趙 云，李鵬兵，唐冬梅，林 靜，馮 寬，李衛(wèi)華

(1.石河子大學農(nóng)學院/新疆兵團綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室，新疆石河子　832003；2.石河子農(nóng)業(yè)科學研究院糧油所，新疆石河子　832003)

0　引 言

【研究意義】小麥(TriticumaestivumL.)是我國重要的糧食作物之一，其籽粒淀粉含量占其干重的65%～75%，也是評價小麥品質(zhì)的重要指標之一。小麥產(chǎn)量與品質(zhì)的形成不僅受遺傳特性等內(nèi)在因素的影響，而且與生態(tài)環(huán)境和栽培措施等一系列手段密切相關[1]。溫度和水分是影響小麥生長發(fā)育的重要因素，對籽粒貯藏物質(zhì)的形成具有重要作用。高溫是新疆地區(qū)小麥生育期遭受的主要自然災害之一，北疆大部分麥區(qū)在小麥籽粒灌漿期間氣溫驟升，30℃ 以上高溫頻繁，降雨較少，極易導致籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)下降[2, 3]。因此，研究小麥灌漿期高溫對籽粒淀粉合成及相關酶活性的影響，對小麥高產(chǎn)及耐高溫品種的選育具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】在籽粒灌漿過程中，有4種酶被認為起關鍵性的作用，分別是蔗糖合酶(SS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADGP)、淀粉合成酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)，且在小麥灌漿期，這4種酶活性與淀粉積累速率正相關[4, 5]。李淑益[6]研究結(jié)果表明，高溫顯著降低了小麥籽粒總淀粉含量、直鏈淀粉含量、支鏈淀粉含量及其積累速率。姚珊[7]研究亦表明同樣的結(jié)果。Xie Z等[8]研究表明高溫脅迫下，籽粒淀粉含量下降，主要是由于淀粉合成過程中某些酶活性降低。也有研究表明，高溫脅迫下籽粒淀粉含量低的原因在于淀粉積累提前結(jié)束，縮短了達到最大籽粒干重的時間，而并不是簡單的淀粉合成酶被抑制[9]。在對小麥花后高溫脅迫對籽粒淀粉的積累及其相關酶的活性影響研究中，原因、結(jié)論并不一致[10, 11]。【本研究切入點】以往在溫度影響小麥灌漿期的研究中，多采用全程或者個別時期的高溫脅迫試驗，探討高溫對小麥淀粉合成、產(chǎn)量性狀及一些酶活性的影響，而對于花后早期高溫對淀粉合成影響研究較少。應用人工氣候室培養(yǎng)盆栽小麥，并在花后5～8 d進行高溫處理，研究花后早期高溫脅迫下小麥淀粉合成及相關酶活性的變化。【擬解決的關鍵問題】研究花后高溫脅迫對籽粒淀粉合成及相關酶活性的影響，為耐高溫品種的選育及小麥響應逆境脅迫提供理論指導。

1　材料與方法

1.1　材 料

供試材料為新疆春小麥主栽品種新春11號，由石河子大學麥類作物研究所提供。試驗于2016年9～12月在石河子大學綠洲生態(tài)農(nóng)業(yè)重點實驗室人工氣候室(日平均氣溫20～25℃)中采用盆栽進行。開花盛期，標記生長一致且同天開花的單穗作為試驗材料,于花后5 d將材料移入溫光可控培養(yǎng)箱進行高溫處理，處理溫度35℃，于12:00開始處理至18:00結(jié)束，連續(xù)處理至花后8 d，處理結(jié)束后移至人工氣候室正常生長。于花后10、15、20、25和30 d分別取樣,剝?nèi)∷胫邢虏孔蚜?。一部分籽粒置烘?05℃殺青 30 min，80℃烘干至恒重，研磨過80目篩，用于淀粉含量測定；一部分籽粒置液氮中速凍30 min,于-80℃冰箱中保存,用于淀粉相關酶活性的測定。

1.2　方 法

1.2.1淀粉含量的測定

籽?？偟矸酆椭辨湹矸酆康臏y定采用分光光度法[12]，總淀粉含量的測定波長為480 nm，直鏈淀粉含量的測定波長為 620 nm。支鏈淀粉含量(%)= 總淀粉含量(%)- 直鏈淀粉含量(%)。

