李　潤(rùn)，朱丹丹，蔣夢(mèng)瑩，張堅(jiān)強(qiáng)，李加慶，鄧傳遠(yuǎn)

(福建農(nóng)林大學(xué) 園林學(xué)院,福州 350002)

紅樹植物是生長(zhǎng)在熱帶亞熱帶海岸潮間帶的木本植物，是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1-3]。植物次生木質(zhì)部具水分輸導(dǎo)和機(jī)械支撐等功能，在高鹽的海岸潮間帶生境，紅樹植物次生木質(zhì)部導(dǎo)管必須克服低水勢(shì)下易誘發(fā)栓塞并導(dǎo)致水分輸導(dǎo)功能喪失的傾向，才能維持植物正常的生理活動(dòng)[4-5]，因此，植物次生木質(zhì)部的結(jié)構(gòu)功能與生境相適應(yīng)是植物生存的基礎(chǔ)。前人關(guān)于紅樹植物次生木質(zhì)部的生態(tài)解剖學(xué)研究較關(guān)注同種紅樹植物次生木質(zhì)部解剖特征隨水淹頻次或海水(土壤)鹽度的空間變動(dòng)而變化的關(guān)系分析，從生長(zhǎng)在不同空間的同一紅樹植物次生木質(zhì)部結(jié)構(gòu)的種內(nèi)變動(dòng)與異質(zhì)生境的相關(guān)性揭示紅樹植物的分布及適應(yīng)范圍[6-12]。鹽度是調(diào)控紅樹植物水分運(yùn)輸?shù)囊粋€(gè)決定因子并對(duì)次生木質(zhì)部的結(jié)構(gòu)有影響[5,13-14]，但紅樹林生境中土壤鹽度除不同空間差異顯著外，一年中不同季節(jié)土壤鹽度等土壤理化因子的變動(dòng)也是劇烈的[15]，這種土壤理化因子時(shí)間序列的變動(dòng)可能對(duì)紅樹植物次生木質(zhì)部結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[10]。鑒于此，關(guān)于土壤理化因子時(shí)間序列的變動(dòng)對(duì)紅樹植物維管組織特征的影響需進(jìn)一步證明。

海桑(Sonneratiacaseolaris(L.) Engl.)隸屬于海?？?Sonneratiaceae)海桑屬(SonneratiaLinn. f.)，是中國(guó)紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中重要的速生喬木，適應(yīng)性廣，既能在中潮位或高潮位生長(zhǎng)，又能生長(zhǎng)在鹽度較高的灘涂[2-3]。關(guān)于海桑次生木質(zhì)部解剖特征已有較詳細(xì)的報(bào)道，以前的研究較關(guān)注海桑屬(Sonneratia)屬內(nèi)種間次生木質(zhì)部的比較解剖研究，通過海桑屬次生木質(zhì)部結(jié)構(gòu)的種間異同探討海桑屬紅樹植物的生態(tài)適應(yīng)意義和系統(tǒng)演化意義[16-17]。但紅樹林生境因子的時(shí)空變動(dòng)異常劇烈，海桑次生木質(zhì)部解剖特征的種內(nèi)變動(dòng)與時(shí)間序列上土壤理化因子變化的關(guān)系研究很少。關(guān)于海桑屬植物具有生長(zhǎng)輪已有報(bào)道[3,18]，因此，可以較明確界定海桑一年內(nèi)一定時(shí)間段(多個(gè)月份連續(xù)累積)的“生長(zhǎng)層” (新形成的次生木質(zhì)部)，新形成“生長(zhǎng)層”導(dǎo)管數(shù)量解剖特征可能受生境時(shí)間序列上土壤理化因子變動(dòng)的影響。本研究主要分析海桑次生木質(zhì)部導(dǎo)管解剖特征年內(nèi)動(dòng)態(tài)變化(不同連續(xù)時(shí)間段形成的“生長(zhǎng)層”)與對(duì)應(yīng)土壤理化因子變動(dòng)的關(guān)系，旨在揭示海桑次生木質(zhì)部導(dǎo)管解剖特征隨土壤理化因子的年內(nèi)動(dòng)態(tài)變動(dòng)而變化的適應(yīng)機(jī)制。

