湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院 410128

禽畜遺傳改良湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 410128

馬有多種多樣的毛色，比如常見(jiàn)的有棕色、栗色和黑色等，其中令人感到有趣的是斑點(diǎn)色，也就是白毛底色上散布著黑色或棕色斑點(diǎn)，像大號(hào)斑點(diǎn)狗一樣，也稱為豹紋斑 （Leopard complex spotting，LP）。斑點(diǎn)毛色在一些馬種，比如阿爾泰馬（Altai horses）、蒙古馬（Mongolian horses）、 克那波施圖馬（Knabstrupper）、阿帕盧薩馬（Appaloosa）和諾里克馬（Noriker）中比較常見(jiàn)，而在其他馬種中斑點(diǎn)色相對(duì)少見(jiàn)。2014年國(guó)家主席習(xí)近平對(duì)蒙古國(guó)進(jìn)行訪問(wèn)時(shí)，蒙古國(guó)前總統(tǒng)額貝格道爾吉就將2匹斑點(diǎn)蒙古馬作為國(guó)禮贈(zèng)送給了習(xí)近平主席夫婦。

在距今2·5萬(wàn)年舊石器時(shí)代的法國(guó)巖畫(huà)上出現(xiàn)了馬身上繪有斑點(diǎn)的圖畫(huà)，由于現(xiàn)在家馬中斑點(diǎn)毛色的馬非常少見(jiàn)和奇特，很多人認(rèn)為在史前野馬還沒(méi)有被馴化的時(shí)候，巖畫(huà)上的斑點(diǎn)馬形象很有可能是史前人類的藝術(shù)加工[1]。Pruvost等科學(xué)家使用了31個(gè)出土于西伯利亞、東歐、西歐和伊比利亞半島的野馬古DNA樣本，對(duì)9個(gè)控制馬毛色的位點(diǎn)做了檢測(cè)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)有18個(gè)個(gè)體是栗色，7個(gè)個(gè)體是黑色，6個(gè)個(gè)體擁有斑點(diǎn)色等位基因LP。其中這6個(gè)斑點(diǎn)色個(gè)體來(lái)自于更新世和青銅時(shí)代的東西歐[2]。這項(xiàng)研究表明，史前巖畫(huà)上的斑點(diǎn)馬圖案很有可能是史前人類對(duì)周圍真實(shí)影像的記錄。并且從這項(xiàng)研究中我們可以了解到，馬的斑點(diǎn)毛色在野馬被馴化成家馬之前就已經(jīng)存在了。

斑點(diǎn)毛色性狀（LP）被定位在馬的第一號(hào)染色體的TRPM1基因上，已經(jīng)報(bào)道此基因上有多個(gè)SNP突變和一個(gè)1378堿基長(zhǎng)的插入到一號(hào)內(nèi)含子區(qū)域的長(zhǎng)末端重復(fù)序列（LTR）片段同LP性狀相關(guān)聯(lián)，并且斑點(diǎn)毛色性狀遵從不完全顯性遺傳規(guī)律。Wutke等人分析了201個(gè)馬古DNA樣品的8個(gè)毛色位點(diǎn)后發(fā)現(xiàn)，LP等位基因頻率在歷史上呈現(xiàn)波動(dòng)狀態(tài)[3]。他們發(fā)現(xiàn)在早期馴化馬匹中（青銅時(shí)代和鐵器時(shí)代）斑點(diǎn)毛色的頻率比較多見(jiàn)，而到了中世紀(jì)斑點(diǎn)毛色頻率有顯著的下降。而與之相反的，純色系如栗色的馬匹在中世紀(jì)受到格外的青睞。出現(xiàn)這一現(xiàn)象的可能是由于多種原因造成的。比如從羅馬時(shí)期開(kāi)始，人們普遍喜好純色的馬匹，而認(rèn)為斑點(diǎn)毛色的馬匹是低劣的象征。中世紀(jì)之前，斑點(diǎn)毛色的馬匹可能用來(lái)同野外未經(jīng)馴化的馬匹進(jìn)行區(qū)分，而隨著野馬數(shù)量的逐漸減少，通過(guò)特殊毛色進(jìn)行區(qū)分馬匹不再顯得重要了。并且在中世紀(jì)時(shí)期，宗教信仰也使得人們對(duì)斑點(diǎn)毛色的馬匹失去了興趣。同時(shí)隨著軍事力量的增強(qiáng)，軍馬更希望是純色系而不是顯著的斑點(diǎn)毛色的個(gè)體，這樣有助于在戰(zhàn)爭(zhēng)中減低人員和馬匹的傷亡。這項(xiàng)有趣的研究表明，人們對(duì)于馬斑點(diǎn)毛色的喜好隨著歷史時(shí)期不同而發(fā)生著變化。隨著對(duì)馬毛色形成機(jī)理的進(jìn)一步明晰，我們會(huì)逐漸了解到馬毛色的歷史動(dòng)態(tài)，從而一窺人類歷史上對(duì)馬匹毛色的欣賞和喜好。