1.2.2淀粉合成相關酶活性的測定

粗酶液的制取參照陳婷婷等[13]方法?？扇苄缘矸酆铣擅?SSS)、淀粉分支酶(SBE)活性測定參照程方民等[14]方法。葡萄糖焦磷酸化酶(AGPPase)活性測定參照Schaffer等[15]的方法。蔗糖合成酶(SS)活性的測定參照《現(xiàn)代植物生理學實驗指南》[16]。

1.3　數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS Statistics 19.0軟件進行統(tǒng)計分析。

2　結(jié)果與分析

2.1　花后高溫對小麥籽粒淀粉含量及積累速率影響

2.1.1花后高溫對籽粒總淀粉含量及其積累速率的影響

研究表明，花后高溫處理和對照的小麥籽?？偟矸酆烤S花后天數(shù)的延長呈遞增趨勢，至花后30 d總淀粉積累量達到最大值，且各時期間總淀粉積累量差異顯著。但高溫處理后各時期總淀粉含量顯著低于同時期對照的總淀粉含量，相比對照分別降低了2.14%、4.42%、7.10%、11.78%、和13.52%(圖1A)。花后高溫處理和對照籽?？偟矸鄯e累速率變化趨勢一致，均呈單峰曲線，即隨籽粒灌漿總淀粉積累速率呈上升趨勢，在花后25 d達到積累峰值，隨后積累速率迅速下降。高溫脅迫明顯降低了各時期總淀粉的積累速率，尤其是花后25 d的積累速率(較對照下降0.94%)，差異顯著(圖1B)。高溫脅迫顯著降低了籽?？偟矸酆考捌浞e累速率，且隨花后天數(shù)的延長，總淀粉含量差異越明顯。圖1

注：A代表總淀粉含量、B代表總淀粉積累速率。圖柱上不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05),下同

Note: A represents total starch content, B represents total starch accumulation rate. Different letters above column mean significant differences among treatments(P<0.05)，the same as below

圖1高溫脅迫下總淀粉含量及其積累速率變化
Fig.1Effect of High Temperature Stress on Total Starch Content and Its Accumulation Rate

2.1.2花后高溫對籽粒直鏈淀粉含量及其積累速率的影響

研究表明，小麥籽粒直鏈淀粉含量變化趨勢與總淀粉含量變化趨勢相同(圖2A)，亦表現(xiàn)出高溫處理后各時期直鏈淀粉含量均顯著低于對照，且隨花后天數(shù)的延長，直鏈淀粉含量與對照差異越大。而高溫脅迫處理下的籽粒直鏈淀粉積累速率變化呈現(xiàn)先下降后逐漸上升最后回落的變化趨勢，積累峰值亦出現(xiàn)在花后25 d(圖2B)。圖2

注：A代表直鏈淀粉含量、B代表直鏈淀粉積累速率

Note: A represents amylose content, B represents amylose accumulation rate

圖2高溫脅迫下直鏈淀粉含量及其積累速率變化
Fig.2Effect of high temperature stress on amylose content and accumulation Rate

2.1.3花后高溫對籽粒支鏈淀粉含量及積累速率的影響

研究表明，支鏈淀粉含量及其積累速率的變化趨勢同總淀粉含量(圖3A)。5個時期中，處理后的支鏈淀粉含量比對照分別下降了1.54%、1.23%、5.11%、8.49%、9.74%，差異顯著。脅迫處理后的支鏈淀粉積累速率變化趨勢亦呈單峰曲線，25 d達到積累峰值，且積累速率在各時期顯著低于對照(圖3B)。圖3

注：A代表支鏈淀粉含量、B代表支鏈淀粉積累速率

Note: A represents amylopectin content and B represents amylopectin accumulation rate

圖3高溫脅迫下支鏈淀粉含量及其積累速率變化
Fig.3Effect of high temperature stress on amylopectin content and accumulation Rate

