楊中義 尚嘉琪 張春來 呂晉慧

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，太谷，030801)

柱頭是雌蕊頂端接受花粉的部位，柱頭表面的形態(tài)和生理特征影響著花粉能否成功黏附[1]。柱頭可授性越強(qiáng)表明柱頭接受有活力的花粉和維持花粉萌發(fā)的性能越高[2]，具有可授性的柱頭是花粉的天然培養(yǎng)基，能為花粉黏附、萌發(fā)及花粉管的生長提供物質(zhì)支撐[3]。趙暉等[4]和張瀟等[5]分別對扁桃和‘川早枇杷’研究發(fā)現(xiàn)，開花24 h內(nèi)柱頭可授性最強(qiáng)，整體可授期為4～5 d。劉林德等[6]認(rèn)為錦帶花柱頭的可授期為2～3 d。非洲菊柱頭可授期約12 d，不同品種和不同時(shí)期可授性差異明顯[7]。萬壽菊[8]柱頭呈Y型時(shí)有可授性，持續(xù)3 d。南非萬壽菊[9]舌狀花柱頭可授性在舌狀花開放后第2～4 d最強(qiáng)，管狀花柱頭沒有可授性。勛章菊[10]柱頭呈棒型→Y型→卷牛角型的形態(tài)變化，Y型柱頭授粉效果最佳。菊花柱頭可授性研究較少，Xu et al.[11]報(bào)道，福白菊開花后第5～7 d、13:00—14:00柱頭可授性最強(qiáng)；王濤[12-13]和祝朋芳等[14]將地被菊和切花菊柱頭劃分為I型(柱頭尚未發(fā)育完全)、Y型(柱頭已發(fā)育完全)和T型(柱頭已處于衰老狀態(tài))，其中I型晚期(指柱頭頂端剛剛開始分叉，兩柱頭保持直立平行狀態(tài))時(shí)切花菊授粉效果較好，Y型時(shí)是地被菊授粉最佳時(shí)機(jī)。Xu et al.[11]和孫春青等[15]也認(rèn)為菊花柱頭呈Y型時(shí)為授粉最佳時(shí)間。菊花柱頭形態(tài)持續(xù)時(shí)間的研究鮮見報(bào)道。

雜交育種是菊花使用最普遍且有效的育種技術(shù)，然而菊花栽培品種為高度雜合體，存在結(jié)實(shí)率低的現(xiàn)象。因此，本研究對地被菊柱頭形態(tài)及可授性進(jìn)行研究，探索柱頭形態(tài)對可授性的影響以及1 d中不同時(shí)間段柱頭可授性差異，把握其最佳授粉期，以期為人工輔助授粉和有性雜交育種研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

供試材料為綜合性狀優(yōu)良的10個地被菊(Chrysanthemummorifolium)品種：‘五九菊’、‘七月雪’、‘粉黛’、 ‘OB’、‘OC’、 ‘早倩粉’、‘賽牡丹’、‘俏粉閣’、‘鋪地粉’和‘紫嬌’，其中‘鋪地粉’匍匐生長、花色艷麗、重瓣性低，其他品種直立生長、株型緊湊、花色艷麗、重瓣性高。試驗(yàn)于2016年9—10月份在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院林業(yè)站和中心實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

柱頭形態(tài)觀察：統(tǒng)計(jì)單花開放持續(xù)時(shí)間及柱頭形態(tài)，每個品種至少觀察 20 朵花。用放大鏡觀察柱頭形態(tài)變化，以柱頭失去膨脹或萎蔫作為衰老特征[16]。

柱頭可授性測定方法：采用聯(lián)苯胺—過氧化氫法[17]測定柱頭可授性。盛花期，晴天13:00取不同開花階段的舌狀花柱頭，浸泡于聯(lián)苯胺—過氧化氫反應(yīng)液中，具有可授性的柱頭含有活躍的過氧化物酶，可氧化聯(lián)苯胺為棕色產(chǎn)物，同時(shí)能催化過氧化氫分解釋放氧氣[18]，通過棕色區(qū)域大小以及氣泡多少可判斷柱頭可授性的強(qiáng)弱。

