蘇利榮， 何鐵光， 蘇天明， 秦　芳， 李　琴

(1.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院/廣西大學(xué)亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530004；2.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，廣西南寧 530007)

磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一，參與植物體內(nèi)許多生理生化反應(yīng)的調(diào)節(jié)，對(duì)保持作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)發(fā)揮著重要的作用。植物吸收的磷主要來(lái)源于土壤，土壤中的磷以無(wú)機(jī)磷和有機(jī)磷2種形態(tài)存在，無(wú)機(jī)磷一般占土壤全磷的60%～80%[1]，是植物磷素的主要來(lái)源。土壤無(wú)機(jī)磷組成因成土母質(zhì)、土壤酸堿環(huán)境、種植條件等不同而有明顯的差別，并影響土壤磷素的生物有效性和土壤的供磷能力，土壤中多種化學(xué)形態(tài)的磷間可以相互轉(zhuǎn)化[2-3]，不同磷形態(tài)對(duì)作物的有效性也不同。近年來(lái)的大量研究表明，豆科和禾本科作物間套作，通過(guò)根系的交互作用及種間的促進(jìn)作用可提高作物的土壤磷利用效率[4]。Latati等發(fā)現(xiàn)低磷條件下，玉米‖菜豆間作系統(tǒng)根際的有效性磷含量較單一作物種植的高，認(rèn)為這是由于玉米與菜豆根際共生的結(jié)果[5]。Li等通過(guò)4年的研究，發(fā)現(xiàn)低磷(P2O5<75 kg/hm2)條件下，玉米‖蠶豆間作的玉米產(chǎn)量顯著高于玉米‖小麥間作的玉米產(chǎn)量，玉米‖蠶豆間作的玉米地上部生物量也高于玉米‖小麥間作的玉米地上部生物量；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，玉米‖蠶豆間作系統(tǒng)中，蠶豆根系分泌有機(jī)酸和質(zhì)子，可以活化玉米根際土壤中的磷，從而提高間作玉米對(duì)磷的吸收[6]。Latati等發(fā)現(xiàn)堿性條件下，玉米‖豇豆間作與單一豇豆種植都降低了作物根際土壤的pH值，但間作系統(tǒng)的根際土壤pH值的改變較單一種植豇豆的大，前者土壤的pH值降低了0.73個(gè)單位，后者降低了0.42個(gè)單位[7]?？梢?，間作系統(tǒng)中，不同作物根系分泌物的差異是間作系統(tǒng)作物高效利用養(yǎng)分元素的一個(gè)重要機(jī)制。在分子水平上，Yan等通過(guò)蛋白質(zhì)組學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)玉米‖蠶豆間作系統(tǒng)有66個(gè)差異蛋白點(diǎn)，這些蛋白點(diǎn)的功能與磷、氮、化感代謝、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、抗逆性相關(guān)，從而從分子水平上揭示了玉米‖蠶豆間作的根際交互作用及其促進(jìn)玉米生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收的可能機(jī)制[8]?？梢?，不管是從宏觀還是從微觀水平上看，豆科與禾本科作物合理間作，根際的交互作用和空間效應(yīng)是存在的，并且間作有利于作物的生長(zhǎng)發(fā)育。

廣西是中國(guó)主要的蔗區(qū)，甘蔗普遍連作種植，蔗地土壤退化嚴(yán)重，表現(xiàn)為土壤養(yǎng)分不平衡、有機(jī)質(zhì)下降、酸化嚴(yán)重等[9-10]，而甘蔗從下種到封行時(shí)間長(zhǎng)，在此期間，甘蔗行間裸露，不僅浪費(fèi)光照資源，而且容易孳生雜草。因此，在蔗行間進(jìn)行合理間作對(duì)實(shí)現(xiàn)甘蔗產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展有重要意義。廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所目前選育出一種生長(zhǎng)快，葉片大，氮、磷、鉀養(yǎng)分累積快的糧肥兼用綠豆新品種。前期研究表明，該綠豆品種適合與甘蔗間作種植，在培肥地力上有顯著作用。本研究采用低肥力紅壤為介質(zhì)，通過(guò)根箱試驗(yàn)，研究甘蔗‖糧肥兼用綠豆套作模式下，甘蔗和綠豆的生長(zhǎng)、干物質(zhì)累積量、根際土壤有效磷含量、磷酸酶活性及磷形態(tài)變化特征，揭示甘蔗‖豆肥套作模式下根際土壤磷形態(tài)轉(zhuǎn)化機(jī)制。這可為該綠豆種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)及進(jìn)一步發(fā)展甘蔗‖綠豆肥間作生產(chǎn)及合理利用磷肥資源提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　供試材料

