邵在勝 穆海蓉 趙軼鵬,2 彭斌 王余龍 王云霞 楊連新,*

?

臭氧脅迫對(duì)不同敏感型水稻干物質(zhì)積累與分配的影響

邵在勝1穆海蓉1趙軼鵬1,2彭斌1王余龍1王云霞3楊連新1,*

(1揚(yáng)州大學(xué) 江蘇省作物遺傳生理國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育點(diǎn)/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚(yáng)州 225009；2江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，徐州 221121；3揚(yáng)州大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225009；)

【目的】研究臭氧脅迫對(duì)不同敏感型水稻物質(zhì)生產(chǎn)與分配的影響，為耐性水稻品種的選育提供參考?！痉椒ā坷米匀还鈿怏w熏蒸平臺(tái)，以23個(gè)水稻品種或株系為供試材料，設(shè)置室內(nèi)對(duì)照(臭氧濃度為10 nL/L)和臭氧濃度增高臭氧濃度為(100 nL/L)處理，研究臭氧脅迫對(duì)水稻成熟期地上部物質(zhì)積累與分配的影響及其與最終生長(zhǎng)量響應(yīng)的關(guān)系。采用組內(nèi)最小平方和的動(dòng)態(tài)聚類方法，將所有供試材料按地上部最終生物量對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)從小到大依次分為A、B和C三類不同敏感型水稻?！窘Y(jié)果】與對(duì)照相比，臭氧脅迫使A、B和C類水稻成熟期地上部干質(zhì)量平均分別下降19%、39%和52%，B和C類達(dá)極顯著水平。臭氧脅迫使A類水稻成熟期葉片干質(zhì)量略增，但使B類(－11%)、C類水稻(－25%)極顯著下降。臭氧脅迫下A、B和C類水稻的莖稈和稻穗干質(zhì)量均顯著或極顯著下降，其中莖稈干質(zhì)量分別下降26%、41%和57%，稻穗干質(zhì)量分別下降34%、59%和62%。臭氧脅迫使葉片占地上部干質(zhì)量的比例大幅增加 (+46%)，而莖稈(－8%)和稻穗(－24%)占地上部干質(zhì)量的比例極顯著下降。臭氧處理與水稻類型對(duì)上述參數(shù)均有不同程度的交互作用，表現(xiàn)為A類水稻對(duì)臭氧的響應(yīng)明顯小于其他兩類水稻?！窘Y(jié)論】100 nL/L臭氧濃度嚴(yán)重影響水稻器官建成，減少光合產(chǎn)物向莖稈和稻穗的分配比例，但使葉片干質(zhì)量比例大幅增加，臭氧熏蒸還導(dǎo)致莖稈機(jī)械強(qiáng)度明顯下降。這些變化敏感水稻總體上較鈍感類型水稻表現(xiàn)更為明顯。

水稻；臭氧；物質(zhì)積累；物質(zhì)分配；莖稈抗折力

近地層臭氧是一種對(duì)作物生長(zhǎng)有不利影響的氣體污染物[1-2]。長(zhǎng)江三角洲是我國(guó)經(jīng)濟(jì)建設(shè)、城市化建設(shè)和人口數(shù)量等發(fā)展最快的地區(qū)之一，但同時(shí)各種化石燃料消耗持續(xù)增加、氮肥大量使用以及汽車尾氣排放急劇增加，臭氧前體物濃度激增進(jìn)而導(dǎo)致該地區(qū)對(duì)流層臭氧濃度顯著升高[3-4]，超過(guò)10%的時(shí)間臭氧的平均小時(shí)濃度達(dá)到60 nL/L[5]，峰值高達(dá)196 nL/L[6]。近地層臭氧通過(guò)氣孔進(jìn)入植物后引發(fā)一系列的生理代謝過(guò)程的變化，對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生負(fù)面影響[7-8]。越來(lái)越多的證據(jù)表明，地表臭氧濃度增高對(duì)糧食安全的影響必須作為一個(gè)重要的全球變化因子來(lái)加以考慮[9-10]。

水稻是全球超過(guò)半數(shù)人口的食物來(lái)源[11]，是我國(guó)長(zhǎng)江三角洲地區(qū)夏季主要種植作物。Huang等[12]報(bào)道，長(zhǎng)江三角洲地區(qū)臭氧污染高峰期主要集中在夏季，與水稻生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期同步，故研究長(zhǎng)江三角洲地區(qū)臭氧濃度增加對(duì)水稻物質(zhì)生產(chǎn)的影響具有重要的實(shí)際意義。前人大量研究表明，臭氧濃度增加使水稻葉片光合作用下降，光合產(chǎn)物的積累受到抑制[13-14]。例如，Sawada等[15]開頂式氣室試驗(yàn)表明，兩倍于環(huán)境空氣的臭氧濃度使Kirara 397單株地上部秸稈生物量降低28%，但對(duì)另兩個(gè)水稻品種無(wú)顯著影響。近期的FACE(Free Air Gas Concen tration Enrichment)研究(2~4個(gè)品種)表明，臭氧濃度增加對(duì)雜交稻株高、生物量和最終產(chǎn)量的影響大于常規(guī)稻[16-18]。臭氧脅迫不僅影響物質(zhì)生產(chǎn)，亦可能改變物質(zhì)分配模式[13]。已有研究表明，臭氧脅迫使水稻干物質(zhì)在葉片中的分配比例顯著增加，而在莖稈和根系中的分配比例顯著減少[19-20]，但這種變化是否存在基因型差異鮮有報(bào)道。臭氧脅迫下水稻物質(zhì)生產(chǎn)與分配的變化可能改變莖稈質(zhì)量，進(jìn)而影響植株抗倒性，但這方面的報(bào)道非常有限[21-22]，這可能主要與前期相關(guān)研究多采用盆栽水稻作為供試對(duì)象有關(guān)。

