周根友 翟彩嬌 鄧先亮 張蛟 張振良 戴其根,* 崔士友,*

?

鹽逆境對水稻產(chǎn)量、光合特性及品質(zhì)的影響

周根友1翟彩嬌1鄧先亮2張蛟1張振良1戴其根2,*崔士友1,*

(1江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所/南通市耐鹽植物公共技術(shù)服務(wù)平臺，江蘇 南通 226541；2揚(yáng)州大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/江蘇省現(xiàn)代糧食作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚(yáng)州 225009；)

【目的】江蘇沿海灘涂種植水稻是促進(jìn)鹽土脫鹽改良和開發(fā)利用灘涂的主要技術(shù)之一，研究鹽逆境對水稻產(chǎn)量、光合特性和稻米品質(zhì)的影響，可為發(fā)展灘涂種稻提供參考和理論依據(jù)?！痉椒ā恳阅望}性較好的通粳981、鹽稻12、鹽稻10號和南粳5055等4個(gè)粳稻品種為材料，設(shè)置非鹽逆境(S0, 電導(dǎo)率0.207 dS/m)和逆境(S1,電導(dǎo)率1.112 dS/m)2個(gè)處理，分別測定產(chǎn)量及其構(gòu)成因素、光合參數(shù)、稻米品質(zhì)和淀粉黏滯特性?！窘Y(jié)果】與非鹽逆境相比，鹽逆境下水稻產(chǎn)量顯著下降，僅為非逆境的40.5%，單位面積穗數(shù)差異不顯著，每穗粒數(shù)和千粒重顯著減少；光合速率、胞間CO2濃度顯著下降，而氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率差異不顯著；稻米加工品質(zhì)顯著下降，外觀品質(zhì)變化不大，直鏈淀粉含量顯著下降，蛋白質(zhì)含量顯著增加；峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度、崩解值和回復(fù)值均未發(fā)生顯著的變化，消減值和起始糊化溫度顯著增高?！窘Y(jié)論】鹽逆境對水稻產(chǎn)量、光合參數(shù)、稻米品質(zhì)等均有不利的影響，可在鹽逆境對產(chǎn)量、品質(zhì)影響的關(guān)鍵時(shí)期孕穗期和灌漿結(jié)實(shí)期采取措施緩解鹽逆境的危害。

鹽逆境；水稻品種；產(chǎn)量；光合參數(shù)；稻米品質(zhì)；淀粉黏滯性

江蘇省沿海灘涂面積占全國沿海灘涂的1/4以上[1]，是非常重要的后備土地資源，也是江蘇省社會經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展的主要保證。水稻是我國三大糧食作物之一，其種植面積占糧食作物總面積的27.1％左右，產(chǎn)量占全國糧食年總產(chǎn)量的34.4%[2]，因而對保證糧食安全至關(guān)重要。開發(fā)利用鹽堿地發(fā)展水稻生產(chǎn)有利于進(jìn)一步加強(qiáng)我國的糧食生產(chǎn)。

目前在水稻的耐鹽機(jī)理方面已有較多的研究[3]，有關(guān)灘涂水稻的研究大多數(shù)集中在耐鹽水稻種質(zhì)資源或品種的篩選方面[4-10]，鹽分逆境[11-12]和不同水肥管理[13]對水稻生長、產(chǎn)量的影響也有涉及，而對鹽逆境對稻米品質(zhì)的影響方面卻少有報(bào)道[14]。本研究選擇耐鹽性較好、在江蘇省種植面積較大的4個(gè)品種，利用鹽池設(shè)施研究鹽分逆境對水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，以期為江蘇省灘涂水稻的大面積種植提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用耐鹽性較好的粳稻品種通粳981(V1)、鹽稻12(V2)、鹽稻10號(V3)和南粳5055(V4)進(jìn)行試驗(yàn)。鹽稻10號為遲熟中粳糯稻，鹽稻12為遲熟中粳稻，通粳981和南粳5055為早熟晚粳。其中，南粳5055含半糯性基因。試驗(yàn)材料經(jīng)2013－2014年灘涂(1.5~2.0 g/kg)實(shí)地耐鹽性鑒定篩選而得，在產(chǎn)量、品質(zhì)、熟期等方面存在較大差異。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

鹽池設(shè)施采用鋼筋混凝土建造，池內(nèi)長5 m、內(nèi)寬1.8 m、深1 m。其中5個(gè)池設(shè)置鹽分梯度(0、1.5、3.0、4.5和6.0 g/kg)。本研究使用其中的2個(gè)池，理論含鹽量分別為0和3 g/kg。試驗(yàn)采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為鹽分，設(shè)2個(gè)處理，NaCl含量分別為0 g/kg(S0)、3 g/kg(S1)，副區(qū)為品種(V1~V4)。供試材料經(jīng)催芽后于2015年5月20日播種，苗床期管理同常規(guī)。30 d苗齡后于6月20日移栽于鹽池。行株距為25 cm×15 cm，每穴栽3苗，每池移栽20行，單行小區(qū)，共設(shè)5個(gè)重復(fù)，其中1個(gè)重復(fù)供取樣及光合作用相關(guān)參數(shù)的測定，4個(gè)重復(fù)供測產(chǎn)。區(qū)組隨機(jī)排列。