本試驗(yàn)于2015年在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所的透光網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行。采用根箱栽培試驗(yàn)，根箱長(zhǎng)51 cm、寬42 cm、高32 cm，材質(zhì)為PVC材料。將需要分室的根箱用熱化的瀝青涂抹在其長(zhǎng)邊中部位置，壓上大小合適的尼龍網(wǎng)(Φ=30 μm)或者塑料膜，使根箱被均等分為2室。土壤采自廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗試驗(yàn)基地，為0～60 cm的土壤，pH值5.57，有機(jī)質(zhì)12.31 g/kg，全氮0.16 g/kg，堿解氮 27.00 mg/kg，全磷0.536 g/kg，速效磷10.5 mg/kg，全鉀 12.832 g/kg，速效鉀47.3 mg/kg，Al-P 21.85 mg/kg，F(xiàn)e-P 150.4 mg/kg，O-P 210.6 mg/kg，Ca-P 26.01 mg/kg。土壤經(jīng)自然風(fēng)干后，敲碎過(guò)1 cm篩，為了防止栽培過(guò)程中土壤板結(jié)，按體積比5%添加珍珠巖，混合均勻后備用。栽培時(shí)每桶裝土40 kg。供試甘蔗材料為新臺(tái)糖22號(hào)(ROC22)健康組培苗，苗高12 cm，由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所組培苗研究室提供。供試綠豆品種為廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所選育的糧肥兼用綠豆品種，生育期120 d。

1.2　研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)設(shè)置3種根處理：(1)根不分隔(not separate)，簡(jiǎn)稱NS(即綠豆與甘蔗間無(wú)任何分隔處理，植株不僅有地上部分對(duì)光、熱資源的競(jìng)爭(zhēng)，而且地下部分也有水分和物質(zhì)的相互交換和競(jìng)爭(zhēng)，根系間有相互作用)；(2)尼龍網(wǎng)分隔(part separate)，簡(jiǎn)稱PS(即綠豆和甘蔗根系間用尼龍網(wǎng)分隔，植株不僅有地上部分對(duì)光、熱資源的競(jìng)爭(zhēng)，且地下部分有水分和物質(zhì)的相互交換，但根系間無(wú)相互作用)；(3)塑料膜分隔(full separate)，簡(jiǎn)稱FS(即綠豆和甘蔗根系間用塑料膜分隔開，植株只有地上部分對(duì)光、熱資源的競(jìng)爭(zhēng)，但地下部分沒有水、物質(zhì)的相互交換，根系間不能進(jìn)行相互作用)，共計(jì)3個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)6次，隨機(jī)區(qū)組排列。

1.2.2試驗(yàn)方法分隔處理的根箱，其中一室種植2株甘蔗，株距20 cm；另一室種植2穴綠豆，穴距17 cm。甘蔗根部與綠豆根部間距30 cm。不分隔處理的種植方式與根箱的完全一致，只是根箱中部沒有分隔物。2015年2月1日移栽甘蔗組培苗，2月5日播種綠豆，每穴4粒，綠豆苗長(zhǎng)出3張真葉后間苗，穴留2株。在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中，除了在種植時(shí)向土壤中添加N 100 mg/kg和K2O 120 mg/kg[N由CO(NH2)2提供和K2O由K2SO4提供]外，作物生長(zhǎng)期間只進(jìn)行水分和防蟲管理。2015年5月30日收獲植株樣品，采集方法是：甘蔗植株按莖、葉分別采集，綠豆植株則整株采集，把同一處理的樣品放在一起。樣品于105 ℃下殺青30 min，75 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱質(zhì)量后粉碎備測(cè)磷養(yǎng)分。土壤樣品的采集方法是：將根系從土壤中整體挖出，輕抖下與根系上松散結(jié)合的土體土作為非根圍土，然后用經(jīng)火焰滅菌的鑷子刮取附在根系上的一薄層(<10 mm)土壤作為根圍土壤[11]，除去可見根系、動(dòng)植物殘?bào)w和石塊等雜物，測(cè)定磷酸酶活性的土壤保存于4 ℃冰箱，并于1周內(nèi)完成測(cè)定。其他土壤自然風(fēng)干，過(guò)2 mm篩后保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.3測(cè)定項(xiàng)目與方法鉬銻抗法測(cè)定土壤有效磷[12]，磷酸苯二鈉比色法測(cè)定磷酸酶活性[12]，其活性以100 g根圍土2 h釋放的酚換算為P2O5的量(mg)表示。供試土壤是酸性土壤，土壤無(wú)機(jī)磷分級(jí)采用張守敬和Jackson的無(wú)機(jī)磷分組方法[11]測(cè)定。植株磷含量按H2SO4-H2O2消煮-鉬銻抗比色法[13]進(jìn)行測(cè)定。

