王志保 田昆 管東旭 李暉 張依南 馮春慧 孫梅

(國家高原濕地研究中心(西南林業(yè)大學(xué))，昆明，650224)

種子繁殖是植物種群維持和擴散的主要途徑之一[1]，環(huán)境變化很容易引起植物種子繁殖結(jié)果的改變，導(dǎo)致物種間的競爭共生關(guān)系發(fā)生改變，對群落的物種組成和生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大的影響[2-5]。種子繁殖對環(huán)境條件變化十分敏感，加強植物種子繁殖對環(huán)境變化的適應(yīng)性研究是了解植物生存和發(fā)展動態(tài)、預(yù)測未來植物群落結(jié)構(gòu)變化的基礎(chǔ)。過去很多研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境變化顯著影響植物種子繁殖，但不同研究得到的結(jié)果不盡相同[6-10]。例如，栓皮櫟(Quercusvariabilis)的種長和種寬與最熱月均氣溫呈顯著正相關(guān)，而與最濕季降水量呈顯著負(fù)相關(guān)[6]；夏臘梅(Sinocalycanthuschinensis)的種子形態(tài)與光照條件的相關(guān)性最大[7]；夜間增溫導(dǎo)致冬小麥小穗數(shù)和每穗種子數(shù)均顯著降低[8]；水稻在生殖期間水分不足會導(dǎo)致產(chǎn)量降低[9-10]等。通過對比這些研究結(jié)果的不同趨勢發(fā)現(xiàn)，植物種子繁殖對環(huán)境變化的適應(yīng)性研究仍需要更多的實例以進一步探討變化趨勢的普遍性規(guī)律。

橫斷山區(qū)地處青藏高原東南緣，地勢呈西北高東南低，海拔變化從1 000 m上升至5 000 m左右，較大的海拔變化導(dǎo)致該地區(qū)環(huán)境的區(qū)域差異和垂直變化十分明顯[11-12]。例如，海拔高度每升高100 m，該地區(qū)的溫度平均下降0.6 ℃[13]；隨著海拔高度的升高，降水呈先增多后減少的曲線變化趨勢等[14]。不同海拔高度對應(yīng)的諸多環(huán)境因子的變化，必然會對生長在該地區(qū)的植物種子繁殖產(chǎn)生影響[15]。高山地區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化極其敏感，由于其獨有且重要的生態(tài)功能，這些濕地生態(tài)系統(tǒng)是近年來世界各國關(guān)注的焦點[16]。加強對這些濕地生態(tài)系統(tǒng)優(yōu)勢植物種子繁殖能力的研究，對了解高山地區(qū)濕地變化動態(tài)具有重要價值。

橫斷山區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)與平原濕地不同，由于受地形條件限制，使其成為一個敏感和脆弱的地帶[17]。湖濱帶是該類型濕地生態(tài)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，發(fā)揮著緩沖帶、生物多樣性保育和護岸等生態(tài)功能[18-19]。湖濱帶植物是維持濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的載體，種子繁殖是該地區(qū)濕地植物種群維持與擴散的重要方式[20]。研究其種子繁殖能力對環(huán)境變化的響應(yīng)是掌握該地區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展動態(tài)、科學(xué)評估環(huán)境變化對該區(qū)域濕地生態(tài)系統(tǒng)影響的基礎(chǔ)。根據(jù)實地調(diào)查，水蔥(Schoenoplectustabernaemontani)是橫斷山區(qū)很多濕地湖濱帶的優(yōu)勢植物之一。滇西北著名的九大高原湖泊中，水蔥都是其湖濱帶優(yōu)勢植物[21]。過去關(guān)于環(huán)境變化對水蔥生長的相關(guān)研究相對較多[15,22]，但對其種子繁殖影響的研究還未見報道。因此，開展環(huán)境變化對高山地區(qū)濕地植物水蔥種子繁殖性狀影響的研究，是掌握濕地植被系統(tǒng)對環(huán)境變化響應(yīng)與適應(yīng)機制的關(guān)鍵。

