郭建曜，王 淥，楊 靜，馬風云,3,4，馬雪松，王文波，董玉峰

（1.山東農(nóng)業(yè)大學 山東省高校森林培育重點實驗室，山東 泰安 271018；2.山東省日照市林業(yè)局，山東日照276800；3.山東泰山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，山東 泰安271018；4.山東農(nóng)業(yè)大學 山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復重點實驗室，山東 泰安 271018；5.山東省林業(yè)科學研究院，山東 濟南250000）

中國是世界上人工林面積最大的國家。然而，由于中國人工林樹種結(jié)構(gòu)單一、管理粗放以及不合理經(jīng)營采伐等原因，人工林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差，林下植被多樣性較低等問題隨人工林生長逐漸暴露，甚至隨人工林生長出現(xiàn)地力衰退、人工林退化等嚴重情況。因此，本研究旨在揭示人工林生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)格局，為科學經(jīng)營、管理人工林提供理論依據(jù)，促進人工林健康穩(wěn)定生長，發(fā)揮其應(yīng)有的經(jīng)濟。生態(tài)效益，是人工林經(jīng)營領(lǐng)域重要的科學問題［1］。林下植被和土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能有重大影響［2-3］。林下植被多樣性對于維持森林生態(tài)系統(tǒng)物種的多樣性、功能的穩(wěn)定性以及促進養(yǎng)分循環(huán)、揭示植被演替特征等方面起著重要的作用［4-5］。林下植物多樣性及優(yōu)勢種的變化反映植被演替動態(tài)和特征［6］。森林土壤作為森林生長發(fā)育的基礎(chǔ)，為森林提供其生存所必需的水分、養(yǎng)分等重要物質(zhì)，土壤水分狀況、養(yǎng)分狀況、微生物等理化性質(zhì)及生物性狀影響著森林的生長發(fā)育［7］。林齡變化影響林下植被和土壤的動態(tài)格局，林齡階段不同，林下植被多樣性［8］、土壤物理性狀、養(yǎng)分［9］及微生物狀況［10］也會有所變化。土壤含水量、容重、毛管孔隙度等是重要的土壤物理性狀指標，土壤氮、磷、鉀質(zhì)量分數(shù)，土壤酶活性，土壤微生物豐度以及多樣性直接或間接影響土壤肥力和養(yǎng)分供應(yīng)能力［11］。由于人工林樹種結(jié)構(gòu)單一，加上長期不合理的高強度經(jīng)營，導致生物多樣性明顯低于同齡天然林［12］。有研究表明：幼齡人工林林下植物多樣性較造林前提高［13］，但隨著林齡增加和森林環(huán)境的變化，林下植物多樣性逐漸降低。林地土壤生態(tài)環(huán)境也會隨林齡增加發(fā)生變化［14］，如50年生馬尾松Pinus massoniana林中土壤纖維素酶、脲酶活性較6年生低［14］，巨桉Eucalyptus grandis人工林土壤含水量隨林齡增加而增加，土壤容重隨林齡增加而逐漸降低，土壤狀況改善［15］。黑松Pinus thunbergii是中國暖溫帶地區(qū)干旱瘠薄荒山造林的重要樹種。研究黑松人工林生長發(fā)育過程中林分群落結(jié)構(gòu)、林下植物多樣性、林地土壤理化性質(zhì)和微生物群落特征的動態(tài)格局及其內(nèi)在關(guān)系，對于科學指導林分經(jīng)營，調(diào)控林分群落演替動態(tài)，提升森林多種服務(wù)功能，實現(xiàn)黑松人工林長期經(jīng)營具有重要的理論意義。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 樣地概況

調(diào)查區(qū)域位于魯中南山地的山東省萊蕪市雪野鎮(zhèn)（36°24′N,117°34′E），海拔為290～320 m，土壤為棕壤，土層厚度為30～40 cm。該區(qū)域?qū)贉貛啙駶櫞箨懶约撅L氣候，多年平均氣溫為13.2℃，最低氣溫-20.0℃，最高氣溫36.2℃。區(qū)域內(nèi)多為人工植被，林木以耐瘠薄干旱針葉樹種為主，自然植被率低，偶見次生落葉、闊葉雜林。多年平均降水量為695.1 mm［16］。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 樣方設(shè)置 采用空間序列代替時間序列的研究方法［17］。在全面踏查基礎(chǔ)上，選取處于6，30和50年生，共3個林齡階段且立地條件相近、林分管理水平一致的黑松林人工純林。各林齡段分別在選定的林分內(nèi)設(shè)置3塊20 m×30 m標準地（經(jīng)水平校正），實測標準地內(nèi)喬木的樹高、胸徑和冠幅。林分立地條件和生長狀況如表1。

表1 林分的立地條件與生長狀況Table 1 Site conditions and stand growth

1.2.2 林下植被 在設(shè)定的標準地內(nèi)沿S形設(shè)置5個5 m×5 m的樣方調(diào)查其中的下層喬灌木，在每個大樣方內(nèi)設(shè)置1 m×1 m的樣格調(diào)查其中的草本植物。實測林下灌木和草本植物的種類、數(shù)量、高度、蓋度等。計算草本植物和灌木的重要值、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)。