1　材料和方法

1.1　樣地概況

福建省龍海市省級(jí)紅樹林自然保護(hù)區(qū)位于九龍江出?？?，中心坐標(biāo)為24°20′N，117°45′E。保護(hù)對(duì)象為紅樹林及其生態(tài)系統(tǒng)。海桑(Sonneratiacaseolaris)等引種植物在保護(hù)區(qū)長(zhǎng)勢(shì)良好，能自然開花結(jié)果。土壤和植物采樣位于浮宮鎮(zhèn)霞郭村紅樹林保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)的引種區(qū)，該區(qū)域?qū)倌蟻啛釒Ъ撅L(fēng)性氣候，年均氣溫21 ℃，年均降水量1 371 mm，年均相對(duì)濕度86%，年均日照時(shí)數(shù)272 h，無霜期231～365天。平均高潮間隙40 min，平均潮差3.98 m，平均大潮差4.95 m，平均小潮差2.85 m。

1.2　材　料

1.2.1枝條取樣枝條取樣地點(diǎn)為浮宮鎮(zhèn)紅樹林自然保護(hù)區(qū)高潮位。從2015年03月至12月，每月底采集1次，共10次，每次選擇間距5 m以上的5株植株進(jìn)行枝條取樣，截取直徑約5 cm，長(zhǎng)約20 cm的枝條帶回實(shí)驗(yàn)室，用砂紙磨光枝干的橫斷面，根據(jù)生長(zhǎng)輪粗略判斷樹齡，截取生長(zhǎng)輪一致的枝干用FAA固定。

1.2.2土壤取樣為了準(zhǔn)確反映海桑生長(zhǎng)的潮間帶生境一年內(nèi)土壤理化性質(zhì)的變化規(guī)律，從2015年1月2日第1次取樣后，每半個(gè)月采集土樣1次。土壤樣品采集在每個(gè)海桑枝條取樣植株四周按等距離成對(duì)角線取4份土樣混合，取樣時(shí)，用內(nèi)徑為5 cm的PVC管鉆取25 cm深的土樣，裝入自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.3　材料處理及試驗(yàn)方法

1.3.1木材處理及試驗(yàn)方法Tomlison[3]的觀察認(rèn)為紅樹植物具有肉眼可見的生長(zhǎng)輪，本研究中3月底采集的枝條在解剖鏡或顯微鏡下可以觀察到次生木質(zhì)部最外一輪，與次最外輪(前一年生長(zhǎng)輪)區(qū)別較明顯，由于其不是完整的一個(gè)生長(zhǎng)輪，主要是1月至3月份維管形成層分裂活動(dòng)新產(chǎn)生的次生木質(zhì)部，按照Schmitz等[7]，稱之為 “生長(zhǎng)層” (圖1，A)，根據(jù)這一特點(diǎn)，3月至12月每月的月底采集枝條最外1輪分別為1月至采集枝條月份累積產(chǎn)生的新“生長(zhǎng)層”(圖1，B、C)。切片法和離析法制片用于光鏡觀察的主要部位為采樣枝條最外邊1輪即新“生長(zhǎng)層”。采樣枝條按照文獻(xiàn)[19]的標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行制片。制片材料需包括最靠近維管形成層的“生長(zhǎng)層”，枝條材料軟化后用滑走切片機(jī)切取橫、徑、弦三向切片，制成臨時(shí)裝片。另從采集的枝條取一部分新“生長(zhǎng)層”木材用冰醋酸-過氧化氫離析液離析，制成臨時(shí)裝片。臨時(shí)裝片在光學(xué)顯微鏡(Olympus BHS，日本OLYMPUS公司，東京，日本)下觀察次生木質(zhì)部形態(tài)特征并拍照，同時(shí)應(yīng)用Motic Image Advanced 3.2軟件測(cè)定次生木質(zhì)部數(shù)量特征指標(biāo)(見表2)。應(yīng)用光學(xué)顯微鏡觀察和拍照。