本研究利用云南橫斷山區(qū)獨特的山區(qū)地形以及氣候條件，選取該地區(qū)典型的納帕海濕地、拉市海濕地和滇池流域為采樣地點，以其湖濱帶優(yōu)勢植物水蔥為研究對象，探討水蔥種子繁殖性狀包括穗生長特征、種子產(chǎn)量及種子形態(tài)在不同采樣地點的差異； 環(huán)境因子與這些種子繁殖性狀的關(guān)系。通過研究，擬掌握高山地區(qū)濕地植物種子繁殖對環(huán)境變化的響應(yīng)策略，為氣候變化背景下科學(xué)評估高山地區(qū)濕地動態(tài)提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

本研究選取環(huán)境差異較為明顯的納帕海濕地、拉市海濕地和滇池流域作為采樣地點，這些濕地均為我國低緯度高海拔 、在空間上具有典型的“面山—湖濱—湖盆”生態(tài)結(jié)構(gòu)特征的封閉與半封閉季節(jié)性湖泊濕地類型[23-24]。

納帕海濕地位于云南香格里拉市境內(nèi)，平均海拔3 274 m，面積共計3 100 hm2，屬寒溫帶高原季風(fēng)氣候區(qū)，干濕季分明，年均降水量619.9 mm，其中，6—9月份為雨季，湖水上漲、水深可達(dá)4～5 m；10月份—次年5月份為旱季，平均水深不足20 cm，形成大面積的淺水沼澤和沼澤化草甸。納帕海年均氣溫5.4 ℃，最熱月為7月份，月均氣溫13.2 ℃，最冷月為1月份，月均氣溫-3.7 ℃[23]。

拉市海濕地位于麗江市玉龍縣城西，平均海拔2 445 m，是長江上游典型的高原濕地[7]。最大水深7.5 m，平均水深4.5 m，常年水域面積為933.4 hm2。屬于暖溫帶氣候，干濕季分明，年均氣溫11.8 ℃，最熱月平均氣溫18 ℃，最冷月平均氣溫3.9 ℃[25]。

滇池流域位于云南中部，平均海拔1 943 m，湖面面積330 km2，屬于亞熱帶高原山地季風(fēng)氣候，干濕季分明。年溫差為全國最小，年均氣溫15 ℃，年均降水量1 450 mm，無霜期在240 d以上[15]。

2 材料與方法

2.1 材料及性狀測定

于2016年10月份植物生長末期，對3個采樣地點不同環(huán)境條件下生長的水蔥穗部進行采樣(每個樣地均不少于50株)，裝進封口袋統(tǒng)一編號并放進保鮮箱中迅速帶回實驗室進行分析。用精度為0.1 cm的直尺量取水蔥的穗長，并記錄每穗的小穗數(shù)，同時記錄每穗種子產(chǎn)量。利用體視顯微鏡(德國徠卡，LEICA M165 C)對種子外觀進行觀察拍照并統(tǒng)一編號，用ImagJ圖片處理軟件(v.1.48；http://rsb.info.nih.gov/ij/)對種子照片進行測量，得到種子長和種子寬，并計算種子的長寬比。

2.2 研究地氣候因子收集

從全球網(wǎng)格氣候數(shù)據(jù)(精度：0.166×0.166; http://www.paleo.bris.ac.uk/)提取年均溫、最暖月均溫、最冷月均溫、年平均降水量、生長季降水量、3個連續(xù)最濕月降水量、3個連續(xù)最干月降水量、年平均相對濕度、飽和大氣壓差等主要環(huán)境因子(表1)。

表1 不同地區(qū)環(huán)境因子數(shù)據(jù)

