龔睿 沈永寶 史鋒厚

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

容器育苗是林業(yè)生產(chǎn)上一項(xiàng)先進(jìn)的育苗技術(shù)，相較于裸根苗，具有發(fā)達(dá)的根系和根團(tuán)結(jié)構(gòu)，苗木質(zhì)量高，造林成活率高[1]。容器育苗技術(shù)最早開始于20世紀(jì)30年代的美國，我國最早于50年代，在廣東等地開始培育桉樹、木麻黃等容器苗[2]；至70年代進(jìn)入高速發(fā)展期，瑞典、芬蘭、加拿大等國家相繼研究和推廣了育苗容器生產(chǎn)工業(yè)化、容器育苗工廠化、容器苗造林機(jī)械化的技術(shù)[3]；90年代以后，容器苗產(chǎn)量及其占總產(chǎn)量的比例不斷上升，但世界各國的容器育苗技術(shù)發(fā)展速度有所減緩[4]，并逐漸朝著育苗機(jī)械化、自動化、現(xiàn)代化方向發(fā)展。苗木養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)是除形態(tài)指標(biāo)外能確定優(yōu)質(zhì)苗木的另一重要指標(biāo)[5]，苗木體內(nèi)的氮磷養(yǎng)分來源于所施用的肥料。緩釋肥是目前容器育苗中廣泛使用的新型肥料，它通過各種調(diào)控機(jī)制延緩養(yǎng)分在介質(zhì)中的最初釋放，并匹配植株的需肥規(guī)律持續(xù)供應(yīng)養(yǎng)分(S型供應(yīng))[6]。緩釋肥一次性施入，既克服了傳統(tǒng)施肥灌溉大量水的弊端，節(jié)約勞動力和成本[7]；又可根據(jù)植株的養(yǎng)分吸收規(guī)律基本同步釋放養(yǎng)分，養(yǎng)分利用率高，植株生長健壯，抗逆性強(qiáng)[8]。研究表明，緩釋肥能促進(jìn)火力楠[9]、大桂櫻[10]容器苗的生長，改善黃芪[11]質(zhì)量，提高其經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。養(yǎng)分庫是生態(tài)系統(tǒng)(包括土壤和植物體)貯藏養(yǎng)分的場所，而養(yǎng)分加載是苗木構(gòu)建養(yǎng)分庫的重要途徑[12]，它可以將超過苗木正常生長所需的養(yǎng)分貯存在體內(nèi)，使苗木處于奢養(yǎng)狀態(tài)，此時的生物量達(dá)到最大，能保證苗木對環(huán)境的適應(yīng)性和抗逆性[13]。Salifu et al.[14]認(rèn)為利用緩釋肥加載能夠提高容器苗中氮、磷養(yǎng)分的積累量，有利于培育優(yōu)質(zhì)苗木，對其移栽后的恢復(fù)生長也有重要意義。

緩釋肥在國外林業(yè)苗木培育中已被廣泛使用，國內(nèi)緩釋肥研究主要集中在造林樹種中，顯著促進(jìn)長白落葉松[15]、赤皮青岡[20]等造林樹種的生物量增加，有利于氮向苗木的根和莖分配。文中以觀賞樹種豆梨(PyruscalleryanaDecne)為試驗(yàn)材料，研究基于豆梨容器苗生長和養(yǎng)分庫的最佳施肥量，以期選出1年生豆梨容器苗培育的適宜施肥量，為豆梨容器苗的集約化生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