組織磷累積量=組織干物質(zhì)積累量×組織磷含量。

1.3　數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2007軟件整理，SPSS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，3個(gè)均數(shù)間的差異顯著性檢驗(yàn)采用Duncan’s多重比較法，2個(gè)均數(shù)間的差異顯著性檢驗(yàn)采用配對(duì)樣本t檢驗(yàn)法。

2　結(jié)果與分析

2.1　不同根處理作物生物量及磷養(yǎng)分積累量

從表1可以看出，甘蔗地上部干物質(zhì)累積量和磷累積量均以不隔根處理的最高，尼龍網(wǎng)分隔處理的居中，塑料膜隔根的最低，其中不隔根處理與塑料膜隔根處理間含量差異都達(dá)到顯著水平，而尼龍網(wǎng)分隔處理與塑料膜隔根處理間含量差異不顯著。不隔根處理的甘蔗干物質(zhì)累積量較尼龍網(wǎng)分隔處理和塑料膜分隔處理分別高14.65%和25.56%，磷累積量則分別高19.19%和22.74%。說(shuō)明綠豆與甘蔗間作種植，可以有效促進(jìn)甘蔗生長(zhǎng)及對(duì)磷素吸收，根際效應(yīng)明顯。而不同處理的綠豆地上部干物質(zhì)累積量和磷的累積差異不顯著。說(shuō)明綠豆與甘蔗間作種植，甘蔗根系存在與否對(duì)綠豆的生長(zhǎng)及磷素的吸收都沒有產(chǎn)生顯著影響，根際效應(yīng)不明顯。

表1　作物地上部生物量及植株地上部磷吸收量

注：同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。

2.2　不同根處理作物根圍及非根圍土壤速效磷含量

土壤速效磷是植物可以直接利用的磷源，對(duì)作物磷素營(yíng)養(yǎng)起關(guān)鍵作用。從表2可以看出，2種作物的非根圍土壤速效磷含量差異都不顯著，說(shuō)明在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中土壤條件保持得比較一致。從同一種作物根圍與非根圍土壤速效磷含量看，2種作物均以根圍高于非根圍。從甘蔗的數(shù)據(jù)看，不隔根處理、尼龍網(wǎng)隔根處理和塑料膜隔根處理的甘蔗根圍比非根圍分別高58.10%、31.43%和26.00%，其中不隔根處理與尼龍網(wǎng)隔根處理的根圍與非根圍間差異達(dá)到顯著水平。對(duì)于綠豆而言，不隔根處理、尼龍網(wǎng)隔根處理和塑料膜隔根處理的根圍土壤的速效磷含量都顯著高于非根圍土壤，分別高 47.83%、51.33%、40.84%。

從同種作物不同根處理的土壤速效磷含量(表2)看，不隔根處理的甘蔗根圍土壤的速效磷含量顯著高于尼龍網(wǎng)分隔處理和塑料膜分隔處理，分別高20.29%和31.75%，后兩者又以尼龍網(wǎng)分隔處理的較高，但兩者間差異不顯著。而不同根處理的綠豆根圍土壤速效磷含量以尼龍網(wǎng)隔根的最大，其次為不隔根處理，塑料隔根處理的最小，但3種處理間差異不顯著。對(duì)比甘蔗和綠豆根圍的土壤速效磷含量，可以看出綠豆各處理的都高于同一處理的甘蔗，其中綠豆塑料膜隔根和尼龍網(wǎng)隔根處理的含量顯著高于甘蔗的同一處理，分別高出33.02%和23.91%，而不隔根處理差異達(dá)不到顯著水平。從2種作物的非根圍土壤速效磷含量看，都是綠豆非根圍含量高于甘蔗非根圍土壤。