本研究所用術(shù)語及各數(shù)量特征的描述和計(jì)算依據(jù)文獻(xiàn)[20～22]提出的標(biāo)準(zhǔn)和計(jì)算方法。各項(xiàng)測(cè)定指標(biāo)如下：管孔徑向直徑(radial vessel diameter，DR)；管孔弦向直徑(tangential vessel diameter，DT)；導(dǎo)管壁厚(intervessel wall thickness，TVW)；導(dǎo)管長(zhǎng)度(vessel element length，LVE)；管孔密度(Vessel density，VD)；單孔率(solitary vessel index，VS)；導(dǎo)管聚合度(vessel grouping index，VG)；相鄰管孔間接觸壁長(zhǎng)占比(intervessel contact fraction，F(xiàn)C)；相鄰管孔間接觸壁長(zhǎng)(intervessel wall length，LVW)。其中，管孔徑向直徑(DR)、管孔弦向直徑(DT)、導(dǎo)管壁厚(TVW)、導(dǎo)管長(zhǎng)度(LVE)和相鄰管孔間接觸壁長(zhǎng)(LVW)的測(cè)量見圖1，D～G所示。

1.3.2土壤處理及試驗(yàn)方法土壤樣品自然風(fēng)干、研細(xì)、揀去根系，過18號(hào)篩，貯存供各種分析用。土壤理化指標(biāo)測(cè)定方法按照魯如坤[23]和劉光崧[24]等方法進(jìn)行：土壤有機(jī)質(zhì)含量(soil organic matter content，OM)用K2Cr2O7容量法，土壤全氮含量(soil total nitrogen content，TN)用納氏試劑比色法，土壤全磷含量(soil total phosphorus content，TP)用磷鉬藍(lán)比色法，土壤全鹽含量(total soil salt content，TSC)用電導(dǎo)法，土壤pH用電位法。

由于海桑次生木質(zhì)部導(dǎo)管解剖特征的年內(nèi)動(dòng)態(tài)變動(dòng)為連續(xù)月份累積的新“生長(zhǎng)層”的觀測(cè)值(詳見1.3.2的描述)，利用連續(xù)月份土壤理化因子測(cè)定值的加權(quán)平均，可對(duì)應(yīng)各采樣枝條新“生長(zhǎng)層” 形成階段土壤理化因子的變動(dòng)。例如，3月底采集枝條最外一輪“生長(zhǎng)層”(圖1，A)，主要是1月至3月份維管形成層分裂活動(dòng)新產(chǎn)生的次生木質(zhì)部，則可能受1月初到3月底土壤理化因子的數(shù)量特征影響，本研究用1月初到3月底土壤采集樣品理化因子測(cè)定值的加權(quán)平均表示(1月2日及其后每半個(gè)月1次采集土壤樣品，共7次土壤采集樣品理化因子測(cè)定值的加權(quán)平均值)。依此類推。

A～C.采樣枝條一年內(nèi)不同連續(xù)時(shí)間段新形成的“生長(zhǎng)層”橫切面，箭頭所指為新形成的生長(zhǎng)層與前一年生長(zhǎng)輪的界限(A. 3月底采樣枝條；B. 9月底采樣枝條；C. 12月底采樣枝條)；D～G. 導(dǎo)管數(shù)量特征指標(biāo)的測(cè)量(D～E. 采樣枝條橫切面，圖示DR(管孔徑向直徑)、 DT(管孔弦向直徑)、 LVW(導(dǎo)管長(zhǎng)度) 和TVW(導(dǎo)管壁厚)的測(cè)量; F～G. 采樣枝條離析材料，圖示LVE的測(cè)量)。標(biāo)尺=100 μm。圖1　光學(xué)顯微鏡下海桑采樣枝條新“生長(zhǎng)層”的界定及切片法和離析法制作裝片導(dǎo)管數(shù)量解剖特征的測(cè)定A-C. The new formed growth layers in different continuous time span within one year determined from the cross sections. The arrows indicate the demarcation between the new formed growth layer and the growth ring of previous year( A. Branch collected at the end of March； B. Branch collected at the end of September; C. Branch collected at the end of December); D-G. Illustrations showed measurements of quantitative vessel anatomic feature indexes ( D-E. The cross sections of branch showed measurements of DR(radial vessel diameter), DT(tangential vessel diameter), LVW (vessel element length) and TVW(intervessel wall thickness). F-G. The maceration vessel elements showed measurements of LVE). Bar=100 μm.Fig.1　The demarcation of Sonneratia caseolaris of new formed growth layers and illustrations of measurements on some quantitative anatomical features of section and maceration slides under a microscope