注：NPH.納帕海濕地；LSH.拉市海濕地；DC.滇池流域。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS統(tǒng)計分析軟件(v.19.0; https://www.ibm.com/analytics/us/en/technology/spss/)，并應(yīng)用單因素方差分析(one-way ANVOA)對不同采樣地點水蔥種子繁殖性狀進行差異性檢驗，顯著水平P<0.05。用R統(tǒng)計分析軟件(v.3.01; https://www.r-project.org/)構(gòu)建逐步回歸分析模型 ，對影響水蔥種子繁殖性狀的主要環(huán)境因子(年均溫、最暖月均溫、最冷月均溫、年平均降水量、生長季降水量、3個連續(xù)最濕月降水量、3個連續(xù)最干月降水量、年平均相對濕度、飽和大氣壓差)進行篩選，明確決定每個性狀的主要環(huán)境因子以及性狀與環(huán)境因子間的關(guān)系。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同采樣地點水蔥穗特征的差異

水蔥穗特征在納帕海濕地、拉市海濕地、滇池流域3個采樣地點間變化顯著(表2)，相比于納帕海濕地，拉市海濕地和滇池流域的穗長和小穗數(shù)均顯著增加(P<0.001，表2)，穗長分別增加了40.92%、50.88%；小穗數(shù)分別增加了19.98%、39.20%。

3.2 不同采樣地點水蔥種子產(chǎn)量和種子形態(tài)的差異

水蔥每穗種子產(chǎn)量和種子形態(tài)在納帕海濕地、拉市海濕地、滇池流域3個采樣地點間均存在顯著差異，相比于納帕海濕地，拉市海濕地和滇池流域的每穗種子產(chǎn)量、種長、種長/種寬均顯著增加，每穗種子產(chǎn)量分別增加了51.37%、104.56%，種長分別增加了9.67%、24.7%，種長/種寬分別增加了11.26%、26.7%；而種寬無顯著變化(表2)。

表2 不同采樣地點水蔥種子繁殖性狀

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；NPH.納帕海濕地；LSH.拉市海濕地；DC.滇池流域；*** 表示P<0.001；同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)；n=40。

3.3 環(huán)境因子和種子繁殖性狀間的關(guān)系

水蔥種子繁殖參數(shù)與年均溫、最暖月均溫、最冷月均溫、年平均降水量、生長季降水量、3個連續(xù)最濕月降水量、3個連續(xù)最干月降水量、年平均相對濕度、飽和大氣壓差的逐步回歸模型表明，水蔥種子繁殖性狀主要受年均溫和最暖月均溫兩個環(huán)境因子的影響，并且這些種子繁殖性狀與環(huán)境因子間均存在正相關(guān)關(guān)系，而與降水量和飽和大氣壓差間的相關(guān)性不顯著 (表3)。其中，穗長主要受年均溫和最暖月均溫的共同影響，小穗數(shù)和種長主要受年均溫的影響，每穗種子產(chǎn)量和種長/種寬主要受最暖月均溫的影響，而種寬與本研究所有環(huán)境因子間的相關(guān)性均不顯著(表3)。

表3基于逐步回歸模型的水蔥種子繁殖性狀參數(shù)與氣候因子的相關(guān)性

性 狀逐步回歸模型氣候因子系數(shù)R2P穗長年均溫0.0022**0.22834.071×10-5最暖月均溫0.0018**截距0.0005***小穗數(shù)年均溫0.0030**0.10650.003截距3.56×10-11***每穗種子產(chǎn)量最暖月均溫1.57×10-8***0.33441.573×10-8截距1.66×10-15***種長年均溫<2×10-16***0.68002.200×10-16截距<2×10-16***種寬無種長/種寬最暖月均溫2.62×10-11***0.43222.622×10-11截距<2×10-16***

注：** 為P<0.01;*** 為P<0.001；n=40。

4 結(jié)論與討論

探討了湖濱帶優(yōu)勢植物水蔥種子繁殖性狀在不同采樣地點間的差異以及環(huán)境變化對種子繁殖的影響。結(jié)果表明，水蔥種子繁殖性狀在不同采樣地點間差異顯著，海拔高度降低引起的環(huán)境因子變化顯著促進了水蔥的種子繁殖能力，年均氣溫和最暖月均氣溫是影響水蔥種子繁殖性狀的主要因素，而降水和飽和大氣壓差對水蔥種子繁殖性狀的影響相對較小。