1.3 項(xiàng)目測定與方法

1.3.1 土壤鹽分含量測定

采集的土壤樣品室內(nèi)自然風(fēng)干、磨碎、過1 mm 篩備用。取風(fēng)干土樣10 g，以土水比1︰5的比例浸提土壤，攪拌3次，每次3 min，靜置30 min后，取上清液測定土壤浸提液電導(dǎo)率EC1:5。

1.3.2 光合性狀的測定

在水稻抽穗后的晴朗天氣下，每個(gè)小區(qū)選取3株有代表性的植株于上午9:00－11:00，采用ECA-PB0402光合測定儀(北京益康農(nóng)科技發(fā)展有限公司)測定水稻劍葉中部的光合參數(shù)，即光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度。測定時(shí)光強(qiáng)為(1100±60) μmol/cm2·S)，溫度為(25±1)℃，空氣中CO2濃度為(270±10) μmol/mol。

1.3.3 產(chǎn)量性狀的測定

完熟期各小區(qū)選取連續(xù)的5穴測定有效穗數(shù)，其中，接近平均穗數(shù)的3穴水稻進(jìn)行考種，測定每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重。小區(qū)實(shí)收測產(chǎn)。

1.3.4 品質(zhì)性狀的測定

水稻收獲脫粒、曬干，室內(nèi)貯藏3個(gè)月后，用NP-4350型風(fēng)選機(jī)風(fēng)選，參照中華人民共和國國家標(biāo)準(zhǔn)《GB/T17891－1999 優(yōu)質(zhì)稻谷》測定糙米率、精米率、整精米率、長寬比、堊白米率、堊白度等。采用近紅外谷物分析儀(Infrared 1241 Grain Analyzer，瑞典Foss Tecator公司)測定精米的蛋白質(zhì)含量和直鏈淀粉含量。

稻米淀粉黏滯特性采用Super 3型RVA(Rapid Viscosity Analyzer，澳大利亞Newport Scientific儀器公司)快速測定淀粉譜黏滯特性，用TCW(Thermal Cycle for Windows)配套軟件進(jìn)行分析。按照美國谷物化學(xué)家協(xié)會(AACC)規(guī)程(1995－61－02)和澳大利亞皇家化學(xué)會(RACI)標(biāo)準(zhǔn)方法，當(dāng)米粉含水量為12％時(shí)，樣品量為3.0000 g，蒸餾水為25.0000 g。在攪拌過程中，罐內(nèi)溫度變化如下：50℃下保持1 min，以11.84℃/min的速度上升到95℃(3.8 min)并保持2.5 min，再以11.84℃/min的速度下降到50℃并保持1.4 min。攪拌器的轉(zhuǎn)動(dòng)速度在起始10 s內(nèi)為960 r/min，之后保持在160 r/min。RVA譜特征值包括峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度、崩解值(峰值黏度－熱漿黏度)、消減值(最終黏度－峰值黏度)、回復(fù)值(最終黏度－熱漿黏度)和起始糊化溫度等，前6個(gè)特征值的單位是mPa·s。

綜上分析，公益救助與志愿服務(wù)在公益?zhèn)惱砼c志愿服務(wù)精神的發(fā)展中扮演同樣的作用，都是以物質(zhì)條件為基礎(chǔ)。且兩者在倫理上具有共同的特征：自愿性、非營利性、公益性等。在源遠(yuǎn)流長人類思想發(fā)展史上，公益?zhèn)惱韺ι鐣M(jìn)步發(fā)揮了巨大的推動(dòng)作用，志愿服務(wù)活動(dòng)與古老的公益救助行為有著一脈相承的聯(lián)系。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010和DPS 7.05軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理和分析，采用Duncan新復(fù)極差法(LSR)進(jìn)行處理間顯著性檢驗(yàn)，顯著水平設(shè)定為=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽逆境對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

表1 鹽逆境與非鹽逆境下水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的表現(xiàn)

不同字母表示品種間差異顯著(＜0.05)；*，**分別表示差異達(dá)顯著或極顯著水平(=3,新復(fù)極差法)。S0－含鹽量0g/kg；S1－含鹽量3g/kg；V1－通粳981；V2－鹽粳12；V3－鹽稻10號；V4－南粳5055。下同。

Different lowercase letters indicate statistical significance(＜0.05) among various cultivars. *,**denote significant difference at 0.01 probability level(=3,NMRM). S0, No salinity stress, 0g/kg; S1, Salinity stress, 3g/kg; V1, Tongjing 981; V2, Yanjing 12; V3, Yandao 10; V4, Nanjing 5055. The same as below.