表2　不同根處理對(duì)作物根圍及非根圍土壤有效磷含量的影響

注：同列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)，同行“*”表示甘蔗根圍土壤與綠豆根際土壤差異顯著(P<0.05)，同行“A”表示同一種作物根際土壤與非根際土壤差異顯著(P<0.05)。下表同。

2.3　不同根處理作物根圍及非根圍土壤磷酸酶活性

磷酸酶活性高低與土壤中的磷素豐缺狀況有著密切的聯(lián)系。從表3可以看出，不同根處理的綠豆和甘蔗作物的非根圍土壤磷酸酶活性差異都不顯著。從同一種作物根圍與非根圍的數(shù)據(jù)看，2種作物均以根圍高于非根圍。對(duì)于甘蔗而言，不隔根、尼龍網(wǎng)和塑料膜隔根處理的甘蔗根圍土壤酸酶活性都顯著高于非根圍土壤，分別高32.18%、18.16%和 15.92%。而不同隔根處理下，綠豆根圍土壤的磷酸酶活性都顯著高于同一處理的非根圍土壤，不隔根處理、塑料膜隔根處理和尼龍網(wǎng)隔根處理分別高65.66%、59.20%和58.79%。

從同種作物不同處理的根圍土壤酸酶活性看，不隔根處理的甘蔗顯著高于尼龍網(wǎng)分隔和塑料膜分隔處理，分別高10.16%和18.22%，后兩者以尼龍網(wǎng)分隔處理的稍高，但兩者間差異不顯著。而不同隔根處理的綠豆根圍土壤酸酶活性以不隔根處理最高，塑料膜隔根處理的居中，尼龍網(wǎng)隔根處理的最低，但3者間差異不顯著。從不同作物根圍土壤的磷酸酶活性看，綠豆各種根處理的都顯著高于同一處理的甘蔗，不隔根處理、塑料膜隔根處理和尼龍網(wǎng)隔根處理分別高出 48.80%、59.01%和46.82%。從不同作物非根圍土壤的磷酸酶活性看，綠豆各種根處理的都顯著高于同一處理的甘蔗，不隔根處理、塑料膜隔根處理和尼龍網(wǎng)隔根處理分別高出 12.35%、16.08%和8.97%(表3)。

表3　不同根處理作物根圍及非根圍土壤磷酸酶活性

2.4　不同根處理對(duì)作物根圍土壤無(wú)機(jī)磷素組分的影響

土壤中的磷以多種形態(tài)存在，各種形態(tài)磷對(duì)不同作物的有效性也不一樣。從表4可以看出，土壤中的各無(wú)機(jī)磷組分含量順序?yàn)椋篛-P>Fe-p>Al-P>Ca-P，這是由土壤母質(zhì)決定的，本試驗(yàn)所用土壤是紅壤，這與胡寧等的研究結(jié)果[14]相一致。在甘蔗‖綠豆間作模式下，土壤各種無(wú)機(jī)形態(tài)磷的含量均是根圍顯著低于非根圍，說(shuō)明作物根系可以活化和利用土壤中的不同無(wú)機(jī)形態(tài)磷。而不同作物根圍土壤的各種無(wú)機(jī)形態(tài)磷含量表現(xiàn)不盡相同。

從AL-P含量看，不隔根處理的甘蔗根圍土壤的AL-P含量顯著低于塑料膜隔根和尼龍網(wǎng)隔根處理，分別低 20.93% 和9.3%，尼龍網(wǎng)隔根處理的也顯著低于塑料膜隔根處理，低12.79%。從綠豆根圍土壤的AL-P含量看，塑料膜隔根處理的含量最高，尼龍網(wǎng)隔根與不隔根的含量相同，但3個(gè)處理間差異并不顯著。對(duì)比2種作物根圍土壤的AL-P含量，不隔根處理的甘蔗根圍土壤含量略高于綠豆根圍土壤，但差異不顯著。而塑料膜隔根和尼龍網(wǎng)隔根處理情況下，甘蔗根圍土壤的含量顯著高于綠豆的同一種根處理，分別高20.27%和15.38%(表4)。