豆梨果實(shí)于2015年11月29日采自江蘇鹽城射陽林場‘貴族’(P.calleryana‘Aristocrat’)品種的母樹。果實(shí)經(jīng)堆漚、揉搓和水選處理，獲取種子，并干燥后置于冰箱中0～5 ℃?zhèn)溆谩Ｓ缁|(zhì)為V(菇渣)∶V(珍珠巖)=7∶3，育苗容器為無紡布袋(規(guī)格10 cm×14 cm)。緩釋肥為美國愛貝詩(APEX)長效緩釋肥，其全氮、有效磷、全鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為180、60、120 g·kg-1，肥效9個月。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，每m3基質(zhì)緩釋肥施肥量設(shè)置4個水平，即F1(1.5 kg·m-3)、F2(2.0 kg·m-3)、F3(2.5 kg·m-3)、F4(3.0 kg·m-3)。每個水平設(shè)3個重復(fù)，每個重復(fù)30株。試驗(yàn)前，將緩釋肥與基質(zhì)混合均勻后裝入無紡布袋備用。

2016年3月份將豆梨V(種子)∶V(沙)=1∶3混合后置于冷庫0～5 ℃低溫層積30 d。層積結(jié)束后將種子連同沙一起撒播于沙床上。待種子萌發(fā)并展開兩片子葉后起苗，選擇大小一致的幼苗，切除主根1/2，并移栽至無紡布袋中。移栽后置于覆蓋有遮陽網(wǎng)的鋼架苗床上(苗床距離地面40 cm，頂部設(shè)噴灌裝置)。苗期管理做到保持基質(zhì)濕潤、苗床通風(fēng)、容器內(nèi)無雜草。試驗(yàn)自6月5日開始首次取樣，至11月5日結(jié)束。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 形態(tài)指標(biāo)

每個重復(fù)取樣20株，于每月5日使用直尺和游標(biāo)卡尺(ROHS NORM 2002/95/EC)分別測定各處理容器苗的苗高、地徑。

至試驗(yàn)結(jié)束，每個重復(fù)取樣15株，用緩慢流水沖洗根系，并保持根系完整。吸去根系殘余水分，將整株苗木分成根、莖、葉3部分，置于烘箱中105 ℃殺青2 h，然后將溫度調(diào)至80 ℃烘干至恒質(zhì)量，使用千分之一電子天平(HANGPING JA2003)稱質(zhì)量。

1.3.2 養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)

10月20日，每個重復(fù)取樣5株，將豆梨容器苗根、莖、葉3部分干樣分別粉碎，并過2 mm篩待測。稱取過篩后的根、莖、葉干樣各0.4 g于凱氏瓶中，滴3～4滴蒸餾水，使樣品濕潤，利用H2SO4-HClO4消煮法對樣品進(jìn)行消煮，然后采用凱氏定氮法測定氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，鉬銻抗比色法測定磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

氮、磷積累量=樣品氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)×樣品干質(zhì)量；

整株氮、磷積累量=根、莖、葉中氮、磷積累量之和；

整株氮、磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)=整株氮、磷積累量÷整株干質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2007處理及分析制圖；采用SPSS 23.0進(jìn)行方差分析、多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 緩釋肥對豆梨容器苗生長的影響

緩釋肥不同施肥量培育的豆梨容器苗苗高、地徑生長動態(tài)圖(圖1)顯示，前兩個月不同緩釋肥量間苗高、地徑值相差較小，7月初，待苗木生長至一定程度，各處理間的差異越來越大，可見緩釋肥使最初的養(yǎng)分釋放延緩，而隨著溫度的升高和苗木需肥量的增加，又加快釋放速率，此時，不同施肥量間的苗高、地徑差異逐漸顯現(xiàn)。由多重比較(表1)可以看出，至11月5日試驗(yàn)結(jié)束時，F(xiàn)2(2.0 kg·m-3)施肥量豆梨容器苗的苗高、地徑生長量均最大，分別為48.23 cm和5.22 mm，較F1施肥量分別顯著提高了34.23%、18.91%；施肥量2.5 kg·m-3(F3)水平下豆梨苗高、地徑生長量與F2施肥量之間差異不顯著；而當(dāng)施肥量增加至3.0 kg·m-3(F4)時，苗高、地徑均顯著減小，較F2施肥量分別下降29.36%、18.39%。

