李敏敏， 魏天興， 李信良， 葛海潮

（1.北京林業(yè)大學(xué) 地理系，北京100083；2.北京林業(yè)大學(xué) 山西吉縣森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，山西 吉縣042200；3.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083；4.山西省吉縣林業(yè)服務(wù)中心，山西吉縣042200）

刺槐Robinia pseudoacacia原產(chǎn)于北美洲的亞熱帶和溫帶地區(qū)，適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖容易，被廣泛引種［1］，已被全球入侵物種數(shù)據(jù)庫定為入侵種［2］。20世紀(jì)60年代以后，刺槐被作為黃土高原丘陵溝壑區(qū)人工林建設(shè)的主要造林樹種，成為該地區(qū)造林面積最大的樹種［1］。刺槐作為一種外來種，生長快、耗水強(qiáng)，在許多立地條件差的地方多形成低產(chǎn)林［3］。晉西黃土區(qū)處于干旱半干旱地區(qū)，侵蝕強(qiáng)烈，生態(tài)環(huán)境脆弱［4］，研究黃土區(qū)刺槐人工林林下多樣性具有重要的實(shí)際意義。人工林群落物種多樣性主要由林下植被反映，而且林下植被的生長發(fā)育，填補(bǔ)了地表空白［5］，對森林的生長繁殖以及森林結(jié)構(gòu)的塑造有重要的影響［6］。從已有的研究中可知，刺槐林下陰坡物種多樣性大于陽坡［7］；在相同林齡及立地條件下，刺槐林下林分密度越大，林下植被多樣性越低［8］?？傊露?、坡向、密度、林齡等都會(huì)對刺槐林下物種多樣性產(chǎn)生一定的影響。因此，對于黃土丘陵區(qū)引種刺槐這種外來樹種進(jìn)行水土保持造林，會(huì)塑造成怎樣的生物群落，能否促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)向穩(wěn)定、環(huán)境良好方向永續(xù)恢復(fù)，還需要進(jìn)一步的跟蹤和長期定位觀測研究。本研究通過對晉西黃土區(qū)蔡家川流域長期固定觀測樣地刺槐人工林林下植被的分析，對比當(dāng)?shù)刂饕值仡愋陀退蒔inus tabulaeformis人工林和天然次生林林下植被，揭示刺槐人工林林下結(jié)構(gòu)特征、α多樣性、β多樣性及相似度等特征，以及與油松人工林和天然次生林存在的差異性，進(jìn)一步揭示刺槐人工林形成的生物群落對當(dāng)?shù)厮帘３趾蜕鷳B(tài)恢復(fù)的作用，旨在為晉西黃土區(qū)蔡家川流域刺槐人工林植被恢復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，并為刺槐人工水土保持林管理提供借鑒。

1 研究方法

1.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

研究區(qū)位于晉西黃土區(qū)蔡家川流域， 地理坐標(biāo)為 36°14′27″～36°18′23″N， 110°39′45″～110°47′45″E，海拔為900～1 513 m，屬于黃河的三級支流，呈東西走向，流域面積為39.33 km2［9］。該區(qū)屬暖溫帶半干旱大陸性氣候，年平均氣溫為10.0℃，年平均降水量為470.0～600.0 mm。該區(qū)土壤為褐土，黃土母質(zhì)，土壤普遍呈堿性［9］。自1990年退耕還林還草以來，蔡家川流域植被覆蓋率顯著增加，其中人工林以刺槐、油松、側(cè)柏Platycladus orientalis為主，天然次生林以山楊Populus davidiana，白樺Betula platyphylla和遼東櫟 Quercus liaotungensis 為主［10］。

選擇蔡家川流域刺槐人工林作為研究對象，以當(dāng)?shù)亓硗?種主要林地類型油松人工林和天然次生林作為對照林地。研究樣地的選擇堅(jiān)持代表性原則，能夠代表區(qū)域內(nèi)同種林型的整體情況。故根據(jù)研究內(nèi)容和實(shí)地踏查情況，在研究區(qū)內(nèi)共布設(shè)了15個(gè)20 m×20 m的樣地，其中包括9個(gè)刺槐人工林樣地，3個(gè)油松人工林樣地和3個(gè)天然次生林樣地，林齡都在20 a左右，每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)5 m×5 m的灌木樣方，3個(gè)1 m×1 m的草本樣方。樣地基本信息如表1所示。