試驗(yàn)前取土樣測定的非鹽逆境微區(qū)和鹽逆境微區(qū)電導(dǎo)率EC1:5分別為0.207和1.112 dS/m，接近預(yù)先設(shè)置的鹽分標(biāo)準(zhǔn)。鹽逆境(S1)和非鹽逆境(S0)下的水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素列于表1，結(jié)果表明，鹽逆境下水稻產(chǎn)量顯著下降，僅為非逆境的40.5%；產(chǎn)量構(gòu)成因素方面，單位面積穗數(shù)略有下降，差異接近顯著水平；單穗粒數(shù)和千粒重則表現(xiàn)為顯著下降，其中單穗粒數(shù)降幅達(dá)49.1%，為減產(chǎn)的主導(dǎo)因素。就不同條件下各品種的表現(xiàn)而言，非鹽逆境下通粳981、鹽稻12和鹽稻10號的籽粒產(chǎn)量顯著高于南粳5055，而在鹽逆境下4個(gè)品種間的產(chǎn)量差異均未達(dá)顯著水平。如用鹽逆境下產(chǎn)量與非鹽逆境下產(chǎn)量之比表征品種的耐鹽性，則4個(gè)品種耐鹽性的排序?yàn)槟暇?055(0.479)>鹽稻12(0.424)>通粳981(0.405)>鹽稻10號(0.343)，其中南粳5055與鹽稻10號差異達(dá)顯著水平(<0.05)。就單位面積穗數(shù)而言，在非鹽逆境下，鹽稻12和鹽稻10號顯著高于南粳5055和通粳981，通粳981最低；在鹽逆境下，鹽稻12、鹽稻10號和南粳5055較高，相互間差異不顯著，顯著高于通粳981。每穗粒數(shù)在非鹽逆境下以通粳981最高，達(dá)每穗165.4粒，顯著高于其他3個(gè)品種；其他3個(gè)品種差異不顯著，南粳5055最低；在鹽逆境下4個(gè)品種間差異均不顯著，通粳981較高，鹽稻10號較低。在非鹽逆境下通粳981千粒重最高，達(dá)28.9 g，顯著高于其他3個(gè)品種；其他3個(gè)品種差異不顯著，鹽稻10號最低；鹽逆境下也是通粳981最高，為25.1 g，顯著高于其他3個(gè)品種；鹽稻12次之，顯著高于南粳5055和鹽稻10號；鹽稻10號最低，與南粳5055差異不顯著。

2.2 鹽逆境對光合特性的影響

灌漿期測定劍葉的光合參數(shù)，發(fā)現(xiàn)光合效率和胞間CO2濃度在鹽逆境下均顯著下降，而氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率鹽逆境與非鹽逆境下的差異均未達(dá)顯著水平(表2)。其中，光合速率下降35.5%，胞間CO2濃度下降27.3%。無論是鹽逆境還是非鹽逆境4個(gè)光合特征參數(shù)在4個(gè)品種間的差異均未達(dá)到顯著水平，說明光合參數(shù)受環(huán)境的影響很大。

2.3 鹽逆境對稻米主要品質(zhì)性狀的影響

除外觀品質(zhì)(長寬比、堊白米率和堊白度)外，鹽逆境對稻米主要品質(zhì)性狀均存在顯著的影響(表3)。與非逆境相比，鹽逆境下加工品質(zhì)中的糙米率、精米率和整精米率均顯著下降。鹽逆境對直鏈淀粉含量具有明顯的作用，鹽逆境下的直鏈淀粉含量較非逆境下的直鏈淀粉含量顯著下降；而蛋白質(zhì)含量正好相反，鹽逆境促進(jìn)稻米蛋白質(zhì)的積累，差異達(dá)顯著水平。

就品種而言，加工品質(zhì)方面以通粳981相對較差，在非鹽逆境下，糙米率顯著低于鹽稻10號，與鹽稻12、南粳5055差異不顯著，精米率顯著低于其他品種，整精米率與其他品種差異不顯著；在鹽逆境下糙米率與其他品種差異不顯著，精米率顯著低于鹽稻12，與鹽稻10號、南粳5055差異不顯著，而整精米率顯著低于其他3個(gè)品種。外觀品質(zhì)方面以鹽稻12較好，通粳981次之，南粳5055和鹽稻10號較差。鹽逆境對堊白米率、堊白度的影響因品種不同而存在差異，鹽逆境下通粳981和鹽稻12的堊白米率和堊白度較非鹽逆境下降，差異達(dá)顯著或接近顯著水平；而南粳5055和鹽稻10號則表現(xiàn)為增加，差異達(dá)顯著或接近顯著水平。通粳981和鹽稻12的直鏈淀粉含量較高，兩者的差異在非鹽逆境和鹽逆境下均不顯著，但顯著高于含半糯性基因的南粳5055和糯稻品種鹽稻10號。就蛋白質(zhì)含量而言，通粳981在非鹽逆境下與鹽逆境下均為最低，非鹽逆境下以鹽稻12和南粳5055較高，鹽逆境下以鹽稻10號最高，顯著高于其他3個(gè)品種。