不同施肥量水平對豆梨葉片干質(zhì)量有影響，從而影響整株的干物質(zhì)積累，而根、莖部分干質(zhì)量差異不顯著。豆梨容器苗根、莖、葉干質(zhì)量及整株干質(zhì)量均在F2施肥量水平下最大，但與F1(1.5 kg·m-3)施肥量的干質(zhì)量間不存在顯著性差異，這表明，F(xiàn)1施肥量水平已能滿足豆梨干物質(zhì)積累的需求；F4施肥水平豆梨根、莖、葉及整株干質(zhì)量均最小，較F2分別減少了28.48%、34.43%、40.14%、33.23%，表明施肥量過大對豆梨苗存在一定的毒害作用，嚴(yán)重影響苗木的正常生長；不同施肥量對容器苗根冠比影響不顯著。

圖1 不同緩釋肥施肥量對豆梨容器苗苗高、地徑的影響

施肥量苗高/cm地徑/mm根系總干質(zhì)量/g莖干質(zhì)量/g葉干質(zhì)量/g整株干質(zhì)量/g根冠比F1(35.93±4.30)b(4.39±0.46)b(1.56±0.16)a(1.24±0.33)a(2.19±0.47)ab(4.98±0.94)ab(0.47±0.08)aF2(48.23±3.76)a(5.22±0.27)a(1.94±0.16)a(1.83±0.54)a(2.79±0.56)a(6.56±0.82)a(0.43±0.07)aF3(44.53±4.01)ab(4.75±0.25)ab(1.68±0.25)a(1.39±0.29)a(1.98±0.29)ab(5.05±0.59)ab(0.51±0.08)aF4(34.07±3.59)b(4.26±0.24)b(1.51±0.20)a(1.20±0.47)a(1.67±0.42)b(4.38±0.65)b(0.53±0.25)a

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

2.2 緩釋肥對豆梨容器苗養(yǎng)分庫構(gòu)建的影響

2.2.1 緩釋肥對氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

由表2可知，豆梨容器苗在F1、F2施肥水平下根系中氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，分別為18.58、17.15 mg·g-1，而在F3、F4水平下較低；莖的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化較根系正好相反，在施肥量為F3、F4水平時質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，F(xiàn)1和F2水平則較低；可見在低施肥量水平下氮素主要集中在根系，隨著施肥量的增加不斷向莖干轉(zhuǎn)移。當(dāng)施肥量從F1水平提高至F3水平時，莖、葉的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體上隨施肥水平的提高而增加，較F1水平分別增加了16.23%、10.83%，表明緩釋肥加載一定程度上能提高豆梨養(yǎng)分庫的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)；繼續(xù)提高施肥水平時，豆梨容器苗各部分的氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所下降。

2.2.2 緩釋肥對氮積累量的影響

F2施肥水平時豆梨根系氮積累量達(dá)最大值，33.26 mg·株-1；當(dāng)施肥量增加到F3時根系氮積累量顯著下降，較F2時降低16.96%；而當(dāng)施肥量繼續(xù)增加至F4水平后又有所提高。分析認(rèn)為，當(dāng)施肥量較低時，豆梨苗木將更多的養(yǎng)分儲存于根系中，有利于促進(jìn)根系發(fā)育和生長，提高根系的生物量；多重比較表明(表2)，不同施肥量豆梨容器苗的莖氮積累量差異不顯著；葉片氮積累量在F2施肥水平下最高，較F4施肥水平顯著高出63.53%，而F1、F3施肥水平間并無顯著差異；整株氮積累量在施肥量F2水平時最大，較F1、F3、F4水平分別高出26.29%、21.06%、43.62%。因此，緩釋肥加載量為2.0 kg·m-3(F2)時已基本滿足豆梨1年生苗生長對氮素的需求。