1.4　數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用SPSS分析軟件進(jìn)行研究樣地土壤理化因子和海桑次生木質(zhì)部導(dǎo)管解剖特征年內(nèi)動(dòng)態(tài)變化的方差分析和LSD多重比較，應(yīng)用逐步回歸分析研究海桑植物次生木質(zhì)部各結(jié)構(gòu)數(shù)量特征與樣地土壤理化因子間的關(guān)系。

2　結(jié)果與分析

2.1　研究樣地土壤理化因子年內(nèi)動(dòng)態(tài)變動(dòng)

根據(jù)1.3.1所述方法對(duì)土壤采集樣品進(jìn)行了測(cè)定。由于海桑次生木質(zhì)部導(dǎo)管解剖特征的年內(nèi)動(dòng)態(tài)變動(dòng)為連續(xù)月份累積的新“生長(zhǎng)層”的變化，利用連續(xù)月份土壤理化因子測(cè)定值的加權(quán)平均，可對(duì)應(yīng)各采樣枝條新“生長(zhǎng)層” 形成階段土壤理化因子的變動(dòng)(詳見1.3.1的描述)。5項(xiàng)土壤理化因子指標(biāo)在年內(nèi)10個(gè)不同連續(xù)時(shí)間段變動(dòng)的計(jì)算結(jié)果見表1，其將與10次枝條采樣新“生長(zhǎng)層”導(dǎo)管數(shù)量特征的變動(dòng)對(duì)應(yīng)。對(duì)10個(gè)不同連續(xù)時(shí)間段土壤理化因子指標(biāo)進(jìn)行ANOVA方差分析和LSD多重比較，結(jié)果見表1。ANOVA分析表明，包括OM(土壤有機(jī)質(zhì))、TN(土壤全氮含量)、TP(土壤全磷含量)、pH(土壤pH值)和TSC(土壤全鹽量)等5項(xiàng)土壤理化指標(biāo)在10個(gè)不同連續(xù)時(shí)間段的均值變動(dòng)均存在顯著差異(P<0.05)。表1LSD多重比較結(jié)果揭示10個(gè)不同連續(xù)時(shí)間段均值間兩兩的差異程度，其中，TSC(土壤全鹽量) 在45對(duì)不同連續(xù)時(shí)間段的LSD兩兩比較中，共有10對(duì)具顯著差異(P<0.05)，最大值出現(xiàn)在第1時(shí)間段；OM(土壤有機(jī)質(zhì)) 在45對(duì)不同連續(xù)時(shí)間段的LSD兩兩比較中，共有21對(duì)具顯著差異(P<0.05)，最大值出現(xiàn)在第2時(shí)間段；pH(土壤pH值) 在45對(duì)不同連續(xù)時(shí)間段的LSD兩兩比較中，共有25對(duì)具顯著差異(P<0.05)，均值最大值出現(xiàn)在第10階段。

2.2　海桑次生木質(zhì)部導(dǎo)管解剖特征年內(nèi)動(dòng)態(tài)變動(dòng)