表2 鹽逆境對水稻光合特性的影響

表3　鹽逆境對水稻主要米質(zhì)指標(biāo)的影響

2.4 鹽逆境對稻米淀粉RVA譜特征的影響

現(xiàn)有的研究表明稻米淀粉RVA譜特征值與稻米蒸煮食味品質(zhì)密切相關(guān)，米飯質(zhì)地好的優(yōu)質(zhì)稻米一般表現(xiàn)為峰值黏度高、崩解值大、消減值小。本研究中，與非鹽逆境相比，鹽逆境條件下峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度、崩解值、回復(fù)值均未發(fā)生顯著的變化(表4)，而消減值、起始糊化溫度則顯著增加。這些結(jié)果表明，鹽逆境對稻米蒸煮食味品質(zhì)存在一定程度的不利影響。

表4 鹽逆境對稻米淀粉黏滯特性的影響

就品種而言，無論是鹽逆境還是非鹽逆境，鹽稻12由于其具有相對較低的崩解值和較高的消減值，稻米蒸煮食味品質(zhì)一般。鹽稻10號為糯稻品種，直鏈淀粉含量低，在鹽逆境和非鹽逆境下消減值均為最低，不過崩解值也較其他品種低。通粳981的峰值黏度和崩解值在鹽逆境和非鹽逆境下均最大，顯著高于其他品種，消減值較低，顯著低于鹽稻12，與鹽稻10號、南粳5055無顯著差異。因此，該品種的蒸煮食味品質(zhì)較好。南粳5055的消減值在鹽逆境和非鹽逆境下均最低，在鹽逆境下與鹽稻10號、通粳981間無顯著差異，在非鹽逆境下高于通粳981和鹽稻10號，但與通粳981無顯著差異，與鹽稻10號差異達(dá)顯著水平；崩解值均顯著低于通粳981，與鹽稻12間差異不顯著。

2.5 直鏈淀粉、蛋白質(zhì)含量與稻米淀粉RVA譜特征的關(guān)系

直鏈淀粉、蛋白質(zhì)含量與稻米淀粉RVA譜特征間的相關(guān)分析結(jié)果列于表5。在非鹽逆境下，直鏈淀粉含量與峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度和回復(fù)值間極顯著正相關(guān)，與崩解值、消減值間顯著正相關(guān)，與起始糊化溫度間微弱負(fù)相關(guān)；而在鹽逆境下，直鏈淀粉含量與RVA譜特征值間均為顯著或極顯著正相關(guān)。就蛋白質(zhì)含量而言，在非鹽逆境下與熱漿黏度、最終黏度和消減值間為顯著或極顯著正相關(guān)，與其他4個(gè)特征值間存在一定程度的正或負(fù)相關(guān)，但相關(guān)不顯著；在鹽逆境下與峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度、崩解值和回復(fù)值均為極顯著的負(fù)相關(guān)，與消減值間無相關(guān)，與起始糊化溫度間為微弱的負(fù)相關(guān)。因此，鹽逆境改變了蛋白質(zhì)含量與稻米淀粉RVA譜特征值間的相關(guān)性，其中與峰值黏度、崩解值間的負(fù)相關(guān)對稻米蒸煮和食味品質(zhì)產(chǎn)生不利的影響。

3 討論

鹽逆境對作物影響的研究大量集中在產(chǎn)量方面，對作物的光合生理以及品質(zhì)方面也有一些涉及。有關(guān)鹽逆境對作物品質(zhì)的影響，園藝作物研究得較多[18]，水稻等大田作物研究得較少。本研究選用產(chǎn)量、品質(zhì)、熟期差異較大的4個(gè)粳稻品種，利用鹽池設(shè)施研究了鹽逆境對水稻產(chǎn)量、光合參數(shù)以及稻米品質(zhì)的影響，結(jié)果表明鹽逆境對所研究的大多數(shù)性狀均有不利的影響。

表5 鹽逆境與非鹽逆境下直鏈淀粉、蛋白質(zhì)含量與稻米淀粉RVA譜特征的相關(guān)

水稻產(chǎn)量是產(chǎn)量構(gòu)成因素共同作用的結(jié)果，取決于光合物質(zhì)生產(chǎn)能力以及同化物的運(yùn)轉(zhuǎn)和分配。李紅宇等[19]研究表明，在混合鹽堿脅迫下，產(chǎn)量的下降與穗數(shù)和穗重均有關(guān)，其中穗重的下降是主要原因。楊福等[20]認(rèn)為鹽堿環(huán)境對水稻單位面積的有效穗數(shù)影響不大，但每穗實(shí)粒數(shù)減少，千粒重下降，從而降低了水稻的產(chǎn)量。也有研究表明鹽堿脅迫下水稻減產(chǎn)主要是由于每穴穗數(shù)和千粒重下降[21]。本研究結(jié)果表明，鹽逆境下單位面積穗數(shù)變化不大，而每穗粒數(shù)和千粒重顯著下降，其中每穗粒數(shù)對減產(chǎn)起主導(dǎo)作用。這與前人的研究[19-20]基本一致。由此可以推測鹽逆境對水稻產(chǎn)量的影響主要發(fā)生在孕穗期，這一時(shí)期主要影響每穗粒數(shù)；其次發(fā)生在灌漿期，此時(shí)主要影響千粒重。