1.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，分析群落結(jié)構(gòu)特征及多樣性，其中重要值采用IV=［（相對密度+相對顯著度+相對頻度）/3］×100 來計(jì)算。 采用豐富度指數(shù)（S）， Shannon-Wiener指數(shù)（H′）， Simpson 指數(shù)（D）， Pielou 均勻度指數(shù)（E）來測定植物群落的 α多樣性；采用 Whittaker指數(shù)（βW），Cody指數(shù)（βC），Routledge指數(shù)（βR）測定植物群落的β多樣性；采用Jaccard指數(shù)（q）測定植物群落的相似性，根據(jù)Jaccard相似性原理，0.00≤q＜0.25表示極不相似，0.25≤q＜0.50表示中等不相似，0.50≤q＜0.75表示中等相似，0.75≤q≤1.00 表示極相似［11］。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic situation of sample plots

2 結(jié)果與分析

2.1 群落結(jié)構(gòu)特征

重要值是群落中物種生態(tài)適應(yīng)能力和物種在群落中所處地位的綜合指標(biāo)，其大小是確定優(yōu)勢種和建群種的重要依據(jù)［12］。由表2可見：所有刺槐樣地中共包含植物種類37種，其中灌木8種，草本29種。灌木層中黃刺梅Rosa xanthina出現(xiàn)頻率為100%，平均重要值為53.11%；杠柳Periploca sepium出現(xiàn)頻率為22.22%，平均重要值為9.78%；紫丁香Syringa oblata出現(xiàn)頻率為33.33%，平均重要值為9.11%。草本層中蒙古蒿Artemisia monogolica出現(xiàn)頻率為22.22%，平均重要值為14.11%；冰草出現(xiàn)頻率為55.56%，平均重要值為10.22%；鐵桿蒿Artemisia vestita出現(xiàn)頻率為66.67%，平均重要值為5.22%。這一結(jié)果表明，蔡家川流域刺槐人工林下灌木層中黃刺梅為優(yōu)勢種，杠柳和紫丁香為次優(yōu)種；草本層中蒙古蒿和冰草Agropyron cristatum為優(yōu)勢種，鐵桿蒿Artemisia vestita為次優(yōu)種。由此可知，刺槐林下灌木層以薔薇科Rosaceae為主，草本層以菊科Compositae和禾本科Gramineae為主。高艷鵬等［13］指出晉西黃土丘陵溝壑區(qū)刺槐人工林下草本優(yōu)勢種主要為禾本科、菊科植物，與本研究所得結(jié)論一致。

2.2 群落α多樣性分析

物種多樣性是指群落中的物種數(shù)目、個(gè)體數(shù)及個(gè)體分配均勻度的綜合。從圖1可以看出：D值灌木層和草本層的起伏波動(dòng)比較大，沒有明顯的規(guī)律；H′值在所有樣地中灌木層小于草本層；E值有2/3的樣地灌木層小于草本層。相比灌木層，草本層多樣性指數(shù)更高，多樣性指數(shù)的最大值均出現(xiàn)在草本層，而且從平均值看， 草本層的 D 值（0.73）， H′值（1.67）和 E 值（0.77）均大于灌木層的 D 值（0.50）， H′值（0.86）和E值（0.33）?？傊荼緦应炼鄻有源笥诠嗄緦拥摩炼鄻有?。盧寶明等［14］在研究北京山地植物群落的物種多樣性中也得出，灌木層的α多樣性指數(shù)明顯小于草本層的α多樣性指數(shù)。

圖1 刺槐人工林林下α多樣性指數(shù)Figure 1 α diversity index in Robinia pseudoacacia plantation

表2 刺槐樣地內(nèi)主要物種的重要值Table 2 Importance values of the main species in sample plots of Robinia pseudoacacia plantation