不同形態(tài)柱頭可授性測定：10個地被菊品種從開花到衰敗期間，每天12:00—13:00 取不同形態(tài)柱頭測定其可授性。

1 d中不同時(shí)間段柱頭可授性測定：柱頭可授性高峰期，以‘七月雪’和‘賽牡丹’Y型柱頭為材料，觀察其24 h內(nèi)可授性變化。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析：試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010等分析軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)、分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 地被菊柱頭形態(tài)及持續(xù)時(shí)間

柱頭發(fā)育形態(tài)分為I型、Y型、羊角型和衰敗型。參照韓科廳等[19]、尚嘉琪等[20]對菊花序發(fā)育順序的分級標(biāo)準(zhǔn)，將花序發(fā)育順序分為8個階段(圖1)。

階段1：花蕾直徑0.5～0.6 cm。

階段2：花蕾直徑0.8～1.0 cm。

階段3：花蕾直徑1.0～1.2 cm，少數(shù)舌狀花微伸出總苞。

階段4：舌狀花完全伸出總苞，外輪舌狀花充分著色，直立，未平伸。

階段5：2～3輪舌狀花平伸。

階段6：4～6輪舌狀花平伸。

階段7：7～9輪舌狀花平伸。

階段8：中間管狀花全部開放，舌狀花褪色。

圖1 菊花頭狀花序不同發(fā)育階段分級

在地被菊花發(fā)育過程中，不同品種地被菊的柱頭形態(tài)及持續(xù)時(shí)間不同(表1)。開花1、2階段，共持續(xù)3～7 d，柱頭呈I型；3、4階段，共持續(xù)2～9 d，柱頭呈I型或Y型；5、6、7階段，柱頭呈I型、Y型、羊角型和衰敗型；第8階段，柱頭衰老呈羊角型或衰敗型。

不同地被菊品種柱頭形態(tài)發(fā)育有明顯差異(表1)。10個品種柱頭均有I型、Y型；‘五九菊’、‘粉黛’、‘OB’、‘賽牡丹’后期只有衰敗型沒有羊角型；‘七月雪’和‘鋪地粉’只有羊角型沒有衰敗型；‘OC’、 ‘早倩粉’、 ‘俏粉閣’和‘紫嬌’既有羊角型也有衰敗型。

2.2 不同形態(tài)柱頭可授性

不同形態(tài)柱頭可授性不同(表2，圖2)，其中柱頭呈Y型時(shí)，柱頭可授性最強(qiáng)；呈衰敗型時(shí)，柱頭可授性弱或無可授性。

不同品種柱頭可授性有差異(表2)?！蠇伞^在Y型和羊角型時(shí)可授性較強(qiáng)；‘粉黛’、‘俏粉閣’、‘鋪地粉’柱頭在I型和Y型可授性較強(qiáng)，其他品種柱頭均在Y型可授性較強(qiáng)。

不同品種同一形態(tài)柱頭可授性有差異(表2)。I型柱頭，‘粉黛’可授性高于其他品種，‘紫嬌’可授性最弱；Y型柱頭，不同品種間可授性存在差異。其中，‘五九菊’、‘七月雪’、‘粉黛’、‘OC’、‘早倩粉’、‘紫嬌’柱頭可授性比‘OB’、‘賽牡丹’、‘俏粉閣’、‘鋪地粉’強(qiáng)；羊角型柱頭，不同品種地被菊可授性差異較大，其中，‘紫嬌’可授性最強(qiáng)，‘七月雪’、‘OC’、‘早倩粉’次之，‘俏粉閣’可授性最弱；衰敗型柱頭，‘粉黛’和‘早倩粉’柱頭仍具有一定可授性。

表1 地被菊花序不同發(fā)育階段持續(xù)時(shí)間及其柱頭形態(tài)

開花階段‘早倩粉’持續(xù)時(shí)間/d柱頭形態(tài)‘賽牡丹’持續(xù)時(shí)間/d柱頭形態(tài)‘俏粉閣’持續(xù)時(shí)間/d柱頭形態(tài)‘鋪地粉’持續(xù)時(shí)間/d柱頭形態(tài)‘紫嬌’持續(xù)時(shí)間/d柱頭形態(tài)13～4I3～4I3～4I2～3I2～3I21～2I2～3I2～3I2～3I2～3I31～2I1～2I3～4I2～3I2～3I/Y42～3I/Y2～3I/Y3～5I/Y3～5I/Y3～5I/Y53～4I/Y2～3I/Y1～2I/Y/羊角3～4I/Y/羊角2～3I/Y/羊角63～4I/Y/羊角4～5I/Y/衰敗4～6Y/羊角/衰敗3～4Y/羊角3～4Y/羊角72～3I/Y/羊角3～4Y/衰敗4～5羊角/衰敗2～3羊角2～3羊角83～4羊角/衰敗3～4衰敗4～6羊角/衰敗5～7羊角4～5羊角/衰敗