2.2.3 緩釋肥對磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

表2結(jié)果顯示，F(xiàn)1施肥水平的根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最大，為1.77 mg·g-1，分別較其他3種施肥水平高出26.43%、30.15%、50%。顯然，低水平下豆梨根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)反而更高；地上部分莖磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同施肥水平間差異顯著，最大值出現(xiàn)在F3施肥水平，為0.91 mg·g-1，比F2施肥水平提高40%；當(dāng)施肥量從F1水平提高至F3水平時，葉片磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)逐漸增加，F(xiàn)3水平時磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，為1.74 mg·g-1。從豆梨整株的磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化可以看出，施肥水平從F1提升至F4時，整株磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)總體上呈下降趨勢，說明1.5 kg·m-3施肥水平能滿足豆梨容器苗養(yǎng)分庫構(gòu)建中磷素的需求，而施肥量過高則會影響其質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

2.2.4 緩釋肥對磷積累量的影響

表2中4種施肥水平的豆梨容器苗根系磷積累量差異顯著，且在F1施肥水平時磷積累量最高，為2.75 mg·株-1，較F4施肥水平高出26.73%。隨著施肥量逐漸增加，根系磷積累量呈現(xiàn)下降趨勢。由此可見，在低施肥水平下根系表現(xiàn)出積極的磷吸收率；而葉片磷積累量在F2、F3施肥水平時較大，分別為3.74 mg·株-1和3.45 mg·株-1，均顯著高于F4施肥水平；相較于根系和葉片，莖對磷素的需求量不大，多重比較結(jié)果顯示，不同施肥量處理豆梨莖的磷積累量差異不顯著。整株養(yǎng)分庫在F2施肥水平時實(shí)現(xiàn)磷的最大積累量。

表2 不同緩釋肥施肥量對豆梨容器苗養(yǎng)分庫構(gòu)建的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列不同字母表示各指標(biāo)在植株同一部位不同施肥量條件下差異顯著(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

不同緩釋肥量對豆梨容器苗的生長及養(yǎng)分積累狀況影響顯著，當(dāng)施肥量為2.0 kg·m-3時苗木生長表現(xiàn)最優(yōu)，且已基本滿足豆梨1年生苗生長對氮素的需求，而1.5 kg·m-3施肥量就能實(shí)現(xiàn)豆梨容器苗磷素養(yǎng)分加載。實(shí)際生產(chǎn)中可通過施用控釋氮肥同時追施磷肥的方法實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分加載，避免磷素過量及資源浪費(fèi)現(xiàn)象。

本研究發(fā)現(xiàn)，不同施肥量培育的豆梨1年生容器苗苗高、地徑生長差異顯著。苗木干物質(zhì)積累方面，經(jīng)不同施肥量處理的豆梨根系、莖干質(zhì)量無顯著差異，而容器苗各部分干物質(zhì)積累量變化趨勢由大到小均表現(xiàn)為葉、根、莖。究其原因，施肥量為1.5 kg·m-3時，根系吸收基質(zhì)中的水和養(yǎng)分，主要用于根系的延伸和生長，當(dāng)施肥量提高至2.0 kg·m-3時，根系發(fā)揮輸導(dǎo)功能，將養(yǎng)分通過維管組織輸送到植株地上部，在葉片內(nèi)經(jīng)光合作用轉(zhuǎn)化成有機(jī)養(yǎng)分，供枝葉生長和生活需要，葉片中干物質(zhì)積累量達(dá)最大。在這個過程中，一部分有機(jī)養(yǎng)分輸送到根系，以維持根的生長所需，而莖干在整個過程中起傳輸作用，其積累的干物質(zhì)量最少。這與浙江楠、閩楠[16]等闊葉樹種緩釋肥處理結(jié)論相符，可能是因?yàn)橛酌珉A段，植株所吸收的養(yǎng)分主要用于新葉萌發(fā)和根系發(fā)育。1年生豆梨容器苗的各形態(tài)指標(biāo)均在2.0 kg·m-3施肥量下表現(xiàn)最佳，這與南方紅豆杉、浙江楠、浙江樟[17]等2年生容器苗在2.5 kg·m-3緩釋肥量下的結(jié)果不同，原因可能是2年生容器苗生長迅速、根系發(fā)達(dá)，對養(yǎng)分需求較高。Timmer[18]認(rèn)為，當(dāng)施肥量達(dá)到苗木基本生長需求時，苗木形態(tài)指標(biāo)對養(yǎng)分加載不敏感。但當(dāng)緩釋肥的養(yǎng)分釋放超過苗木生長所需時，基質(zhì)中過剩的營養(yǎng)物質(zhì)則可能抑制根系伸長，進(jìn)而影響苗木生長。類似的結(jié)果在研究緩釋肥量對木荷[19]、赤皮青岡[20]容器苗質(zhì)量的影響中也出現(xiàn)過。