結(jié)合對照組油松人工林和天然次生林的數(shù)據(jù)，分析3種林型之間的D值，H′值和E值，從而研究刺槐人工林與其他林型之間α物種多樣性的差異（圖2和圖3）。圖2分別描述了3種林型灌木層的D值，H′值和E值，在灌木層，刺槐人工林的3個(gè)指數(shù)的均值、最小值都小于其他2種林型；從3個(gè)指數(shù)分布范圍可以看出：灌木層的α多樣性表現(xiàn)為刺槐人工林＜油松人工林＜天然次生林。

圖3分別描述了3種林型草本層的D值，H′值和E值。從3個(gè)指數(shù)集中范圍可以看出：油松林草本層α多樣性＜刺槐林＜天然林；刺槐林D值的均值與油松林較接近，都小于天然次生林；刺槐林E值的均值低于其他2種林型；H′值的均值稍大于油松人工林，但仍小于天然次生林。即2種人工林灌木層和草本層α多樣性指數(shù)都小于天然林。通過對比圖2和圖3可以看出：同種林型之間，灌木層物種多樣性指數(shù)小于草本層物種多樣性指數(shù)。

圖2 不同林型灌木層α多樣性指數(shù)Figure 2 α diversity index on shrub layer in different communities

圖3 不同林型草本層α多樣性指數(shù)Figure 3 α diversity index on herb layer in different communities

2.3 群落β多樣性分析

利用 Whittaker指數(shù)（βW）， Cody 指數(shù)（βC）和 Routledge 指數(shù)（βR）求 β 多樣性， 分別計(jì)算 C1～C9 與 Y1，Y2，Y3，N1，N2，N3之間的β多樣性指數(shù)，然后求各組的平均值，得到刺槐林與油松林、刺槐林與天然林之間的β多樣性指數(shù)（表3），從而分析刺槐人工林、油松人工林和天然次生林之間的物種多樣性差異。從表3可以得出：刺槐林與油松林之間的β多樣性要小于刺槐林與天然林之間的β多樣性。由此表明：刺槐林與天然林之間植被差異性要大于刺槐林與油松林之間的植被差異性。同時(shí)，分析刺槐人工林和油松人工林及天然次生林之間的β多樣性得出，草本層β多樣性指數(shù)＞灌木層β多樣性指數(shù)。

2.4 群落相似性分析

采用Jaccard相似性系數(shù)作為不同樣地相似性的度量標(biāo)準(zhǔn)，分析各樣地之間灌木層相似性和草本層相似性（圖4）。從圖4可以得知：在灌木層，各群落之間 “中等不相似”出現(xiàn)概率最大，占總數(shù)的49.52%，而 “極相似”概率最小，僅占總數(shù)的1.90%，所以，所調(diào)查的樣地之間灌木層相似度處于中等偏低水平；在草本層，各群落之間 “極不相似”占總數(shù)的66.67%， “極相似”占0.95%，所以，所調(diào)查樣地之間的草本層相似度處于較低水平；同時(shí)，從圖4可以得出，灌木層相似性＞草本層相似性。分別計(jì)算不同林型和不同林層之間相似性系數(shù)的平均值，得出灌木層相似性系數(shù)均值規(guī)律為：刺槐人工林與刺槐人工林之間的相似性系數(shù)＞刺槐人工林與油松人工林之間的相似性系數(shù)＞刺槐人工林與天然次生林之間的相似性系數(shù)；草本層也滿足這一規(guī)律。

表3 刺槐人工林與其他林型之間β多樣性指數(shù)Table 3 β diversity index between Robinia pseudoacacia plantation and other communities

圖4 樣地間林下群落相似性Figure 4 The similarity index of understory communities in different sample plots