表2 不同形態(tài)柱頭可授性

注：*為沒有此形態(tài)的柱頭；+為柱頭具可授性；++為柱頭具較強(qiáng)可授性；+++為柱頭具強(qiáng)可授性；+/-為部分柱頭具可授性，部分柱頭不具可授性；-為柱頭不具可授性。

圖2 不同形態(tài)柱頭的可授性

2.3 1 d中不同時(shí)間段柱頭可授性

1 d中不同時(shí)間段柱頭的可授性不同(表3)。其中，08:00柱頭周圍氣泡小且少，可授性最低；10:00—14:00柱頭周圍氣泡多且大，顏色最深，可授性最強(qiáng)；16:00—18:00柱頭周圍氣泡較大，具有較強(qiáng)的可授性。

表3 不同時(shí)間段柱頭可授性

注：+為柱頭具可授性；++為柱頭具較強(qiáng)可授性；+++為柱頭具強(qiáng)可授性。

3 結(jié)論與討論

地被菊花發(fā)育過程中，不同品種的柱頭形態(tài)存在差異，主要是由品種自身發(fā)育特性決定。菊花頭狀花序從外到內(nèi)小花依次逐漸打開，所以，在花發(fā)育的不同階段，不同品種地被菊的柱頭形態(tài)及持續(xù)時(shí)間不同。王其剛等[21]對月季研究發(fā)現(xiàn)，不同形態(tài)柱頭持續(xù)時(shí)間不同，品種間差異較大，與本研究結(jié)果一致。地被菊開花過程中，1～4階段，整個花序處于待開放狀態(tài)，柱頭只有I型和Y型；5～7階段，花序外輪開始萎蔫，中部完全開放，內(nèi)部沒有全部開放，柱頭呈現(xiàn)I型、Y型、羊角型、衰敗型多種形態(tài)；第8階段，花序完全開放，柱頭衰老呈現(xiàn)羊角型或衰敗型。萬壽菊[8]柱頭可授性呈現(xiàn)從無到有再到無的連續(xù)變化，藥用菊[22]柱頭剛剛成熟與完全成熟時(shí)可授性最弱，柱頭間夾角為90°時(shí)可授性最強(qiáng)，與本研究結(jié)果類似。因此，不同品種不同開花階段柱頭形態(tài)的觀察，能為雜交育種提供可靠的依據(jù)，從而提高受精結(jié)實(shí)率。

不同形態(tài)的柱頭對可授性的影響不同，在最佳授粉階段，植物結(jié)實(shí)率顯著高于其他時(shí)期[23]。地被菊柱頭呈Y型時(shí)，可授性最強(qiáng)，呈衰敗型時(shí)，可授性弱或沒有，與王濤等[12-13]的研究結(jié)果一致。Gupta et al.[24]認(rèn)為柱頭可授性強(qiáng)弱受其表面酶的影響。Xu et al.[11]和孫春青等[15]認(rèn)為,菊花Y型柱頭表面有大量黏液，有利于花粉附著。因此，菊花柱頭呈Y型時(shí)具有強(qiáng)可授性，為最佳授粉時(shí)機(jī)。柱頭的可授性與植物的受精結(jié)實(shí)、開花階段、柱頭形態(tài)、環(huán)境等因素密切相關(guān)。地被菊柱頭在10:00—14:00可授性最強(qiáng)，這可能與光照強(qiáng)度[25]、溫度等有關(guān)。古麗江·賈曼拜等[25]認(rèn)為，遮陽處理可以延長柱頭可授期。福白菊[11]柱頭在13:00—14:00時(shí)，可授性最強(qiáng)。因此，菊花雜交授粉時(shí)，選擇晴天10:00—14:00可以有效提高雜交的成功率。

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