從Fe-P含量(表4)看，不隔根處理的甘蔗根圍土壤的Fe-P含量顯著低于塑料膜隔根和尼龍網(wǎng)隔根處理，分別低10.25%和11.78%。但綠豆根圍土壤的Fe-P含量以塑料膜隔根處理>尼龍網(wǎng)隔根處理>不隔根處理，但3種處理間差異不顯著。從甘蔗與綠豆根圍土壤Fe-P含量看，不隔根處理的甘蔗略高于不隔根處理的綠豆，但兩者差異不顯著。而塑料膜隔根處理和尼龍網(wǎng)隔根處理下，均是甘蔗顯著高于同一處理的綠豆，分別高9.3%和16.08%。

從O-P含量看，不隔根處理的甘蔗根圍土壤的O-P含量顯著低于塑料膜隔根和尼龍網(wǎng)隔根處理，分別低7.77%和8.22%。綠豆根圍O-P含量則是尼龍網(wǎng)隔根處理>塑料膜隔根處理>不隔根處理，但不同處理間差異不顯著。從甘蔗與綠豆根圍土壤O-P含量看，甘蔗根圍含量高于同一處理的綠豆，不隔根、塑料膜隔根和尼龍網(wǎng)隔根處理依次高 46.75%、51.48%和51.52%(表4)。

從Ca-P含量看，不隔根與尼龍網(wǎng)隔根處理的甘蔗根圍土壤的Ca-P含量顯著高于塑料膜隔根處理，分別高 15.59% 和10.09%。而綠豆根圍Ca-P含量則是以尼龍網(wǎng)隔根處理>不隔根處理>塑料膜隔根處理，但不同處理間差異不顯著。從甘蔗與綠豆根圍土壤Ca-P含量看，綠豆的不隔根處理、塑料膜隔根和尼龍網(wǎng)隔根處理的含量顯著高于同一處理的甘蔗，分別高11.11%、26.60%和17.50%(表4)。說(shuō)明甘蔗對(duì)土壤Ca-P的利用能力高于綠豆，這可能是由于作物的品種特性引起的。

表4　不同根處理對(duì)作物根圍和非根圍土壤無(wú)機(jī)磷素組分的影響

3　結(jié)果與討論

3.1　間作對(duì)作物生長(zhǎng)和磷素吸收的影響

作物間套種植能夠充分利用光、熱、水和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)資源，提高農(nóng)作物產(chǎn)量[16]。大量研究表明，豆科‖禾本科合理間作，豆科植物通過(guò)根系的交互作用，可以大大提高禾本科植物的產(chǎn)量和磷的吸收量。Li等研究發(fā)現(xiàn)，甘蔗‖大豆間作的甘蔗生物量和產(chǎn)量分別較單作的增加30.57%和35.44%[17]。Dissanayaka等研究在不同磷營(yíng)養(yǎng)源和不同磷水平下，白羽扇豆‖玉米間作系統(tǒng)中，玉米對(duì)磷的吸收量較單作的高37%～65%[18]。本研究結(jié)果表明，在作物收獲時(shí)，不隔根處理的甘蔗干物質(zhì)和地上部磷累積量分別較尼龍網(wǎng)隔根處理和塑料膜隔根處理的高?？梢姡g作系統(tǒng)中，豆科作物通過(guò)根際的交互作用，可提高間作作物的生長(zhǎng)和磷吸收。而不同根的處理方式對(duì)綠豆地上部干物質(zhì)累積和磷素累積影響并不顯著，這可能是因?yàn)榫G豆自身根系對(duì)土壤磷的利用能力較強(qiáng)，其根系活化土壤磷的能力遠(yuǎn)大于甘蔗的根系，所以即使在低磷條件下，甘蔗根系的交互作用并不能顯示出顯著的根際效應(yīng)。這也可以從綠豆根圍和非根圍土壤有效磷和磷酸酶活性的特征看出。