提高水稻光合生產(chǎn)力和光能利用率是提高水稻產(chǎn)量的根本途徑，環(huán)境因素也對水稻同化物的光合生產(chǎn)產(chǎn)生影響。已有的研究均認(rèn)為鹽逆境對水稻光合特性存在顯著的影響。劉曉龍等[22]利用耐鹽(九稻13號)和鹽敏感(吉粳83號)的2個(gè)粳稻品種，研究了鹽脅迫對孕穗初期水稻葉片光合氣體交換參數(shù)的影響，結(jié)果表明鹽脅迫使耐鹽和鹽敏水稻品種的凈光合速率(n)、氣孔導(dǎo)度(s)、表觀葉肉導(dǎo)度(AMC)均顯著下降，耐鹽品種的胞間CO2濃度(i)在各濃度鹽脅迫下差異均未達(dá)到顯著水平，鹽敏感品種在低鹽濃度(40 mmol/L)脅迫下i變化不顯著，在高鹽濃度(80 mmol/L和120 mmol/L)下i顯著下降。王仁雷等[23]利用耐鹽(Pokkali)和鹽敏感(Petal)的2個(gè)秈稻品種，研究鹽脅迫對水稻光合特性的影響，隨著NaCl脅迫時(shí)間和濃度的增加，供試品種的n下降，s減小，i先降低后升高，而氣孔限制值(s)則相反。鹽脅迫下水稻凈光合速率降低的原因，短時(shí)間內(nèi)以氣孔限制因素為主，長時(shí)間時(shí)以非氣孔限制因素為主。徐晨等[24]利用2個(gè)耐鹽(九稻13號、長白9號)、2個(gè)鹽敏感(吉粳88號、吉農(nóng)大19號)粳稻品種，研究鹽脅迫對水稻光合特性等性狀的影響。鹽脅迫條件下，水稻葉片的n、s、蒸騰速率(r)和AMC均呈不同程度的下降趨勢。鹽脅迫條件下，耐鹽水稻品種和鹽敏感型水稻品種的i變化并不明顯，s均較低，品種間差異也不顯著，而AMC顯著下降，由此推測鹽脅迫條件下n的下降并非因?yàn)闅饪椎南拗?，而與RuBPCase活性的下降有關(guān)。本研究表明鹽逆境下n和i顯著下降，而s和r未檢測到顯著的變化。原因可能是前人的研究[22-24]是利用營養(yǎng)液水培，而本研究是利用鹽池設(shè)施土培。

鹽堿逆境對稻米加工品質(zhì)的影響方面，Desamero等[25]對來自鹽逆境(Bicol和Cagayan)和非鹽逆境(Nueva Ecija)生長的19個(gè)水稻基因型的稻米品質(zhì)進(jìn)行了分析比較，結(jié)果表明來自Cagayan的糙米率、精米率和整精米率高于Nueva Ecija；而Bicol的糙米率與Nueva Ecija相當(dāng)，但精米率和整精米率顯著高于后者。而Surekha等[26]利用耐性不同的19個(gè)水稻基因型研究了鹽、堿逆境對水稻品質(zhì)的影響，認(rèn)為整精米率在鹽逆境下下降，不受堿逆境的影響。本研究結(jié)果表明，與非鹽逆境相比，鹽逆境下糙米率、精米率和整精米率均顯著下降，這與Desamero等[25]的結(jié)果不同，而與Surekha等[26]的類似。

對稻米外觀品質(zhì)的影響方面，Desamero等[25]認(rèn)為鹽逆境下的堊白米率高于非鹽逆境，Surekha等[26]認(rèn)為耐鹽基因型的籽粒長寬比即使在低鹽低堿下也顯著下降，半耐基因型在高鹽下才顯著降低，鹽敏感基因型對研究所涉及的逆境均無顯著響應(yīng)。本研究結(jié)果與此有些不同，鹽逆境對籽粒長寬比無顯著影響，而對堊白米率、堊白度的影響因品種不同而存在差異，鹽稻10號和南粳5055鹽逆境下的堊白米率或堊白度高于非鹽逆境，而通粳981和鹽稻12恰好相反。

