，這顯示了植株?duì)I養(yǎng)器官的細(xì)胞膜受損害嚴(yán)重，并且在試驗(yàn)過(guò)程中受到的傷害不斷加大。在試驗(yàn)的后期，中度干旱下植株內(nèi)的丙二醛含量高于重度干旱。這是因?yàn)橹囟让{迫下的植株受脅迫嚴(yán)重，生理發(fā)生紊亂，導(dǎo)致丙二醛降解。在對(duì)有關(guān)干旱條件下春大豆的生理生化影響的試驗(yàn)中，趙坤[22]證明在干旱逆境先對(duì)植株的根系進(jìn)行信號(hào)傳導(dǎo)，然后植株自身才進(jìn)行代謝調(diào)節(jié)，以減弱干旱脅迫的影響。但是韓德梁[23]在研究干旱脅迫對(duì)紫花苜蓿葉的影響中，發(fā)現(xiàn)植株葉首先干旱脅迫做出應(yīng)對(duì)。目前對(duì)干旱脅迫中植株的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，莖的應(yīng)對(duì)機(jī)制相對(duì)較少。

綜上所述，美國(guó)薄荷幼苗形態(tài)及生理指標(biāo)均對(duì)干旱脅迫表現(xiàn)出了積極的響應(yīng)。并且在輕度干旱脅迫下，幼苗可以進(jìn)行正常生長(zhǎng)；中度干旱下，幼苗生長(zhǎng)雖然受到影響，但是仍可以進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱能力。對(duì)美國(guó)薄荷的繁殖培育、栽培管理和園林應(yīng)用等有實(shí)際的指導(dǎo)意義。

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