應(yīng)用1.3.2對(duì)一年內(nèi)不同連續(xù)時(shí)間段新形成“生長(zhǎng)層”的界定，及制片法和離析法制成的臨時(shí)裝片，在連接軟件的顯微鏡下測(cè)量統(tǒng)計(jì)了10個(gè)不同連續(xù)時(shí)間段海桑形成新“生長(zhǎng)層”導(dǎo)管的數(shù)量解剖特征，結(jié)果見表2。表2表明，在10個(gè)不同連續(xù)時(shí)間段形成的“生長(zhǎng)層”，其導(dǎo)管數(shù)量解剖特征的9項(xiàng)指標(biāo)均值變動(dòng)程度不同；ANOVA分析表明，在10個(gè)不同連續(xù)時(shí)間段形成的“生長(zhǎng)層”中，指標(biāo)Fc(相鄰管孔間接觸壁長(zhǎng)占比)沒有顯著差異(P>0.05)，而其他8項(xiàng)海桑次生木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量解剖特征指標(biāo)，包括DR(管孔徑向直徑)、DT(管孔弦向直徑)、TVW(導(dǎo)管壁厚)、LVE(導(dǎo)管長(zhǎng)度)、VD(管孔密度)、VS(單孔率)、VG(導(dǎo)管聚合度)和LVW(相鄰管孔間接觸壁長(zhǎng))在10個(gè)不同連續(xù)時(shí)間段形成的生長(zhǎng)層中均具有顯著差異(P<0.05)。LSD多重比較分析結(jié)果(表2)表明，10個(gè)不同連續(xù)時(shí)間段形成的生長(zhǎng)層中，各項(xiàng)導(dǎo)管數(shù)量特征指標(biāo)均值間兩兩差異的程度。如，DR(管孔徑向直徑)在45對(duì)不同時(shí)間段的LSD兩兩比較中，共有34對(duì)具顯著差異(P<0.05)，最大值出現(xiàn)在第5時(shí)間段，最小值出現(xiàn)在第7時(shí)間段，而DT(管孔弦向直徑) 在45對(duì)不同時(shí)間段的LSD兩兩比較中，共有31對(duì)具顯著差異(P<0.05)，最大值出現(xiàn)在第4時(shí)間段，最小值出現(xiàn)在第7時(shí)間段。

應(yīng)用1.3.2的制片法和離析法制成的臨時(shí)裝片在顯微鏡下觀察10個(gè)不同連續(xù)時(shí)間段海桑形成新“生長(zhǎng)層”導(dǎo)管的形態(tài)解剖特征，發(fā)現(xiàn)不同連續(xù)時(shí)間段，海桑次生木質(zhì)部管孔的形態(tài)特征有一些共同特征，如三向切面上可觀察到海桑新“生長(zhǎng)層”具單管孔和管孔群(圖2，A-E)，其中短徑列復(fù)管孔是最常見的管孔群形式(圖2，A)，管孔團(tuán)較少見(圖2，F(xiàn))。離析材料的觀察表明，不同時(shí)間段大部分海桑導(dǎo)管具單穿孔，導(dǎo)管分子端壁平至傾斜(圖1，F(xiàn)、G)。但光學(xué)顯微鏡下仔細(xì)的觀察，部分視野也能粗略顯示受高土壤全鹽量影響下，海桑次生木質(zhì)部三向切面導(dǎo)管較大，復(fù)管孔較多 (圖2，A～E)，而低土壤全鹽量影響下，海桑次生木質(zhì)部橫切面導(dǎo)管較小，單管孔較多(圖2，F(xiàn)～H)。

2.3　海桑次生木質(zhì)部導(dǎo)管解剖特征隨土壤理化因子年內(nèi)動(dòng)態(tài)變動(dòng)而變化的關(guān)系分析

ANOVA和LSD分析結(jié)果表明，不同連續(xù)時(shí)間段海桑形成的新次生木質(zhì)部(新“生長(zhǎng)層”)管孔數(shù)量特征的變動(dòng)較大，而ANOVA和LSD分析結(jié)果同時(shí)也表明采樣植株土壤理化因子具較大的變動(dòng)，為了進(jìn)一步揭示二者變動(dòng)的相互關(guān)系，應(yīng)用逐步回歸分析法分析了不同連續(xù)時(shí)間段海桑次生木質(zhì)部管孔的數(shù)量特征與土壤理化因子回歸關(guān)系，結(jié)果見表3。表3顯示，在5項(xiàng)土壤理化因子中，只有土壤全鹽量顯著影響海桑次生木質(zhì)部導(dǎo)管弦向直徑和導(dǎo)管聚合度，其他土壤理化因子沒有顯著影響測(cè)定的9項(xiàng)海桑次生木質(zhì)部數(shù)量解剖特征。隨著土壤全鹽量的提高，導(dǎo)管弦向直徑和導(dǎo)管聚合度呈增大趨勢(shì)達(dá)到顯著水平，其回歸方程分別為yDT=2.240xTSC+7.966和yVG=0.052xTSC+0.703，校正決定系數(shù)R2分別為0.352和0.498。