3.2　間作對(duì)作物根際有效磷和磷酸酶活性的影響

有效磷是土壤有效磷貯庫(kù)中對(duì)作物最為有效的部分，能直接供作物吸收利用，是評(píng)價(jià)土壤供磷能力的重要指標(biāo)[19]。磷酸酶是土壤中普遍存在的一種非常重要的水解酶，其活性高低與土壤磷素豐缺狀況有著密切的聯(lián)系[20]。當(dāng)植物或微生物受到低磷脅迫時(shí)，微生物、植物體內(nèi)以及根系會(huì)向胞外分泌誘導(dǎo)酸性磷酸酶[21]，促進(jìn)土壤有機(jī)磷向無(wú)機(jī)磷轉(zhuǎn)化，增加磷酸鹽的可用性，是作物適應(yīng)低磷脅迫的生理學(xué)機(jī)制之一[22]。大量研究表明，間套作相比單作能顯著提高低磷土壤中根系周圍磷含量[23]和磷酸酶活性[24-25]，進(jìn)而提高作物磷素的累積量，這種現(xiàn)象在低磷條件下更明顯。本研究發(fā)現(xiàn)，低磷條件下，甘蔗和糧肥兼用綠豆根圍土壤的有效磷和磷酸酶活性均高于非根圍土壤，表明作物根系可以活化土壤磷素。不隔根處理的甘蔗根圍土壤的速效磷含量和磷酸酶活性顯著高于尼龍網(wǎng)分隔和塑料膜分隔的處理，而不同根處理的綠豆根圍土壤的速效磷含量和磷酸酶活性差異不顯著。這表明，間作系統(tǒng)中，綠豆根系與甘蔗根系的交互作用可以顯著促進(jìn)甘蔗根圍土壤磷素的釋放，這種作用在綠豆根圍土壤中并不明顯。這可能是由于2種作物根系分泌物差別的原因。Yadav等對(duì)3種禾本科作物、3種豆科作物和3種油料作物的研究表明，豆科作物根際酸性磷酸酶的活性比油料作物和禾本科作物分別高22%和72%[26]。在間套作系統(tǒng)中，鷹嘴豆根際土酸性磷酸酶活性是玉米的2～3倍[27]。本研究中，糧肥兼用綠豆根圍和非根圍土壤中速效磷和磷酸酶活性高于或顯著高于甘蔗的同一處理，說(shuō)明綠豆對(duì)土壤中磷素的活化作用大于甘蔗，相關(guān)機(jī)理有待進(jìn)一步研究。試驗(yàn)中不同隔根處理導(dǎo)致甘蔗根圍與非根圍土壤中有效磷、磷酸酶的差異，主要是由于綠豆根系分泌物的傳導(dǎo)不同引起的。不隔根處理和尼龍網(wǎng)分隔處理不影響綠豆根系分泌物的擴(kuò)散，所以綠豆根系分泌物可以擴(kuò)散到甘蔗的根圍和非根圍土壤中，從而引起磷的相關(guān)理化性狀的改變。而塑料膜隔根處理阻礙了綠豆根系分泌物向甘蔗根圍和非根圍擴(kuò)散，所以甘蔗根圍和非根圍土壤中的有效磷和磷酸酶活性均低于不隔根處理和尼龍網(wǎng)分隔處理。

3.3　間套作對(duì)作物根系土壤磷組分的影響

磷在土壤在中極易發(fā)生化學(xué)變化，通常以各種磷酸鹽形式存在，這些磷酸鹽溶解性差異很大，不同作物對(duì)不同組分磷酸鹽的利用能力也不相同。石灰性土壤中，玉米對(duì)不同磷組分的吸收效率是：Ca2-P>Al-P>Ca8-P>Fe-P[28]。磷高效的小麥品種吸收Ca-P和Al-P的能力較磷低效小麥品種強(qiáng)[29]。在間套作體系中，利用磷能力強(qiáng)的一種作物也能改善另一種作物對(duì)土壤磷素的吸收。Gardner等研究發(fā)現(xiàn)白羽扇豆能夠分泌檸檬酸，促進(jìn)Ca-P復(fù)合體中的P釋放，從而促進(jìn)間作小麥對(duì)這部分P素的吸收[30]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，甘蔗‖綠豆間作模式下，作物根圍各形態(tài)磷的無(wú)機(jī)組分含量都低于非根圍土壤，說(shuō)明作物根系可以活化和利用土壤的不同形態(tài)無(wú)機(jī)磷。間作甘蔗根圍土壤的AL-P、Fe-P、O-P含量顯著高于綠豆的同一處理，說(shuō)明，綠豆對(duì)這幾種形態(tài)磷的耗竭能力強(qiáng)于甘蔗。而不隔根處理的甘蔗根圍土壤的AL-P、Fe-P、O-P低于塑料膜隔根和尼龍網(wǎng)隔根處理，說(shuō)明綠豆通過(guò)根系的交互作用，可以促進(jìn)甘蔗對(duì)土壤AL-P、Fe-P、O-P 的利用。但間作綠豆根圍土壤的Ca-P含量顯著高于甘蔗的同一處理，而甘蔗不隔根和尼龍隔根處理的根圍土壤的 Ca-P 也高于甘蔗塑料膜隔根的處理，這可能與2種作物根系活動(dòng)特性有關(guān)。