綜觀已有研究，臭氧脅迫對(duì)水稻物質(zhì)生產(chǎn)與分配和莖稈質(zhì)量的影響可能因品種而異，但這些研究一般僅局限于兩個(gè)或幾個(gè)品種。本研究利用自然光氣體熏蒸平臺(tái)開展研究，該平臺(tái)增大了試驗(yàn)空間，采用土培方式培育水稻植株，并實(shí)現(xiàn)了對(duì)溫度等重要環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)模擬，使控制區(qū)域的微環(huán)境更接近自然稻田，為群體條件下研究水稻生長(zhǎng)發(fā)育特別是抗倒性對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)及其種間差異提供了機(jī)會(huì)[23-24]。本研究以23個(gè)水稻品種或株系為供試材料，其親本均為野生抗臭氧水稻品種Kasalath和對(duì)臭氧較敏感水稻品種日本晴，通過(guò)雜交自交得到一系列具有相似遺傳背景但對(duì)臭氧耐性不同的株系[25]，根據(jù)成熟期地上部生物量對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)分為三類不同敏感類型水稻，研究臭氧脅迫下不同敏感類型水稻物質(zhì)生產(chǎn)、物質(zhì)分配、莖稈抗折力及其相互關(guān)系，研究結(jié)果可為未來(lái)高臭氧濃度條件下水稻耐性品種的選育提供重要的參考作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)平臺(tái)與處理

試驗(yàn)于2013年在揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)學(xué)院(119.42°E，32.39°N)自然光氣體熏蒸平臺(tái)上進(jìn)行。試驗(yàn)平臺(tái)的結(jié)構(gòu)和控制詳見趙軼鵬等[23]，簡(jiǎn)要說(shuō)明如下：該平臺(tái)分為上下兩層，下層為設(shè)備間，上層共有4間相同并獨(dú)立的氣室，每個(gè)氣室面積為9 m2，培育面積約為4 m2，氣室中間為過(guò)道，兩側(cè)為氣體流通的進(jìn)風(fēng)口和出風(fēng)口，采用自然采光特別是土培方式培育植株，避免盆栽方式對(duì)根系生長(zhǎng)的限制。在結(jié)構(gòu)上采用分布式拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，通過(guò)實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)由平臺(tái)附屬氣象站觀測(cè)采集到的溫度變化，利用溫度調(diào)控系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)對(duì)外界環(huán)境的動(dòng)態(tài)模擬，使氣室內(nèi)的溫度與外界環(huán)境的差異維持在最小水平。

試驗(yàn)共設(shè)置兩個(gè)臭氧處理水平，即室內(nèi)對(duì)照(濃度為10 nL/L，C-O3)和高臭氧濃度(濃度設(shè)定為100 nL/L，E-O3)處理，每處理兩個(gè)獨(dú)立氣室。氣體先在下層混氣箱中混勻再由風(fēng)機(jī)輸送至上層試驗(yàn)區(qū)內(nèi)，由于與室外空氣無(wú)直接接觸，受外界環(huán)境干擾較小，臭氧濃度本底值較低，即室內(nèi)對(duì)照臭氧濃度為10 nL/L左右，高濃度臭氧是以純氧為氣源，由佳環(huán)臭氧發(fā)生器(QD-001-3A)產(chǎn)生，通過(guò)Model 49i臭氧分析儀對(duì)臭氧濃度進(jìn)行即時(shí)監(jiān)測(cè)(間隔時(shí)間為1 min)，并通過(guò)氣體熏蒸控制系統(tǒng)(S7-200，Siemens)實(shí)現(xiàn)對(duì)目標(biāo)氣體濃度的設(shè)定。臭氧熏氣時(shí)間設(shè)定為每天早上9:00至下午5:00結(jié)束。溫度、光照和大氣壓力動(dòng)態(tài)模擬外界環(huán)境。相對(duì)濕度在7月22日之前設(shè)定為78%，后根據(jù)室外平均濕度改為65%，9月3日至9月10日又調(diào)整為50%。水稻返青后，即6月13日開始進(jìn)行臭氧熏蒸處理，9月10日停止熏氣，共90 d。平臺(tái)運(yùn)行期間，除因設(shè)備故障、雷雨天氣以及臭氧分析儀校準(zhǔn)等原因(6月17日、7月10日、7月17~18日和7月20~21日，共6 d)暫停布?xì)馔猓溆鄷r(shí)間系統(tǒng)均正常運(yùn)行。室內(nèi)對(duì)照和高濃度臭氧處理熏蒸期間臭氧濃度分別為10.4 nL/L和100.1 nL/L，整個(gè)生長(zhǎng)季臭氧濃度的動(dòng)態(tài)變化以及其他環(huán)境參數(shù)的平均值詳見邵在勝等[26]。