表1　10個(gè)新生長(zhǎng)層形成階段(不同連續(xù)時(shí)間段) 海桑樣地土壤理化因子的變動(dòng)

注：1～10為10個(gè)不同的連續(xù)時(shí)間段，1為第1連續(xù)時(shí)間段，指1月初到3月底， 對(duì)應(yīng)3月底采樣枝條新“生長(zhǎng)層”形成階段。 依此類推。同列不同小寫字母表示多重比較結(jié)果差異顯著(P<0.05)；下同

Note: 1-10 represent 10 different continuous time spans, 1 means No. 1 continuous time span from early January to end of March corresponding to the branches collected at the end of March and the formation periods of new growth layers from early January to end of March. The rest may be deduced by analogy. Any of the different hormal letters in each column indicated the difference was significant (P<0.05) by LSD; The same as below

A～E. 3月底采樣枝條形成新“生長(zhǎng)層”的顯微結(jié)構(gòu)，對(duì)應(yīng)1月到3月底土壤理化因子均值影響下形成新“生長(zhǎng)層”的導(dǎo)管形態(tài)解剖特征 (高土壤全鹽量): A. 橫切面，矩形框內(nèi)為短徑列復(fù)管孔；B. 橫切面，矩形框內(nèi)為單管孔；C、D. 徑切面；E.弦切面。F～H. 9月底采樣枝條形成新“生長(zhǎng)層”的顯微結(jié)構(gòu)，對(duì)應(yīng)1月到9月底土壤理化因子均值影響下形成新“生長(zhǎng)層”的導(dǎo)管形態(tài)解剖特征(低土壤全鹽量): F.橫切面，矩形框內(nèi)為管孔團(tuán)；G. 徑切面；H. 弦切面。標(biāo)尺=100 μm圖2　不同連續(xù)時(shí)間段海桑采樣枝條形成新“生長(zhǎng)層” 的導(dǎo)管形態(tài)解剖特征A-E. The microscopic structures of the new formed growth layer demarcated from branches collected at the end of March which suggest being subjected to effects of high soil salt content by measurements of the soil physicochemical factors from the early January to the end of March: A. Transverse section, the short radial multiple pore can be seen within the rectangular, B. Transverse section, the solitary pore can be seen within the rectangular; C, D. Radial section; E. Tangential section; F-H. The microscopic structures of the new formed growth layer demarcated from branches collected at the end of September which suggests being subjected to effects of low soil salt content by measurements of the soil physicochemical factors from the early January to the end of September: F. Transverse section, the pore cluster can be seen within the rectangular; G. Radial section; H. Tangential section. Bar=100 μmFig.2　The morphological anatomical features of new formed layers demarcated from branches of S. caseolaris in different continuous time spans

解剖性狀A(yù)natomicalcharacteristic土壤全鹽量Totalsoilsaltcontent回歸方程Regressionequation校正決定系數(shù)AdjustedR2P值Pvalue管孔弦向直徑TangentialvesseldiameteryDT=2.240xTSC+7.9660.352PTSC=0.042導(dǎo)管聚合度VesselgroupingindexyVG=0.052xTSC+0.7030.498PTSC=0.014

3　討　論

3.1　不同連續(xù)時(shí)間段海桑生境土壤理化因子和次生木質(zhì)部管孔數(shù)量特征的變動(dòng)