養(yǎng)分庫構(gòu)建中，各施肥量處理的豆梨葉片氮積累量都遠(yuǎn)高于根系和莖的氮積累量。這是因?yàn)榈鳛橹参锏纳?，也是葉綠素的組成成分，而葉片作為植物進(jìn)行光合作用的重要器官，顯然其氮積累量要高于其他器官，氮積累量的提高是其光合能力增強(qiáng)的表現(xiàn)。而根系作為養(yǎng)分庫的源，不斷為地上部分的莖、葉提供養(yǎng)分。該結(jié)果與上文中植株各部分生物量變化趨勢一致，可見緩釋肥所釋放的氮素被植物吸收利用后主要促進(jìn)植株生長。磷是植物生長的主要營養(yǎng)元素之一[21]，在植物體的生理代謝中起核心作用，不僅促進(jìn)早期根系的形成和生長，還能提高植物適應(yīng)外界環(huán)境條件的能力[22]，有助于增強(qiáng)植物的抗病性和抗旱、抗寒能力，因此，構(gòu)建磷養(yǎng)分庫很有必要。不同于氮素積累，根系磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在低施肥量(1.5 kg·m-3)下較高，且顯著高于莖。隨著施肥量的增加，苗木整株磷積累量并未得到顯著提高。類似結(jié)果也出現(xiàn)在肖遙等[17]研究緩釋肥加載對3種珍貴樹種大規(guī)格容器苗P庫構(gòu)建的影響。P在植物體內(nèi)積累量較低，土壤養(yǎng)分有效性較高時植株體內(nèi)P質(zhì)量分?jǐn)?shù)僅占干物質(zhì)的0.4%～1.5%[23]?？赡苁怯捎诹妆恢参镂绽玫乃竭h(yuǎn)低于氮。因此，培育豆梨容器苗時要根據(jù)苗木自身特性和實(shí)際養(yǎng)分缺失情況來施用緩釋肥。土壤中礦質(zhì)元素種類及積累量對植物秋色葉有一定影響[24]。孫明霞[25]認(rèn)為，氮肥過多會導(dǎo)致植株增生大量綠色組織，從而影響葉色；但一定程度的氮肥、磷肥缺失有利于苗木體內(nèi)花色素苷的增加。豆梨容器苗氮、磷養(yǎng)分庫是否與秋葉變色有關(guān)，可待進(jìn)一步研究。

[1] OLIET J A, PLANELLES R, ARTERO F. et al. Field performance ofPinushalpensisplanted in Mediterranean arid conditions: relative influence of seedling morphology and mineral nutrition[J]. New Forests, 2009,37(3):313-331.

[2] 王梓貞.黑龍江省發(fā)展容器苗的現(xiàn)狀和培育技術(shù)提升的考量[J].林業(yè)科技情報,2013,45(4):34-36.

[3] MEXAL J G, RANGELR A C, NEGREROS-CASTILLO P, et al. Nursery production practices affect survival and growth of tropical hardwoods in Quintana Roo,Mexico[J]. Forest Ecology and Management,2002,168(1):125-133.

[4] 陳錄平.直桿藍(lán)桉育苗基質(zhì)的篩選和施肥方案的研究[D].重慶：西南大學(xué),2006.