直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量與稻米蒸煮和食味品質(zhì)密切相關(guān)[14-17]。Desamero等[25]認(rèn)為鹽逆境降低了直鏈淀粉含量。Surekha等[26]的研究結(jié)果表明，耐鹽和半耐鹽基因型的直鏈淀粉即使在低鹽低堿下也顯著下降，而鹽敏感基因型僅在高鹽條件下下降。李紅宇等[19]認(rèn)為鹽堿脅迫下蛋白質(zhì)含量顯著增加。余為仆[27]認(rèn)為低濃度鹽脅迫對稻米品質(zhì)的影響較小，但較高濃度的鹽分脅迫條件下稻米品質(zhì)劣化明顯。土壤鹽分含量在0.9 g/kg以上時(shí)，鹽脅迫處理顯著降低稻米的直鏈淀粉含量，提高蛋白質(zhì)含量。其他環(huán)境脅迫(高溫、干旱)研究也獲得了類似的結(jié)果。高煥曄等[27]認(rèn)為灌漿結(jié)實(shí)期高溫、干旱及其復(fù)合脅迫均會導(dǎo)致稻米直鏈淀粉含量下降和蛋白質(zhì)含量增加，且復(fù)合脅迫的效應(yīng)均超過單一脅迫的效應(yīng)。張桂蓮等[28]也認(rèn)為花后高溫脅迫條件下，直鏈淀粉含量降低，蛋白質(zhì)含量增加。本研究結(jié)果表明鹽逆境減少了稻米直鏈淀粉含量的同時(shí)顯著增加了蛋白質(zhì)含量，進(jìn)而對稻米的蒸煮和食味品質(zhì)產(chǎn)生不利的影響。

有關(guān)鹽逆境對稻米淀粉RVA譜特征值的影響方面目前報(bào)道不多。余為仆[27]的研究結(jié)果表明，土壤鹽分含量在0.9 g/kg以上時(shí)，鹽脅迫處理的崩解值和最高黏度較低，消減值較高。本研究結(jié)果與此類似，與非鹽逆境相比，鹽逆境顯著提高了消減值，但最高黏度、崩解值等RVA譜特征值沒有顯著變化。

本研究表明鹽逆境對水稻產(chǎn)量、品質(zhì)的大多數(shù)性狀均產(chǎn)生不利的影響，可在孕穗期和灌漿結(jié)實(shí)期等關(guān)鍵影響期采取措施緩解鹽逆境的危害程度。已有研究表明植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)如赤霉素[30]、多胺[31]等在水稻等作物應(yīng)答鹽脅迫等非生物逆境中具有一定的作用，探討人為施用這些物質(zhì)對水稻耐鹽性以及對產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的影響具有重要的意義。

[1] 崔士友, 張蛟蛟, 碳管理: 鹽土治理的一種新思路.農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào), 2015, 5(12): 44-50.

Cui S Y, Zhang J J. Carbon management: A new approach to the governance of saline soils., 2015, 5(12): 44-50. (in Chinese with English abstract)

[2] 國家統(tǒng)計(jì)局. 中國統(tǒng)計(jì)年鑒. 北京: 中國統(tǒng)計(jì)出版社, 2014.

National Bureau of Statistics. China Statistical Yearbook. Bejing: China Statistics Press, 2016. (in Chinese)

[3] Horie T, Karahara I, Katsuhara M. Salinity tolerance mechanisms in glycophytes: An overview with the central focus on rice plants., 2012, 5(1): 11.

[4] Zeng L, Shannon M C, Grieve C M. Evaluation of salt tolerance in rice genotypes by multiple agronomic parameters., 2002, 127(2): 235-245.

[5] Zeng L, Poss J A, Wilson C, Ase D, Gregorio G B, Grieve C M. Evaluation of salt tolerance in rice genotypes by physiological characters., 2003, 129(3): 281-292.

[6] Heenan D P, Lewin L G, Mccaffery D W. Salinity tolerance in rice varieties at different growth stages., 1988, 28(3): 343-349.

[7] Xie J H, Zapataarias F J, Shen M, Afza R. Salinity tolerant performance and genetic diversity of four rice varieties.2000, 116(2): 105-110.

[8] 楊福, 梁正偉, 王志春. 水稻耐鹽堿鑒定標(biāo)準(zhǔn)評價(jià)及建議與展望. 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2011, 12(4): 625-628.

Yang F, Liang Z W, Wang Z C. Evaluation, suggestion and prospect on identification standards of saline-alkali tolerance in rice., 2011, 12(4): 625-628. (in Chinese with English abstract)

[9] 陳志德, 仲維功, 楊杰, 黃轉(zhuǎn)運(yùn). 水稻新種質(zhì)資源的耐鹽性鑒定評價(jià). 植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2004, 5(4): 351-355.

Chen Z D, Chong W G, Yang J, Huang Z Y. Evaluation of salt tolerance of rice (L.) germplasm., 2004, 5(4): 351-355. (in Chinese with English abstract)

[10] 方先文, 湯陵華, 王艷平. 耐鹽水稻種質(zhì)資源的篩選.植物遺傳資源學(xué)報(bào), 2004, 5(3): 295-298.

Fang X W, Tang L H, Wang Y P. Selection on rice germplasm tolerant to salt stress., 2004, 5(3): 295-298. (in Chinese with English abstract)

[11] Zeng L H, Shannon M C. Effects of salinity on grain yield and yield components of rice at different seeding densities., 2000, 92(3): 418-423.

[12] Zeng L H, Shannon M C. Salinity effects on seedling growth and yield components of rice., 2000, 40(4): 996-1003.