在淺海灘涂生長(zhǎng)的海桑必須具有高的水分輸導(dǎo)效率和強(qiáng)的水分輸導(dǎo)安全性才能在易產(chǎn)生滲透脅迫的高鹽生境下生存[4-5]，因此，海桑可能具有特化的輸導(dǎo)結(jié)構(gòu)或結(jié)構(gòu)的可塑性保證在鹽脅迫生境下正常的生理活動(dòng)。本研究每半個(gè)月采集土壤樣品1次，測(cè)定了一年內(nèi)海桑生長(zhǎng)小生境不同時(shí)間的土壤理化因子，發(fā)現(xiàn)不同時(shí)間土壤理化因子的變動(dòng)比較明顯，特別是某些月份的變動(dòng)異常明顯，但由于無法以月界定海桑的“生長(zhǎng)層”，也就無法通過數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法分析土壤理化因子的月變動(dòng)對(duì)海桑次生木質(zhì)部結(jié)構(gòu)特征的影響。而由于生長(zhǎng)輪的存在，可以界定海桑一年內(nèi)不同連續(xù)時(shí)間段海桑新形成的次生木質(zhì)(形成的新“生長(zhǎng)層”)，因此，本研究通過數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法分析10個(gè)不同連續(xù)時(shí)間段(一年內(nèi)從年初到3月底后每個(gè)月月底時(shí)間等10個(gè)連續(xù)時(shí)間段)土壤理化因子的變動(dòng)與對(duì)應(yīng)連續(xù)時(shí)間段形成的海桑新“生長(zhǎng)層”解剖特征的關(guān)系，旨在揭示時(shí)間序列上土壤理化因子的變動(dòng)對(duì)海桑次生木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的影響。由于不同連續(xù)時(shí)間段為幾個(gè)月(如本研究中3個(gè)月及以上時(shí)間) 土壤理化因子測(cè)定值的平均，這容易抵消不同月份海桑小生境土壤理化因子的劇烈變動(dòng)，但本研究發(fā)現(xiàn)一年內(nèi)不同連續(xù)時(shí)間段，5項(xiàng)測(cè)定的土壤理化因子指標(biāo)是變動(dòng)的，特別是全鹽量含量，在一年內(nèi)不同連續(xù)時(shí)間段的變動(dòng)比較大，同時(shí)，本研究測(cè)定了與不同連續(xù)時(shí)間段土壤理化因子對(duì)應(yīng)新形成“生長(zhǎng)層”的數(shù)量解剖特征，發(fā)現(xiàn)許多數(shù)量解剖特征指標(biāo)也是變動(dòng)的(表2)，這些結(jié)果表明可能存在對(duì)應(yīng)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)能協(xié)調(diào)水分輸導(dǎo)的安全性和水分輸導(dǎo)的有效性。