2.2　花后高溫對淀粉合成相關酶活性的影響

研究表明，高溫處理與對照的SS、ADPGase、SSS和SBE酶活性變化趨勢相同，且與淀粉積累速率基本一致，呈單峰曲線，活性峰值出現(xiàn)在花后25 d。

在小麥籽粒中，SS主要存在于細胞質(zhì)中，分解籽粒中的蔗糖，生成UDPG和果糖。高溫處理后，籽粒SS活性在各時期顯著低于對照，相比對照分別降低了14.75%、11.57%、13.88%、16.34%、15.91%，以花后25 d降低幅度最大(圖4A)。ADPGase是淀粉生物合成中重要的酶，其催化G-1-P與無機焦磷酸作用，生成ADPG?；ê蟾邷靥幚砗笞蚜DPGase活性在各時期均低于對照，但差異不顯著，推測花后高溫對籽粒ADPGase活性影響相對較小。SSS為存在于淀粉體中的游離態(tài)淀粉合成酶，主要作用為延長淀粉鏈(圖4B)。高溫處理下的籽粒SSS活性在灌漿中期(15～25 d)顯著低于對照，且相比對照分別降低了5.50%、6.00%、7.17%(圖4C)。暗示花后早期高溫處理對灌漿中期籽粒SSS活性的影響更大。SBE是支鏈淀粉合成的重要酶，它將α-1,4葡聚糖供體切開并通過α-1,6糖苷鍵將切下的短鏈連于受體鏈上?；ê蟾邷靥幚恚虝禾岣吡俗蚜BE活性，使其在第10 d略高于對照(差異不顯著)。但在籽粒灌漿中后期(15～30 d)，花后高溫處理SBE活性又顯著低于對照，且相比對照降低了6.11%、7.67%、11.22%、8.22%(圖4D)?；ê蟾邷靥幚斫档土薙S、ADPGase、SSS和SBE活性，對SS、SSS和SBE活性影響顯著。圖4

注：A～D分別代表SS活性、ADPGase活性、SSS活性、SBE活性

Note: A ～ D represent SS activity, ADPGase activity, SSS activity, SBE activity respectively

圖4高溫脅迫下籽粒SS、ADPGase、SSS、SBE活性變化
Fig.4Effect of high temperature stress on activity of SS、ADPGase、SSS and SBE in grain

2.3　花后高溫各時期籽粒淀粉合成相關酶活性與籽粒淀粉含量的相關關系

研究表明，在各測定時期，淀粉合成酶(SSS)與其總淀粉含量、支鏈淀粉含量都呈顯著相關關系，且Pearson系數(shù)大小關系均為25 d>20 d>300 d>15 d>10 d,故推測在灌漿中后期SSS活性對總淀粉、支鏈淀粉含量影響較大。在早期花后高溫下第20～30 d,SBE活性與支鏈淀粉含量呈極顯著負相關，表明SBE活性在灌漿中后期可能對支鏈淀粉合成影響較大。同樣對于SS活性，在灌漿中后期(20～30 d)與總淀粉含量呈顯著負相關，推斷SS活性亦主要影響灌漿中后期的總淀粉含量。而ADPGase活性各時期與淀粉各組分含量則無顯著相關性。表1

表1花后高溫各時期籽粒淀粉合成相關酶活性與籽粒淀粉含量的相關系數(shù)
Table1Correlation coefficient of starch synthesis activity and grain starch content at different post-anthesis days

品種Cultiva花后天數(shù)Dayafteranthesis(d)含量/活性Content/Activity蔗糖合成酶Sucrosesynthase淀粉合成酶Starchsynthase淀粉分支酶Starchbranchingenzymes焦磷酸化酶Pyrophosph-orylase新春11號Xinchun11總淀粉0 084-0 965??-0 4690 43810直鏈淀粉0 937??-0 7600 828?0 711支鏈淀粉0 887?-0 877?0 6720 658總淀粉-0 382-0 978??-0 930?-0 58615直鏈淀粉0 868?-0 6810 7500 557支鏈淀粉0 576-0 941?-0 5440 000總淀粉-0 951?-0 997??-0 990??-0 47920直鏈淀粉0 968??-0 913?0 911?0 773支鏈淀粉0 012-0 993?-0 950??0 247總淀粉-0 980??-0 998??-0 997??-0 79925直鏈淀粉0 973??-0 907??0 952??0 921??支鏈淀粉-0 703-0 994??-0 988??0 270總淀粉-0 998??-0 995??-0 999??-0 987??30直鏈淀粉-0 951??-0 976??-0 977??-0 627支鏈淀粉-0 996??-0 991??-0 997??-0 968??