[13] 朱萍, 王華, 夏偉, 顧艾節(jié), 湯梅林, 周士良. 微酸性有機(jī)肥用量對灘涂土壤理化性狀及水稻產(chǎn)量的影響. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2015(6): 101-103.

Zhu P, Wang H, Xia W, Gu A J, Tang M L, Zhou S L. Effects of acidulous organic fertilizer rates on both beach soil physicochemical properties and rice yield.,2015(6): 101-103. (in Chinese with English abstract)

[14] Julino B O. The chemical basis of rice grain quality∥Chemical aspect of rice grain quality. Manila: IRRI, 1979: 69-90.

[15] 張文緒, 湯圣祥. 我國水稻品種蒸煮品質(zhì)的初步研究.中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 1981, 14(6): 1-4.

Zhang W X, Tang S X. A preliminary study on the cooking qualities of chines rice varieties (L.)., 1981, 14(6): 1-4. (in Chinese with English abstract)

[16] 陳能, 羅玉坤, 朱智偉, 張伯平, 鄭有川, 謝黎虹. 優(yōu)質(zhì)食用稻米品質(zhì)的理化指標(biāo)與食昧相關(guān)性研究. 中國水稻科學(xué), 1997, 11(2): 70-76．

Chen N, Luo Y K, Zhu Z W, Zhang B P, Zheng Y C, Xie L H. Correlation between eating quality and physico-chemical properties of high grain quality rice., 1997, 11(2): 70-76. (in Chinese with English abstract)

[17] 張欣, 施利利, 丁得亮, 王松文, 崔晶. 74份優(yōu)質(zhì)粳稻品種的理化特征和食味特性研究. 食品科技, 2010, (9): 178-181.

Zhang X, Shi L L, Ding D L, Wang S W, Cui J. Study on physicochemical properties and palatability characteristics of 74 high-quality rice varieties., 2010, (9): 178-181. (in Chinese with English abstract)

[18] 崔世友, 張蛟蛟. 鹽分逆境對園藝作物品質(zhì)的影響. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào), 2014, (12): 60-62.

Cui S Y, Zhang J J. Effects of salt stress on the quality of horticultural crops., 2014 (12): 60-62. (in Chinese with English abstract)

[19] 李紅宇, 潘世駒, 錢永德, 馬艷, 司洋, 高尚, 鄭桂萍, 姜玉偉, 周健. 混合鹽堿脅迫對寒地水稻產(chǎn)量和品質(zhì)的影響. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 46(12): 2100-2105.

Li H Y, Pan S J, Qian Y D, Ma Y, Si Y, Gao S, Zheng J P, Jiang Y W, Zhou J. Effects of saline-alkali stress on yield and quality of rice in cold region., 2015, 46(12): 2100-2105. (in Chinese with English abstract)

[20] 楊福, 梁正偉, 王志春, 張軍, 陳淵. 水稻耐鹽堿品種(系)篩選試驗(yàn)與省區(qū)域試驗(yàn)產(chǎn)量性狀的比較. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2007, 29(6): 596-600.

Yang F, Liang Z W, Wang Z C, Zhang J, Chen Y. Comparison of yield characters between screening test of saline-alkali tolerant rice varieties and regional experiment., 2007, 29(6): 596-600. (in Chinese with English abstract)

[21] 步金寶, 趙宏偉, 劉化龍, 王敬國, 興旺. 鹽堿脅迫對寒地粳稻產(chǎn)量形成機(jī)理的研究.農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化研究, 2012, 33(4): 485-488.

Bu J B, Zhao H W, Liu H L, Wang J G, Xing W. Study on yield formation mechanism of salinity and alkalinity stress inrice of cold region., 2012, 33(4): 485-488. (in Chinese with English abstract)

[22] 劉曉龍, 徐晨, 徐克章, 崔菁菁, 安久海, 凌鳳樓, 張治安, 武志海. 鹽脅迫對水稻葉片光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊? 作物雜志, 2014, (2): 88-92.

Liu X L, Xu C, Xu K Z, Cui J J, An J H, Ling F L, Zhang Z A, Wu Z H. Effects on characteristics of photosynthesis and chlorophyll fluorescence of rice under salt stress., 2014, (2): 88-92. (in Chinese with English abstract)

[23] 王仁雷, 華春, 劉友良. 鹽脅迫對水稻光合特性的影響.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2002, 25(4): 11-14.

Wang R L, Hua C, Liu Y L. Effect of salt stress on photosynthetic characteristics in rice., 2002, 25(4): 11-14. (in Chinese with English abstract)

[24] 徐晨, 凌風(fēng)樓, 徐克章, 武志海, 劉曉龍, 安久海, 趙蘭坡. 鹽脅迫對不同水稻品種光合特性和生理生化特性的影響. 中國水稻科學(xué), 2013, 27(3): 280-286.