1.2 材料培育

試驗(yàn)以23個(gè)水稻品種或株系為供試材料，大田旱育秧，5月14日播種，6月5日移栽，9月10日開始收獲。密度為27 株/m2，每室3個(gè)重復(fù)，均隨機(jī)分布。試驗(yàn)土壤類型為清泥土，土壤理化性質(zhì)如下：有機(jī)質(zhì)24.3 g/kg，全N 1.5 g/kg，堿解N 126.1 mg/kg，全P 0.66 g/kg，速效P 13.4 mg/kg，速效K 35.2 mg/kg，電導(dǎo)率為0.17 mS/cm，pH值為7.1。肥料運(yùn)籌：總施氮量為15 g/m2，其中6月4日施基肥(占總施氮量的60%)，7月20日施穗肥(占總施氮量的40%)；磷、鉀肥總施用量均為7 g·m-2，均作為基肥一次性施用。水分管理：6月5日-7月15日保持水層(約4 cm)，7月16日-7月25日控水?dāng)R田，以輕擱為主，7月26日-8月10日保持水層(約3 cm)，8月10日以后干濕交替，8月25日后斷水。適時(shí)進(jìn)行病蟲草害防治，保證水稻正常生長(zhǎng)發(fā)育。

1.3 測(cè)定內(nèi)容和方法

成熟期將試驗(yàn)植株以穴為單位分為葉片、莖稈和稻穗三個(gè)部分，其中葉片和莖稈部位裝于紙袋中105℃下殺青30 min，80℃烘干72 h后稱重，即得出葉片和莖稈部位干質(zhì)量，稻穗部分裝于網(wǎng)袋中自然風(fēng)干或曬干，1個(gè)月后稱量，并分別計(jì)算各部位占地上部總干質(zhì)量的比例。

于收獲前用植物倒伏儀(型號(hào)：YYD-1A)原位測(cè)定田間單株抗折力，測(cè)定時(shí)水稻被推至45°角，被推點(diǎn)位于距離地面20 cm處，此時(shí)，植株倒伏測(cè)試儀自動(dòng)記錄最大的壓力值，即水稻單株抗折力。每株水稻中隨機(jī)挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的4根單莖，采用莖稈強(qiáng)度檢測(cè)儀(型號(hào)：YYD-1)測(cè)定基部倒4節(jié)間的抗折力(測(cè)定時(shí)慢慢用力往下壓，當(dāng)節(jié)間變折時(shí)儀器上讀數(shù)即該單莖基部節(jié)間抗折力)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

最小組內(nèi)平方和動(dòng)態(tài)聚類方法是以組內(nèi)平方和之和最小為標(biāo)準(zhǔn)的新的動(dòng)態(tài)聚類方法，能有效地調(diào)整初始分組中的個(gè)體，使其達(dá)到最優(yōu)的分類，并具有良好的穩(wěn)健性[27]。本研究采用這種聚類方法將供試材料按成熟期地上部生物量對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)從低到高依次分為A、B和C三種類型。本研究所有數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2013軟件進(jìn)行基礎(chǔ)統(tǒng)計(jì)和作圖，應(yīng)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析和相關(guān)分析。處理間的比較采用最小顯著差法(LSD)，顯著水平設(shè)<0.01、<0.05、>0.1，圖表中分別用“**”、“*”和“ns”表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 臭氧脅迫對(duì)水稻成熟期地上部干質(zhì)量的影響

采用組內(nèi)最小平方和的動(dòng)態(tài)聚類分析方法，根據(jù)23個(gè)供試材料成熟期地上部干質(zhì)量對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)大小，從低到高依次分為A、B和C三個(gè)類別，其中A類包括L147、L12和L92；B類包括L136、L17、L48、L26、L82、L81、L35、L56、L54、L156、L71、SL46和L154；C類包括L95、L152、SL41、L2、L9、日本晴和L105。臭氧濃度增加對(duì)不同類型水稻地上部最終干質(zhì)量的影響見圖1-A。與對(duì)照相比，臭氧脅迫使水稻地上部干質(zhì)量平均下降36.5%，其中A、B和C類水稻分別下降19.2%、38.5%和51.8%，除A類水稻外均達(dá)極顯著水平。方差分析表明，臭氧處理、水稻類型及其兩者互作對(duì)該參數(shù)的影響均達(dá)0.1以上顯著水平(圖1-A)。依據(jù)供試材料對(duì)臭氧響應(yīng)的程度，A、B和C類水稻分別對(duì)應(yīng)臭氧低度、中度和高度敏感型材料。進(jìn)一步多重比較可知，不同類型水稻地上部干質(zhì)量對(duì)臭氧響應(yīng)的差異均達(dá)極顯著水平(表1)。依據(jù)供試材料對(duì)臭氧響應(yīng)的程度，A、B和C類水稻分別對(duì)應(yīng)臭氧低度、中度和高度敏感型材料。