3 結(jié)果與討論

揭示人工林林下物種組成，不僅是評估人工林生態(tài)功能的一個(gè)重要途徑，也是判斷人工林生態(tài)功能恢復(fù)效果的一個(gè)必要手段［15］。在本研究中，刺槐人工林林下灌木層中黃刺梅為優(yōu)勢種，杠柳和紫丁香為次優(yōu)種；草本層中蒙古蒿和冰草為優(yōu)勢種，鐵桿蒿為次優(yōu)種；灌木層以薔薇科為主，草本層以菊科和禾本科為主，與其他學(xué)者結(jié)論一致［16］。在楊曉毅等［17］的研究中，封山育林自然恢復(fù)10 a以后的刺槐人工林下共有58種植物，包括12種灌木和46種草本。本研究中的刺槐人工林均位于固定樣地內(nèi)，受到人為干擾，林下物種共有37種，包括灌木8種，草本29種，均低于封山育林后的物種數(shù)，所以適當(dāng)?shù)貙θ斯ち诌M(jìn)行短期的封山育林可以改善林下群落結(jié)構(gòu)，提高群落穩(wěn)定性，其他學(xué)者也得出短期的封山育林會(huì)對林下植被的物種多樣性及植被的生長產(chǎn)生顯著的影響［18］。

本研究得出刺槐人工林林下物種α多樣性、β多樣性均表現(xiàn)出草本層＞灌木層。其他學(xué)者在相關(guān)研究中也得出森林群落植物多樣性在空間上的變化順序表現(xiàn)為草本層＞灌木層［19］，如果這一趨勢一直持續(xù)，容易造成刺槐人工林 “喬—灌—草”復(fù)層穩(wěn)定的層片結(jié)構(gòu)被打破，使得刺槐群落自我調(diào)節(jié)能力弱化［20］，出現(xiàn)土壤干化、 “小老頭樹”等一系列生態(tài)問題。而且本研究得出，灌木層相似性＞草本層相似性，因此，當(dāng)?shù)亓謽I(yè)管理人員應(yīng)加強(qiáng)維護(hù) “喬—灌—草”層片結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，調(diào)整 “灌—草”結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)人工林生態(tài)恢復(fù)效益，提高群落穩(wěn)定性。

物種多樣性是一個(gè)反映一定區(qū)域內(nèi)物種豐富程度和物種分布均勻度的綜合指標(biāo)，物種多樣性的高低取決于群落中物種的個(gè)數(shù)及個(gè)體在群落中的分布狀況［21］。由于人工林單一的物種組成使得多樣性與天然林相比有巨大差異。本研究中，刺槐人工林林下α多樣性指數(shù)與油松人工林之間的差異較小，兩者都小于天然次生林，與其他學(xué)者研究結(jié)果一致［22］。同時(shí)，刺槐林與油松林之間的β多樣性指數(shù)要小于刺槐林與天然林之間的β多樣性指數(shù)。由此可知，刺槐林與天然林對比，林下植物種類組成存在較大差異；刺槐人工林與油松人工林林下物種組成差異較小。閆東鋒等［23］得出群落多樣性的高低能在一定程度上反映出群落穩(wěn)定性的大小，因此，蔡家川流域刺槐人工林的穩(wěn)定性仍小于天然次生林的穩(wěn)定性，林業(yè)管理人員應(yīng)加強(qiáng)刺槐人工林林下植被養(yǎng)護(hù)，提高其物種多樣性。

在本研究中，刺槐人工林林下植被相似度處于 “中等不相似”，草本層相似度處于 “極不相似”水平。由于相似性水平越低，說明各樣地群落間具有較大的生境差異性［24］，所以蔡家川流域刺槐人工林之間生境差異較大。生境不同，林下植被生長狀況不同，所以改善刺槐人工林林下生境條件是提高人工林林下植被多樣性的有效手段。有研究表明：刺槐根系的化感作用能夠改善土壤微生物環(huán)境［25］。劉海燕等［26］研究得出相對于油松人工林，刺槐人工林下微生物群落多樣性更豐富，刺槐的種植能夠明顯改善微生物群落結(jié)構(gòu)，改善土壤質(zhì)量，從而提高林下物種多樣性。因此，引種刺槐在一定程度上可以改善區(qū)域的生態(tài)環(huán)境，提高流域內(nèi)植被穩(wěn)定性，起到防治水土流失的作用。

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