[5] DAVIS A S, JACOBS D F. Quantifying root system quality of nursery seedlings and relationship to outplanting performance[J]. New Forests,2005,30(2):295-311.

[6] 趙秉強(qiáng),楊相東,李燕婷，等.我國新型肥料發(fā)展若干問題的探討[J].磷肥與復(fù)肥,2012,27(3):74-76.

[7] 李國雷,劉勇，祝燕，等.苗木穩(wěn)態(tài)營養(yǎng)加載技術(shù)研究進(jìn)展[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2011,35(2):117-123.

[8] 趙秉強(qiáng),張福鎖,廖宗文,等.我國新型肥料發(fā)展戰(zhàn)略研究[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報,2004,10(5):536-545.

[9] 彭玉華,郝海坤,曹艷云，等.緩釋肥和復(fù)合肥對火力楠容器苗的影響[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報,2015,46(1):47-52.

[10] 阮穎,林夏珍,王旭艷，等.緩釋肥對大葉桂櫻容器苗生長發(fā)育及質(zhì)量的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2013,29(10):70-73.

[11] 劉政波,畢研文,楊永恒，等.控釋肥對黃芪生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)學(xué)報,2011,27(27):235-238.

[12] HAWKINS B J, BURGESS D, MITCHELL A K. Growth and nutrient dynamics of western hemlock with conventional or exponential greenhouse fertilization and planting in different fertility conditions[J].Canadian Journal of Forest Research,2005,35(4):1002-1016.

[13] TIMMER V R, TENG Y. Pretransplant fertilization of containerized Picea mariana seedlings: calibration and bioassay growth response[J].Canadian Journal of Forest Research,2004, 34(10):2089-2099.

[14] SALIFU K F, JAEOBS D F, BRIGE Z K D. Nursery nitrogen loading improves field performance of bare root oak seedlings planted on abandoned mine lands[J]. Restoration Ecology,2009,17(3):339-349.

[15] 魏紅旭,徐程揚(yáng),馬履一，等.緩釋肥和有機(jī)肥對長白落葉松容器苗養(yǎng)分庫構(gòu)建的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2011,22(7):1731-1736.

[16] 王藝,王秀花,吳小林，等.緩釋肥加載對浙江楠和閩楠容器苗生長和養(yǎng)分庫構(gòu)建的影響[J].林業(yè)科學(xué),2013,49(12):57-63.

[17] 肖遙,楚秀麗,王秀花，等.緩釋肥加載對3種珍貴樹種大規(guī)格容器苗生長和N、P庫構(gòu)建的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究,2015,28(6):781-787.

[18] TIMMER V R. Exponential nutrient loading: a new fertilization technique to improve seedling performance on competitive sites[J].New Forests,1997,13(1):279-299.

[19] 馬雪紅,胡根長,馮建國，等.基質(zhì)配比、緩釋肥量和容器規(guī)格對木荷容器苗質(zhì)量的影響[J].林業(yè)科學(xué)研究,2010,23(4):505-509.

[20] 吳小林,張東北,楚秀麗，等.赤皮青岡容器苗不同基質(zhì)配比和緩釋肥施用量的生長效應(yīng)[J].林業(yè)科學(xué)研究,2014,27(6):794-800.

[21] 孫宇,劉勇,李國雷，等.磷肥施肥方式對長白落葉松苗木生長的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報,2011,39(1):24-27.

[22] 董延玲,金長娟.從氮磷鉀對農(nóng)作物的作用談果樹施肥[J]中國園藝文摘,2010 (1):148-149.

[23] 魏紅旭,徐程揚(yáng),馬履一，等.氮磷供給比例對長白落葉松苗木磷素吸收利用效率的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2013,33(2):659-667.

[24] 楊暖.北美豆梨葉色變化及生理特性研究[D]. 泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2016.

[25] 孫明霞,王寶增,范海，等.葉片中的花色素苷及其對植物適應(yīng)環(huán)境的意義[J].植物生理學(xué)通訊,2003,39(6):688-694.