2.2 臭氧脅迫對(duì)不同敏感型水稻地上部各器官物質(zhì)生產(chǎn)的影響

臭氧脅迫對(duì)不同類型水稻成熟期葉片干質(zhì)量的影響見圖1-a。如圖所示，臭氧脅迫使所有供試水稻葉片干質(zhì)量較對(duì)照平均下降7.8%(<0.1)。從不同類型看，臭氧脅迫對(duì)A類水稻葉片干質(zhì)量沒(méi)有顯著影響，而使B和C類水稻平均分別下降11.0%和24.7%，均達(dá)極顯著水平。方差分析表明，水稻類型及其與臭氧處理的互作對(duì)水稻葉片干質(zhì)量的影響均達(dá)極顯著水平。

臭氧脅迫對(duì)不同類型水稻最終莖稈干質(zhì)量的影響見圖1-c。臭氧脅迫使所有供試水稻莖稈干質(zhì)量平均下降41.2%，其中A、B和C類水稻平均分別下降25.6%、40.9%和57.1%，均達(dá)顯著或極顯著水平。不同類型水稻莖稈干質(zhì)量有顯著差異，臭氧處理與水稻類型間亦存在微弱的互作效應(yīng)(=0.16)。

與葉片和莖稈相比，臭氧脅迫下稻穗干質(zhì)量的降幅更為明顯(圖1-d)。與對(duì)照相比，臭氧脅迫使所有材料稻穗干質(zhì)量平均下降51.3%，其中A、B和C類水稻平均分別下降33.6%、58.6%和61.6%，均達(dá)顯著或極顯著水平。不同類型水稻稻穗干質(zhì)量無(wú)顯著差異，但臭氧處理與水稻類型間存在顯著的互作效應(yīng)。

多重比較表明，葉片、莖稈干質(zhì)量對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)不同類型水稻間均存在顯著差異；稻穗干質(zhì)量對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)A類與B類、A類與C類間均存在顯著差異，但B、C兩類間沒(méi)有差異(表1)。

C-O3－對(duì)照；E-O3－高臭氧濃度。圖2和圖3同。**,*,ns分別表示處理間在P<0.01、P<0.05、P>0.1水平上差異顯著(最小顯著差法，LSD)。

Fig. 1. Effects of ozone stress on the above-ground dry weight (a), leaf dry weight (b), stem dry weight (c) and panicle dry weight (d) of different types of rice at maturity.

表1 不同類型水稻物質(zhì)積累與分配對(duì)臭氧脅迫響應(yīng)的多重比較

字母相同者表示差異不顯著，字母不同者表示差異達(dá)0.05顯著水平。

Same letter stands for no significance, and different letter stands for significant difference at 0.05 level.

2.3 臭氧脅迫對(duì)不同敏感型水稻地上部物質(zhì)分配的影響

不同類型水稻成熟期葉片占地上部干質(zhì)量的比例對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)見圖2-a。與對(duì)照相比，臭氧脅迫使所有供試水稻葉片占地上部干質(zhì)量的比例平均增加46.1%，其中A、B和C類水稻平均分別增加36.9%、45.6%和55.8%，均達(dá)極顯著水平。方差分析表明，水稻敏感類型及其與臭氧處理的互作對(duì)這一參數(shù)的影響均達(dá)到或接近0.1顯著水平。

圖2 臭氧脅迫對(duì)不同類型水稻葉片(a)、莖稈(b)和稻穗(c)占地上部干質(zhì)量比例的影響

Fig. 2. Effects of ozone stress on the ratio of leaf (a), stem (b) and panicle (c) to above-ground dry weight of different types of rice.

水稻莖稈占地上部干質(zhì)量的比例對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)見圖2-b。臭氧脅迫使所有供試水稻莖稈占地上部干質(zhì)量的比例平均下降7.9百分點(diǎn)，其中A、B和C類水稻平均分別下降7.5、4.3和11.9百分點(diǎn)，均達(dá)極顯著水平。水稻類型及其與臭氧處理的互作均達(dá)到或接近0.1顯著水平。

與莖稈比例相比，臭氧脅迫下稻穗占地上部干質(zhì)量的比例下降幅度更為明顯(圖2-c)。臭氧脅迫使所有材料稻穗占地上部干質(zhì)量的比例平均下降23.7百分點(diǎn)，其中A、B和C類水稻分別下降18.7、33.4和19.1百分點(diǎn)，除A類水稻外均達(dá)極顯著水平。水稻類型及其與臭氧處理的互作均達(dá)到或接近0.1顯著水平。

多重比較表明，葉片占地上部干質(zhì)量的比例對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)只有A類與C類間存在顯著差異，莖稈占地上部干質(zhì)量的比例只有B類與C類間存在顯著差異，而稻穗所占比例不同類型間均無(wú)明顯差異(表1)。