3.4　磷素特性及根系分隔對(duì)土壤磷素利用的影響

磷是土壤中移動(dòng)性比較差的元素，作物根系分泌物含量多少及其特性對(duì)土壤磷素的活化作用影響很大。試驗(yàn)中根系不分隔處理的綠豆根系和甘蔗根系間可以自由穿插在一起，根系分泌物間傳導(dǎo)的距離較小，作物間的互作作用明顯；而尼龍網(wǎng)隔根處理對(duì)作物根系分泌物間傳導(dǎo)沒有阻礙作用，但由于根系間不能自由穿插，根系分泌物通過(guò)擴(kuò)散作用進(jìn)行相互影響，在擴(kuò)散過(guò)程中受到水分、基質(zhì)、微生物等多種因素的影響，所以根系互作的效果沒有不隔根處理的明顯；塑料膜隔根處理阻礙了作物根系分泌物間傳導(dǎo)作用，試驗(yàn)中綠豆對(duì)土壤磷素的活化作用大于甘蔗，所以表現(xiàn)為塑料膜隔根處理的甘蔗干物質(zhì)積累、磷素吸收均低于其他2種隔根處理。從作物根圍土壤速效磷含量、磷酸酶活性、各形態(tài)磷的含量也可以看出隔根處理影響了他們?cè)诟收岣鶉暮?。前人的研究也表明，隔根處理?duì)間作作物的生長(zhǎng)都有一定的影響。賈廣軍等研究表明，玉米‖大豆間作系統(tǒng)中，大豆的磷吸收量和生長(zhǎng)量在完全隔根處理時(shí)最高[31]，而玉米的生長(zhǎng)量和磷素累積量在尼龍網(wǎng)隔根處理時(shí)最高[32]。本試驗(yàn)中綠豆的磷吸收量和生長(zhǎng)量在不同隔根處理差異不顯著，而甘蔗的生物量和磷吸收量以不隔根處理的最高，尼龍網(wǎng)隔根處理的次之，塑料膜隔根處理的最低。這一方面可能是土壤類型及養(yǎng)分含量的差異造成的，另一方面可能因?yàn)殚g作植株在無(wú)分隔處理下根系間的距離就比較遠(yuǎn)(綠豆與甘蔗株間距為30 cm)，兩者根系的完全交互作用對(duì)于甘蔗‖綠豆根際微環(huán)境有調(diào)節(jié)作用，對(duì)促進(jìn)作物根圍礦質(zhì)養(yǎng)分活化和吸收有重要的作用。

本研究結(jié)果顯示，綠豆‖甘蔗間作系統(tǒng)中，甘蔗干物質(zhì)與磷累積量高低與其根圍土壤的有效磷、磷酸酶活性、磷的組分密切相關(guān)，而不同根的間隔方式是引起甘蔗根圍土壤理化性狀差異的重要原因。間作綠豆使土壤速效磷含量增加，其可能的機(jī)制為低磷脅迫下，綠豆根系通過(guò)分泌有機(jī)酸和磷酸酶[33]，從而活化土壤中難溶性無(wú)機(jī)磷和有機(jī)磷，增加根圍和非根圍可利用磷酸鹽濃度[34]，促進(jìn)土壤中磷形態(tài)的轉(zhuǎn)化，從提高了作物對(duì)土壤磷的利用效率。

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