3.2　不同時(shí)間段海桑次生木質(zhì)部管孔的數(shù)量解剖特征隨土壤理化因子變動(dòng)而變化的生態(tài)適應(yīng)策略

一般適應(yīng)鹽生生境的植物具有與適應(yīng)旱生生境的植物相似的木材組織結(jié)構(gòu)特點(diǎn)[21]，關(guān)于紅樹植物次生木質(zhì)部的比較解剖學(xué)研究，特別是相對(duì)于與陸生植物的比較表明，紅樹植物具有高的管孔密度和導(dǎo)管聚合度，低的單孔率和管孔直徑，適應(yīng)高鹽生境下完成水分輸導(dǎo)的功能[16,25]，對(duì)同一植物生長(zhǎng)在土壤含鹽量(或土壤水含鹽量)不同的異質(zhì)生境，次生木質(zhì)部數(shù)量特征的變動(dòng)傾向于支持比較解剖學(xué)的觀點(diǎn)，組織水平上，許多次生木質(zhì)部解剖特征的可塑性能促進(jìn)水分輸導(dǎo)的安全性，但植物并不是必須集合所有的這些特征才能適應(yīng)高鹽生境，可能在某部分特征指標(biāo)具相應(yīng)的可塑性而適應(yīng)生境[26]。如桐花樹(Aegicerascorniculatum)在鹽度越高的生境中，管孔直徑越小[6]，白骨壤(Avicenniamarina)次生木質(zhì)部的單孔率隨土壤全鹽量增加而降低[12]，紅海欖(Rhizophorastylosa)管孔密度隨土壤全鹽量的升高而增大[10]，紅茄苳(Rhizophoramucronata)管孔密度隨土壤水全鹽量的升高而增大[7]。本研究中逐步回歸分析表明，隨著時(shí)間序列上土壤全鹽含量的提高，導(dǎo)管弦向直徑呈增大趨勢(shì)(表3)，這與不同秋茄(Kandeliacandel)種群的研究結(jié)果相似，對(duì)秋茄的研究表明，沿入海口方向，在土壤鹽離子含量越高的不同空間異質(zhì)生境中，水分輸導(dǎo)安全性降低的情況下，而秋茄導(dǎo)管分子卻越大，不安全性進(jìn)一步加劇，由于沒有發(fā)現(xiàn)其他增進(jìn)水分輸導(dǎo)安全性的次生木質(zhì)部解剖特征，研究者推測(cè)可能有其他機(jī)制保證秋茄水分輸導(dǎo)的安全性[11]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著時(shí)間序列上土壤全鹽含量的提高，海桑導(dǎo)管弦向直徑增大，水分輸導(dǎo)不安全性進(jìn)一步加劇的同時(shí)，導(dǎo)管聚合度也呈增大趨勢(shì)，因此，在水分輸導(dǎo)安全性降低的情況下，導(dǎo)管聚合度增大具有增進(jìn)水分輸導(dǎo)安全性的作用。

4　結(jié)論與展望

統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明不同連續(xù)時(shí)間段海桑次生木質(zhì)部導(dǎo)管弦向直徑和導(dǎo)管聚合度的數(shù)量解剖特征變動(dòng)受不同連續(xù)時(shí)間段土壤理化因子中全鹽量變動(dòng)的影響，且預(yù)測(cè)的結(jié)果從水分生理角度的解釋具有生態(tài)適應(yīng)意義。但綜合統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果，進(jìn)一步展開研究，完善對(duì)預(yù)測(cè)值的生態(tài)適應(yīng)性解釋仍然很有必要。逐步回歸分析表明，隨著土壤全鹽含量的提高，導(dǎo)管弦向直徑和導(dǎo)管聚合度呈增大趨勢(shì)且分別達(dá)到顯著水平，可是校正決定系數(shù)僅分別為0.352和0.498，自變量(全鹽量)對(duì)因變量(導(dǎo)管弦向直徑和導(dǎo)管聚合度)的解釋程度沒有很高，主要原因是一些觀察點(diǎn)偏離了回歸直線，如表2中的4號(hào)材料，此階段土壤全鹽量含量為(18.25±7.42) g·kg-1，低于1號(hào)材料階段土壤全鹽含量[(20.25±5.25) g·kg-1]，但其管孔弦向直徑卻比1號(hào)材料的大，為(53.23±10.35) μm[1號(hào)為(49.46±16.54) μm]，在導(dǎo)管聚合度上也有類似的情況。為了提高回歸方程的擬合優(yōu)度，增加自變量對(duì)因變量的解釋程度，更好地闡明木材解剖結(jié)構(gòu)可塑性的適應(yīng)意義，應(yīng)增加樣本觀測(cè)值。結(jié)合本研究的實(shí)際，如果連續(xù)2年以上的觀測(cè)值進(jìn)行逐步回歸分析可能可以消除一些偏離回歸曲線極端值的影響。除了增加樣本觀測(cè)量外，本研究表明，土壤理化性質(zhì)的月均變動(dòng)相當(dāng)劇烈，結(jié)合木材解剖研究中的“針刺形成層標(biāo)記法”[27]，可能可以界定出海桑生長(zhǎng)層的月變動(dòng)，則可能在更大的變動(dòng)幅度中探討海桑木材解剖結(jié)構(gòu)隨時(shí)間推進(jìn)的可塑性及其適應(yīng)策略。

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