2.4 臭氧脅迫對(duì)不同類型水稻莖稈抗折力的影響及其物質(zhì)積累與分配的關(guān)系

為了了解物質(zhì)積累及分配與水稻莖稈質(zhì)量的關(guān)系，我們還測(cè)定了成熟期田間單株抗折力和單莖基部節(jié)間抗折力(倒4節(jié)間)。結(jié)果表明，臭氧脅迫使A、B和C類水稻田間單株抗折力平均分別下降13.6%、33.6%和44.6%，使單莖基部節(jié)間抗折力分別下降27.6%、36.1%和44.0%，除A類水稻田間單株抗折力外均達(dá)極顯著水平(圖3)。分析臭氧脅迫下這兩個(gè)參數(shù)的變化與物質(zhì)積累及分配的關(guān)系，田間單株抗折力、單莖基部節(jié)間抗折力對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)與各器官干質(zhì)量的響應(yīng)均呈線性正相關(guān)，其中與莖稈和稻穗干質(zhì)量的響應(yīng)密切相關(guān)(表2)。與此不同，臭氧脅迫下葉片占地上部干質(zhì)量比例的響應(yīng)與兩個(gè)抗折力參數(shù)的降幅均呈顯著或極顯著線性負(fù)相關(guān)，但與物質(zhì)在莖稈和稻穗中分配比例的變化關(guān)系不密切(表2)。

3 討論

水稻成熟期地上部物質(zhì)生產(chǎn)是衡量其逆境條件下生長(zhǎng)響應(yīng)的重要指標(biāo)[28]。Kobayashi等[29]報(bào)道高臭氧濃度條件下水稻莖稈干質(zhì)量的降幅大于葉片干重。趙軼鵬等[19]研究表明，77 nL/L高濃度臭氧使汕優(yōu)63成熟期葉片、莖稈和稻穗干質(zhì)量平均分別下降24%、52%和54%。相似地，本研究對(duì)23個(gè)供試材料的觀察結(jié)果表明，臭氧脅迫使水稻成熟期葉片、莖稈和稻穗干質(zhì)量均明顯下降，降幅稻穗>莖稈>葉片(圖1)。水稻各器官生物量對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)是否與敏感類型有關(guān)，這方面的報(bào)道較少。本研究根據(jù)地上部最終生物量對(duì)臭氧的響應(yīng)大小，將所有供試材料分為A、B和C三個(gè)類型，分別對(duì)應(yīng)低度、中度和高度敏感型水稻。研究發(fā)現(xiàn)，臭氧脅迫使A類水稻成熟期葉片干質(zhì)量略增，但使其他兩類水稻葉質(zhì)量顯著下降，C類水稻的降幅約為B類的兩倍；對(duì)莖稈和稻穗干質(zhì)量而言，臭氧脅迫下A、B和C類水稻均大幅下降(圖1)，且臭氧脅迫對(duì)水稻各器官物質(zhì)積累的抑制作用均表現(xiàn)為C類>B類>A類。高臭氧濃度環(huán)境下A類水稻的葉質(zhì)量不降反增，這與前報(bào)中該類水稻分蘗對(duì)臭氧脅迫的動(dòng)態(tài)響應(yīng)較小，最終成穗數(shù)甚至略有增加相吻合[26]。值得一提是，本研究發(fā)現(xiàn)臭氧脅迫對(duì)生殖器官(稻穗)的影響明顯大于營(yíng)養(yǎng)器官(莖葉)，不同類型水稻趨勢(shì)一致(圖1)。這可能主要與水稻開花和灌漿期間水稻遭遇極端高溫，進(jìn)而導(dǎo)致臭氧熏蒸水稻的空癟粒明顯增多有關(guān)[26]。

圖3 臭氧脅迫對(duì)不同類型水稻田間單株抗折力(a)和單莖基部節(jié)間抗折力(b)的影響

Fig. 3. Effects of ozone stress on the pushing resistance of the lower part of a single plant (a) and breaking resistance of the basal internode of a single stem (b) of different types of rice.

表2 水稻地上部物質(zhì)積累及分配對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)與莖稈抗折力響應(yīng)的相關(guān)性分析(n=23)

*,**分別代表在5%和1%水平顯著相關(guān)。

*,**Stand for significant correlation at 5%, 1% levels, respecticely.