Xu C, Ling F L, Xu K Z, Wu Z H, Liu X L, An J H, Zhao L P. Effect of salt stress on photosynthetic characteristics and physiological and biochemical traits of different rice varieties., 2013, 27(3): 280-286. (in Chinese with English abstract)

[25] Desamero N V, Romero M V, Aquino D V, Tibayan P A, Guloy M B, Valdez R E, Ablaza M J C, Dimaano Y A, Chico M V, Cardenas C C, Orbon C A, Cavite O V. Rice grain quality as affected by salt stress., 2003, 28(S1): 70-70.

[26] Surekha Rao P, Mishra B, Gupta S R.Effects of soil salinity and alkalinity on grain quality of tolerant, semi-tolerant and sensitive rice genotypes., 2013, 20(4): 284-291.

[27] 余為仆. 秸稈還田條件下鹽脅迫對水稻產(chǎn)量與品質(zhì)形成的影響. 揚(yáng)州: 揚(yáng)州大學(xué). 2014.

Yu W P. Effect of salt stress associated with straw returning on yield and quality of rice. Yangzhou: Yangzhou University, 2014. (in Chinese with English abstract)

[28] 高煥曄, 王三根, 宗學(xué)鳳, 騰中華, 趙芳明, 劉照. 灌漿結(jié)實(shí)期高溫干旱復(fù)合脅迫對稻米直鏈淀粉及蛋白質(zhì)含量的影響. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 20(1): 40-47.

Gao H Y, Wang S G, Zong X F, Teng Z H, Zhao F M, Liu Z. Effects of combined high temperature and drought stress on amylose and protein contents at rice grain-filling stage., 2012, 20(1): 40-47. (in Chinese with English abstract)

[29] 張桂蓮, 廖斌, 李博, 蔡志歡. 花后高溫對稻米品質(zhì)及胚乳淀粉粒結(jié)構(gòu)的影響. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2016, 32(9): 10-14.

Zhang G L, Liao B, Li B, Cai Z H. Effect of high temperature after anthesis on rice quality and starch granule structure of endosperm., 2012, 20(1): 40-47. (in Chinese with English abstract)

[30] 楊東雷, 董偉欣, 張迎迎, 何祖華. 赤霉素調(diào)節(jié)植物對非生物逆境的耐性. 中國科學(xué): 生命科學(xué), 2013, 43: 1119-1126.

Yang D L, Dong W X, Zhang Y Y, He Z H. Gibberellins modulates abiotic stress tolerance in plant., 2013, 43: 1119-1126.

[31] 王靜超, 王志琴. 多胺在水稻產(chǎn)量形成與響應(yīng)逆境中的作用. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 40(8): 4473-4477.

Wang J C, Wang Z Q. Functions of polyamines in the rice yield formation and response to stress., 2012, 40(8): 4473-4477.

Performance of Yield, Photosynthesis and Grain Quality ofRice Cultivars Under Salinity Stress in Micro-plots

ZHOU Genyou1, ZHAI Caijiao1, DENG Xianliang2, ZHANG Jiao1, ZHANG Zhenliang1, DAI Qigeng2, *,CUI Shiyou1,*

(Jiangsu Yanjiang Institute of Agricultural Sciences/,,;Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops/,,,; )

【Objective】Rice growing is one of the widely utilized technologies for desalting, improving and exploiting tidal flat in Jiangsu coastal beach. The objective is to reveal the effects of salinity stress on rice yield, photosynthetic parameters, grain quality and starch viscosity, providing a reference and laying a theoretical basis for developing rice production in Jiangsu coastal beach.【Method】Fourrice varieties with better salt tolerance, Tongjing 981, Yandao 12, Yandao 10 and Nanjing 5055 were used to investigate the yield and its components, photosynthetic parameters, rice quality and starch viscosity under salinity stress (S1, 1.112 dS/m for EC1:5) and no salinity stress (S0, 0.207 dS/m, control).【Result】Compared with the control, rice yield decreased significantly under salinity stress, was only 40.5% of that of the control, panicle number per unit area had no significant difference, while grain number per panicle and 1000-grain weight also decreased significantly. The photosynthetic rate and intercellular CO2concentration decreased significantly, but stomatal induction and transpiration rate had no significant difference between S0and S1. The processing quality of rice, together with amylose content decreased significantly, the appearance quality almost remained unchanged, while protein content increased significantly. The peak viscosity, trough viscosity, final viscosity, breakdown value, consistence value showed no significant changes, the setback value and pasting temperature increased significantly.【Conclusion】Salinity stress had adverse effects on yield, photosynthetic parameters and grain quality of rice. During the critical period of salt stress on yield and quality, such as booting stage and filling stage, measures should be taken to alleviate salt stress.

salinity stress; rice variety; yield; photosynthetic parameters; grain quality; starch viscosity

Corresponding author,:

Q945.78；S511.01

A

1001-7216(2018)02-0146-09

2017-06-09；

2017-07-27。

國家科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目(2015BAD01B03)；江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃資助項(xiàng)目(現(xiàn)代農(nóng)業(yè))(BE2015337，BE2016370)。

通訊聯(lián)系人，E-mail：cuisy198@163.com；qgdai@yzu.edu.cn

10.16819/j.1001-7216.2018.7068