注：*表示P<0.05，**表示P<0.01

Note:*indicatesP<0.05,**indicatesP<0.01

3　討 論

淀粉含量是影響小麥品質(zhì)的重要因素之一,其含量的細微變化便會導致面食加工品質(zhì)的明顯不同[17]。前人眾多研究認為在灌漿期間小麥淀粉含量呈現(xiàn)遞增變化趨勢，其積累峰值多出現(xiàn)在中期，且灌漿期高溫顯著降低了籽粒總淀粉含量、支鏈淀粉含量及其積累速率[18, 19]，研究亦表現(xiàn)相似結(jié)果?；ê蟾邷靥幚盹@著降低了籽?？偟矸酆俊⒅ф湹矸酆考捌浞e累速率，且隨著花后天數(shù)的延長，差異越明顯。而前人關于高溫對籽粒直鏈淀粉含量及其積累速率影響的研究結(jié)果并不一致。張桂蓮等[20]研究認為,灌漿期高溫使直鏈淀粉含量下降。也有研究者認為,在高溫條件下,一些品種的直鏈淀粉含量沒有明顯改變,另一些品種的直鏈淀粉含量卻略有所提高[21]。研究表明，高溫處理后籽粒直鏈淀粉含量顯著低于對照。對于小麥籽粒直鏈淀粉積累速率，則表現(xiàn)出先下降后逐漸上升最后回落的變化趨勢，這與王鈺[19]的研究相一致。

前人研究認為，小麥灌漿期高溫使籽粒淀粉含量下降，是由淀粉合成過程中某些酶的活性降低引起的，而非光合產(chǎn)物的供給或胚乳中可利用糖的不足[11]。Jenner等[10]研究表明，在高溫脅迫條件下，小麥籽粒淀粉合成主要受SSS和ADPGase調(diào)控，灌漿期高溫主要通過抑制SSS活性，阻礙了蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化。Keeling等[11]研究也顯示，在控制小麥籽粒淀粉合成方面，SSS可能比AGPPase更為重要，存在“Knockdown”現(xiàn)象，即當溫度超過25℃時SSS活性顯著降低，不利于支鏈淀粉的合成。研究表明，籽粒SS、AGPPase、SSS和SBE活性變化趨勢與淀粉積累變化趨勢基本一致，且在灌漿中后期這些酶活性與籽粒淀粉含量顯著相關?；ê蟾邷仉m然降低了各時期淀粉合成相關酶的活性，但SS和SSS活性受高溫影響更為顯著，表明高溫顯著抑制了灌漿期籽粒蔗糖合成酶和淀粉合成酶的活性，從而抑制了淀粉的合成。SBE酶表現(xiàn)對高溫敏感，短期高溫可激發(fā)SBE酶活性上升，即灌漿前期(花后10 d)高溫處理后SBE活性值略高于對照(約0.8%)，但差異不顯著，隨籽粒灌漿的進行，SBE活性顯著低于對照，此部分結(jié)果與李木英等[22]研究相一致。

關于控制籽粒淀粉合成方面SSS活性可能比ADPG活性更為重要的內(nèi)在機理，還有待進一步展開深入研究。

4　結(jié) 論

花后早期高溫顯著降低了籽粒灌漿期淀粉積累速率，及灌漿中后期胚乳淀粉合成相關酶活性(SS、SSS、SBE)，進而導致直鏈淀粉、支鏈淀粉及總淀粉含量降低。且相關分析表明，在花后高溫處理下籽粒各時期淀粉含量與相關酶活性顯著正相關，小麥籽粒淀粉含量受高溫影響的變化與SS、SSS、SBE酶活性高低存在一定的聯(lián)系?；ê笤缙诟邷仫@著影響了小麥籽粒淀粉合成相關酶的活性，進一步影響到小麥籽粒淀粉的積累，花后高溫對淀粉含量及積累速率的影響，是淀粉合成相關酶活性綜合影響的結(jié)果。在小麥生產(chǎn)過程中，做好高溫防范，尤為重要。生產(chǎn)中適當調(diào)整播種時期、選擇適應性較強的春小麥品種、灌漿期適時化控、灌好灌漿水等諸多栽培措施，以防御和緩解花后高溫對春小麥的影響。

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