臭氧脅迫下水稻對(duì)光合產(chǎn)物的分配策略是對(duì)逆境生理的一種響應(yīng)和自我調(diào)節(jié)。趙軼鵬等[19]研究發(fā)現(xiàn)，臭氧脅迫使汕優(yōu)63成熟期葉片占全株生物量的比例明顯增加，而莖稈和稻穗所占比例均呈下降趨勢(shì)。本研究23個(gè)供試材料的結(jié)果證實(shí)了這一點(diǎn)：臭氧脅迫使葉片占地上部干質(zhì)量比例增加46% (<0.01)，而使莖稈和稻穗所占比例平均分別下降8%和24%，這一結(jié)果說(shuō)明，臭氧脅迫會(huì)導(dǎo)致更多的干物質(zhì)被分配到葉片中，而莖稈和稻穗部位分配比例顯著減少，這種分配模式的改變可能是植物的一種自我修復(fù)，即利用更多的能量和物質(zhì)來(lái)修補(bǔ)葉片的損傷以維持植物光合作用，從而相對(duì)減少了其他器官中干物質(zhì)的累積。臭氧脅迫下水稻物質(zhì)分配的改變是否與敏感程度有關(guān)尚不清楚。本研究發(fā)現(xiàn)，臭氧處理與水稻類型對(duì)葉片、莖稈和稻穗干質(zhì)量占地上部總干質(zhì)量的比例均有微弱的交互作用，表現(xiàn)為A類水稻對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)明顯小于其它兩類水稻，其中葉片所占比例的表現(xiàn)最為明顯：臭氧脅迫下A、B和C類水稻葉片所占比例平均分別增加37%、46%和56%(圖2-a)。進(jìn)一步相關(guān)分析表明，臭氧脅迫下葉片所占地上部干質(zhì)量比例的增幅與地上部干質(zhì)量的降幅呈極顯著正相關(guān)，而莖稈、稻穗所占比例的響應(yīng)與地上部干質(zhì)量響應(yīng)的相關(guān)性均未達(dá)顯著水平(數(shù)據(jù)未列出)。這些結(jié)果說(shuō)明，與其它器官相比，生物量在葉片中分配比例的變化可能更能反映水稻對(duì)臭氧脅迫的敏感性，即越敏感的水稻光合產(chǎn)物向葉片的分配比例越多，反之亦然。

地表臭氧濃度升高背景下糧食生產(chǎn)的適應(yīng)策略必須同時(shí)考慮作物倒伏抗性的變化，但這方面的報(bào)道甚少，包括水稻[21-22]。本研究利用具有一定空間優(yōu)勢(shì)的氣體熏蒸平臺(tái)，測(cè)定了群體土培條件下水稻田間單株抗折力和單莖基部節(jié)間抗折力。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與生長(zhǎng)受抑一致，高臭氧濃度使這兩個(gè)參數(shù)均顯著下降，與前人報(bào)道基本一致[22]。從不同類型看，臭氧脅迫使A、B和C類水稻田間單株抗折力和單莖基部節(jié)間抗折力一致下降，降幅C類>B類>A類(圖3)。相關(guān)分析表明，這兩個(gè)參數(shù)對(duì)臭氧脅迫的響應(yīng)與各器官干質(zhì)量的響應(yīng)均呈線性正相關(guān)，而與葉片占地上部干質(zhì)量比例的響應(yīng)呈顯著或極顯著線性負(fù)相關(guān)(表2)。這說(shuō)明臭氧脅迫水稻田間單株或單莖的機(jī)械強(qiáng)度明顯減弱主要與各器官生長(zhǎng)受抑、光合產(chǎn)物更多向葉片分配關(guān)系密切。地表臭氧濃度升高對(duì)稻莖其他倒伏性狀的影響及其基因型差異有待進(jìn)一步探明。

4 結(jié)論

本研究利用熏蒸環(huán)境與自然稻田較為接近的人工氣室，采用23個(gè)水稻品種或株系為供試材料，研究臭氧脅迫對(duì)不同敏感類型水稻物質(zhì)生產(chǎn)及分配的影響。與干凈空氣相比，100 nL/L臭氧濃度使水稻地上部各器官物質(zhì)積累總量和莖稈抗折力明顯下降，光合產(chǎn)物向莖稈和稻穗的分配比例減少，相應(yīng)地向葉片的分配比例大幅增加，以上變化敏感水稻總體上大于鈍感水稻。需要指出的是，本研究主要針對(duì)臭氧脅迫下不同類型水稻地上部生長(zhǎng)的響應(yīng)，而根系形態(tài)和生理性狀的變化及其與地上部的關(guān)系尚待進(jìn)一步研究。

[1] Coyle M, Nemitz E, Storeton-West R, Fowler D, Cape N. Measurements of ozone deposition to a potato canopy., 2009, 149(3): 655-666.

[2] Ashmore M R. Assessing the future global impacts of ozone on vegetation., 2005, 28(8): 949-964.

[3] Wang H X, Kiang C S, Tang X Y, Zhou X J, Chameides W L. Surface ozone: A likely threat to crops in Yangtze delta of China., 2005, 39(21): 3843-3850.

[4] Luo C, John J C S, Zhou X J, Lam K S, Wang T, Chameides W L. A nonurban ozone air pollution episode over Eastern China: observations and model simulations., 2000, 105(D2): 1889-1908.

[5] Wang X K, Manning W, Feng Z W, Zhu Y G. Ground-level ozone in China: Distribution and effects on crop yields., 2007, 147(2): 394-400.

[6] 周秀驥. 長(zhǎng)江三角洲低層大氣與生態(tài)系統(tǒng)相互作用研究. 北京: 氣象出版社, 2004.

Zhou X J. Study on Interactions Between the Lower Atmosphere and Ecosystems. Beijing: China Meteorological Press, 2004. (in Chinese)

[7] Kobayashi K. FACE-ing the challenges of increasing surface ozone concentration in Asia., 2015, 71(3): 161-166.

[8] Feng Z Z, Sun J S, Wan W X, Hu E Z, Calatayud V. Evidence of widespread ozone-induced visible injury on plants in Beijing, China., 2014, 193: 296-301.

[9] 楊連新, 王云霞, 趙秩鵬, 朱建國(guó), Sun JD, 王余龍. 自由空氣中臭氧濃度升高對(duì)大豆的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(23): 6635-6645.