水蔥種子繁殖性狀在不同采樣地點間的變化顯著，海拔高度降低引起的環(huán)境變化致使水蔥穗長、小穗數(shù)、每穗種子產(chǎn)量、種長、種長/種寬均顯著升高，但對種寬沒有顯著影響 。過去針對該區(qū)域草本植物種子大小的研究也得到相似結(jié)論，如青藏高原東緣整個區(qū)系內(nèi)草本植物的種子大小隨著海拔高度的降低均呈顯著增大趨勢[26-27]，表明種子繁殖能力與海拔高度的關(guān)系是一個普遍規(guī)律，隨著海拔的升高，種子繁殖能力趨于降低。在高山地區(qū)，海拔升高，植物生長的環(huán)境條件更加苛刻，引起生長季縮短、光合能力下降，進而導(dǎo)致植物有機物積累降低，可能是導(dǎo)致植物對種子繁殖能力投資減少的重要原因[28]。這可能也是水蔥種子繁殖能力在不同采樣地點間的差異與這些采樣地點環(huán)境因子變化密切相關(guān)的原因。

植物種子繁殖能力在不同采樣地點間的差異主要由于不同采樣地點間的生長環(huán)境不同，反映了植物對不同環(huán)境條件的適應(yīng)策略[29]。本研究中，水蔥的種子繁殖能力主要受溫度條件變化的影響，與溫度呈顯著正相關(guān)，而受降水和飽和大氣壓差的影響較小 。過去一些相關(guān)的研究也得到類似的結(jié)果，例如，植物的種子產(chǎn)量、種子形態(tài)主要受溫度等環(huán)境條件的影響[30-32]；模擬增溫提高了北美車前(Plantagovirginica)的光合同化能力，并增加了對植物繁殖投資的比例，促進了穗生長及植物種子繁殖能力[33]；溫度升高使得植物生長積溫增加，生長期延長，葉片功能增強，光合作用增強，進而導(dǎo)致植物生殖產(chǎn)量的增加[9,34]；隨著溫度升高，植物分蘗速度加快，導(dǎo)致種子實粒數(shù)增加，促進植物產(chǎn)量增加[35]等。種子繁殖性狀與溫度因子間呈顯著正相關(guān)關(guān)系 ，可能是由于溫度升高增加了植物的光合能力和生長速率，使植物的開花、結(jié)實等物候期提前，并延長植物的生長期，促進了植物的營養(yǎng)生長和碳積累，進而導(dǎo)致植物的生長和對植物各部分碳投資比例發(fā)生改變[36]。較高的碳積累，促使植物提高對各部分的投資比例，植物種子繁殖供應(yīng)的能量也相應(yīng)增加，使得植物的穗生長、種子產(chǎn)量、種子大小等反映植物種子繁殖能力的性狀均呈增大趨勢。

此外，研究結(jié)果表明，年均氣溫和最暖月均氣溫是影響橫斷山區(qū)濕地湖濱帶優(yōu)勢植物的最主要溫度因子。年均溫反映全年的溫度狀況，一般來說，植物性狀在發(fā)展過程中受基因控制，如果在植物性狀的整個發(fā)展階段均存在性狀發(fā)生的相關(guān)基因表達(dá)，則該性狀的發(fā)展持續(xù)時間較長，將受年均氣溫的顯著影響。相反，如果性狀的發(fā)展在植物生長期的短時間內(nèi)迅速完成，則該性狀可能受生長季溫度或者與生長季密切相關(guān)的某些重要溫度因子(如最暖月均溫)影響較大。因此，推斷穗形態(tài)(穗長和小穗數(shù))以及種子長度的發(fā)展過程持續(xù)的時間較長，可能包含了植物的整個生長周期甚至更長。種子產(chǎn)量和種子長寬比的發(fā)展過程持續(xù)的時間較短，由于這兩個性狀主要受最暖月均溫的影響，因此推測這兩個性狀的發(fā)展過程主要位于生長季中的最暖月，即在橫斷山區(qū)位于7月份。

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