Yang L X, Wang Y X, Zhao Y P, Zhu J G, Sun J D, Wang Y L. Responses of soybean to free-air ozone concentration enrichment: A research review., 2010, 30(23): 6635-6645. (in Chinese with English abstract)

[10] Feng Z Z, Hu E Z, Wang X K, Jiang L J, Liu X J. Ground-level O3pollution and its impacts on food crops in China: A review., 2015, 199: 42-48.

[11] Fan X R, Tang Z, Tan Y W, Zhang Y, Luo B B, Yang M, Lian X M, Shen Q R, Miller A J, Xu G H. Overexpression of a pH-sensitive nitrate transporter in rice increases crop yields., 2016, 113(26): 7118-7123.

[12] Huang J P, Zhou C H, Lee X H, Bao Y X, Zhao X Y, Fung J, Richter A, Liu X, Zheng Y Q. The effects of rapid urbanization on the levels in tropospheric nitrogen dioxide and ozone over East China., 2013, 77: 558-567.

[13] 楊連新, 王余龍, 石廣躍, 王云霞, 朱建國(guó), Kazhuhiko K, 賴上坤. 近地層高臭氧濃度對(duì)水稻生長(zhǎng)發(fā)育影響研究進(jìn)展. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19(4): 901-910.

Yang L X, Wang Y L, Shi G Y, WangY X, Zhu J G, Kobayashi K, Lai S K. Responses of rice growth and development to elevated near-surface layer ozone (O3) concentration: A review., 2008, 19(4): 901-910. (in Chinese with English abstract)

[14] Ainsworth E A. Rice production in a changing climate: A meta-analysis of responses to elevated carbon dioxide and elevated ozone concentration., 2008, 14: 1642-1650.

[15] Sawada H, Komatsu S, Nanjo Y, Khan N A, Kohno Y. Proteomic analysis of rice response involved in reduction of grain yield under elevated ozone stress., 2012, 77: 108-116.

[16] Pang J, Kobayashi K, Zhu J G. Yield and photosynthetic characteristics of flag leaves in Chinese rice (L.) varieties subjected to free-air release of ozone., 2009, 132(3): 203-211.

[17] Shi G Y, Yang L X, Wang Y X, Kobayashi K, Zhu J G, Tang H Y, Pan S T, Chen T, Liu G, Wang Y L. Impact of elevated ozone concentration on yield of four Chinese rice cultivars under fully open-air field conditions., 2009, 131(3): 178-184.

[18] Wang Y X, Yang L X, Kobayashi K, Zhu J G, Chen C P, Yang K F, Tang H Y, Wang Y L. Investigations on spikelet formation in hybrid rice as affected by elevated tropspheric ozone concentration in China., 2012, 150: 63-71.

[19] 趙軼鵬, 邵在勝, 王云霞, 宋琪玲, 王余龍, 楊連新. 大氣CO2和O3濃度升高對(duì)汕優(yōu)63生長(zhǎng)動(dòng)態(tài), 物質(zhì)生產(chǎn)和氮素吸收的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(24): 8128-8138.

Zhao Y P, Shao Z S, Wang Y X, Song Q L, Wang Y L, Yang L X. Impact of elevated atmospheric carbon dioxide and ozone concentration on growth dynamic, dry matter production and nitrogen uptake of hybrid rice Shanyou 63., 2015, 35(24): 8128-8138. (in Chinese with English abstract)

[20] 羅克菊, 朱建國(guó), 劉鋼, 唐昊冶, 李春華, 曾青. 水稻物質(zhì)生產(chǎn)與分配對(duì)臭氧及氮肥的響應(yīng). 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2013, 19(2): 286-292.

Luo K J, Zhu J G, Liu G, Tang H Y, Li C H, Zeng Q. Responses of dry matter production and distribution in rice (L.) to ozone and high nitrogen supply., 2013, 19(2): 286-292. (in Chinese with English abstract)

[21] 王云霞, 王曉瑩, 楊連新, 李潘林, 朱建國(guó), Kazhuhiko K, 王余龍. 臭氧脅迫使兩優(yōu)培九倒伏風(fēng)險(xiǎn)增加——FACE研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(20): 6098-6107.

Wang Y X, Wang X Y, Yang L X, Li P L, Zhu J G, Kobayshi K, Wang Y L. Ozone stress increases lodging risk of rice cultivar Liangyoupeijiu: A FACE study., 2011, 31(20): 6098-6107. (in Chinese with English abstract)

[22] 王云霞, 王曉瑩, 周曉冬, 楊連新, 朱建國(guó), Kazhuhiko K, 王余龍. 近地層臭氧(O3)濃度升高對(duì)水稻武運(yùn)粳21抗倒性的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2011, 27(6): 167-173.

Wang Y X, Wang X Y, Zhou X D, Yang L X , Zhu J G, Kazhuhiko K, Wang Y L. Impacts of tropospheric ozone concentration enrichment on lodging resistance of rice Wuyunjing 21., 2011, 27(6): 167-173. (in Chinese with English abstract)

[23] 趙軼鵬, 邵在勝, 宋琪玲, 賴上坤, 周娟, 王云霞, 秦超, 楊連新, 王余龍. 一種新型自然光氣體熏蒸平臺(tái): 系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與控制精度. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 31(11): 2082-2093.

Zhao Y P, Shao Z S, Song Q L, Lai S K, Zhou J, Wang Y X, Qin C, Yang L X, Wang Y L. System structure and control accuracy of a solar-illuminated gas fumigation platform., 2012, 31(11): 2082-2093. (in Chinese with English abstract)

[24] Wang Y X, Song Q L, Frei M, Shao Z S, Yang L X. Effects of elevated ozone, carbon dioxide, and the combination of both on the grain quality of Chinese hybrid rice., 2014, 189: 9-17.

[25] Wang Y X, Yang L X, Meike H, Shao Z S, Pariasca-Tanaka J, Wissuwa M, Frei M. Pyramiding of ozone tolerance QTLsandconfers improved tolerance to season-long ozone exposure in rice., 2014, 104: 26-33.

[26] 邵在勝, 沈士博, 賈一磊, 穆海蓉, 王云霞, 楊連新, 王余龍. 臭氧脅迫對(duì)不同敏感型水稻生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成的影響. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2016, 49(17): 3319-3331.

Shao Z S, Shen S B, Jia Y L, Mu H R, Wang Y X, Yang L X, Wang Y L. Impact of ozone stress on growth and yield formation of rice genotypes with different ozone sensitivity., 2016, 49(17): 3319-3331. (in Chinese with English abstract)

[27] 顧世梁, 莫惠棟. 動(dòng)態(tài)聚類的一種新方法一最小組里平方和法. 江蘇農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 1989, 10(4): l-8.

Gu S L, Mo H D. A new dynamic clustering method-MinSSw mehtod., 1989, 10(4): 1-8. (in Chinese with English abstract)

[28] Frei M, Tanaka J P, Wissuwa M. Genotypic variation in tolerance to elevated ozone in rice: Dissection of distinct genetic factors linked to tolerance mechanisms., 2008, 59(13): 3741-3752.

[29] Kobayashi K, Okada M, Nouchi I. Effects of ozone on dry matter partitioning and yield of Japanese cultivars of rice (L.)., 1995, 53(2): 109-122.

Impacts of Ozone Stress on Dry Matter Accumulation and Distribution of Rice Genotypes with Different Ozone Sensitivity

SHAO Zaisheng1, MU Hairong1, ZHAO Yipeng1,2, PENG Bin1, WANG Yulong1, WANG Yunxia3, YANG Lianxin1,*

(,,,;Xuzhou Institute of Agricultural Sciences of the Xuhuai District of Jiangsu Province,,;,,,;)

【Objective】The dry matter accumulation and distribution of rice with different ozone sensitivity in response to ozone stress were studied in order to provide reference for ozone-tolerant rice breeding.【Method】Twenty-three rice cultivars or lines were grown in glasshouse-type fumigation chambers with low ozone concentration as control (C-O3, 10 nL/L) and high ozone concentration as elevated O3treatment (E-O3, 100 nL/L) from a week after transplanting until maturity.The effects of ozone stress on dry matter accumulation and distribution of rice genotypes were determined, as well as the relationships between their responses to ozone stress and the ozone-induced changes in the above-ground biomass at maturity stage. Based on the ozone-induced changes in the above-ground dry weight, these rice genotypes were clustered into three types by the MinSSw (dynamic clustering method-minimum sum of squares within groups) method.【Result】Compared to the control, ozone stress decreased the above-ground dry weight of three rice types A, B and C at maturity by 19%, 39% and 52%, respectively, and significant treatment effects were detected in B and C. Ozone stress slightly increased the leaf dry weight of rice type A, but significantly decreased that of B (-11%) and C (-25%). Ozone stress significantly decreased stem dry weight by 26%, 41% and 57%, panicle dry weight by 34%, 59% and 62% of rice types A, B and C, respectively. Ozone stress significantly increased the ratio of leaf to above-ground dry weight (+46%), but significantly decreased that of stem (-8%) and panicle (-24%). Ozone level and rice eype interacted with the measured parameters to various degress, which gave rise to small changes in rice type A compared to type B and C.【Conclusion】The above results indicated that, ozone concentration of 100 nL/L seriously inhibited the growth of rice organs, decreased assimilates allocation to stems and panicles, but greatly increased assimilates allocation to leaves, resulted in the decrease of mechanical strength of rice stems. In general, these ozone-induced changes in ozone-sensitive rice genotypes were more obvious than those in ozone-resistant rice types.

rice; ozone; dry matter accumulation; dry matter distribution; stembreaking resistance

S181；S511.01

A

1001-7216(2018)02-0181-08

2017-08-17

2017-09-18

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31371563和31471437)；江蘇省自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(BK20151298和BK20161161)；江蘇省普通高校研究生科研創(chuàng)新計(jì)劃資助項(xiàng)目(XKYCX17_053)。

10.16819/j.1001-7216.2018.7097

通訊聯(lián)系人，E-mail: lxyang@yzu.edu.cn

Corresponding author,