1.2.3 土壤理化性質(zhì)調(diào)查測定方法 2014年7月調(diào)查取樣后，土壤物理狀況2 d內(nèi)測量完畢，土壤養(yǎng)分、土壤酶活性6 d內(nèi)完成測量，土壤微生物樣品于取樣后2 d內(nèi)送北京諾禾致源科技股份有限公司檢測。①調(diào)查方法。在標準地內(nèi)調(diào)查草本和灌木時選取的5個樣方中心處作為土壤剖面調(diào)查點，清除上層凋落物和腐殖質(zhì)層，挖掘土壤剖面，用50 cm2的環(huán)刀取20 cm深處土壤樣本，置于塑封袋中包好，保證土體完整，帶回實驗室用于分析土壤空隙結(jié)構(gòu)及水分狀況；另從各剖面處挖取20 cm深土樣，各取約100 g裝入塑封袋中，帶回實驗室，風干后過80目篩，用于土壤養(yǎng)分分析。另將各剖面挖取土壤分別過60目篩，取100 g裝入塑封袋，置于冰盒內(nèi)帶回實驗室，用于土壤功能酶活性的測定分析。土壤微生物樣本的采集采用多點混合取樣法，由上述5個剖面挖取20 cm深土并過篩，等量混勻后稱取15 g裝入離心管，立即置于液氮罐內(nèi)，用于土壤微生物群落特征分析。②土壤空隙結(jié)構(gòu)。取樣前稱取干燥環(huán)刀質(zhì)量（G0），稱取環(huán)刀+鮮土質(zhì)量（G2），將環(huán)刀樣品放于盛有2～3 mm水層的瓷盤中8 h，取出拭去瀝水后稱量（G3），然后置于105℃烘箱內(nèi)烘干至恒量并稱量（G1）。計算土壤容重、毛管孔隙度［19］。③土壤養(yǎng)分。將土樣風干壓碎過80目篩，采用消煮法全自動凱氏定氮儀（K9860）測定土壤全氮，采用流動注射分析儀（AA3）測定土壤有效氮，采用雙光束紫外分光光度計（TU-9500）測定土壤有效磷，采用火焰光度計測定土壤有效鉀［18］。④土壤酶活性。脲酶以苯酚-次氯酸鈉比色法測定，以培養(yǎng)24 h后1 g土壤中NH3-N的毫克數(shù)表示其活性；蔗糖酶以DNS試劑比色法測定，以培養(yǎng)24 h后1 g土壤中生成葡萄糖的毫克數(shù)表示其活性；纖維素酶活性以DNS試劑比色法測定，以培養(yǎng)72 h后1 g土壤中生成葡萄糖的毫克數(shù)表示其活性［19］。均使用雙光束紫外分光光度計（TU-9500）比色。⑤土壤微生物群落特征。測序公司根據(jù)所擴增的16S區(qū)域特點，基于Illumina MiSeq測序平臺，利用雙末端測序（Paired-End）的方法，構(gòu)建小片段文庫進行雙末端測序。從公司提供的測序分析報告中得到土壤微生物Chao1指數(shù)及Shannon指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel處理實驗測定的土壤理化性質(zhì)數(shù)據(jù)并制作圖表，使用SAS 9.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，使用Duncan新復極差法（P＜0.05）做多重比較，使用Pearson分析法進行偏相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡階段黑松人工林的林下植被特征

在所有樣地中，黑松人工林林下植被共出現(xiàn)32種植物，分屬17科28屬，其中灌木植物6科6屬7種，草本植物11科22屬25種。黑松林下灌木種類偏少，草本種類相對較多（表2）。從灌木類樹種來看，6年生階段黑松林僅有2種，30年生階段有5種，50年生有4種。其中6年生階段林下優(yōu)勢灌木樹種為截葉鐵掃帚Lespedeza cuneata，30年生林下優(yōu)勢灌木樹種為荊條Vitex negundo，50年生林下優(yōu)勢灌木樹種為荊條和截葉鐵掃帚。

不同林齡階段黑松林下草本植物群落組成各不相同，每個林齡階段均有少數(shù)幾種優(yōu)勢植物。其中6年生階段黑松林下草本植物優(yōu)勢種類為苦荬菜Ixeris denticulata，隱子草屬1種Cleistogenes sp.，結(jié)縷草Zoysia japonica，狗尾草Setaria viridis?？噍げ藢ν寥罈l件要求不高；狗尾草喜溫暖濕潤，但也具有一定抗旱、抗寒能力；隱子草和結(jié)縷草都具有良好的抗干旱能力。30年生草本優(yōu)勢種為莧草Alternanthera payonychiodes，卷柏Selaginella tamariscina和苦苣菜Sonchus oleraceus。

表2 不同林齡階段黑松人工林林下植被概況Table 2 Undergrowth vegetation general situation of Pinus thunbergii plantation in different age stages

從圖1可以看出：6年生和30年生黑松林的Simpson指數(shù)為0.86～0.88，差異不大；但是50年生松林只有0.76，比前2個年齡階段的黑松林明顯減小。

6年生和30年生 Shannon-Wiener指數(shù)相差不大，分別為2.293和2.314。50年生的Shannon-Wiener指數(shù)只有1.676，比最高的30年生降低27.6%。Shannon-Wiener為變化度指數(shù)，是一種能較好地反映個體密度、生境差異、群落類型、演替階段的指數(shù)，它是物種豐富度和均勻度的函數(shù)。物種數(shù)量越多，分布越均勻，Shannon-Wiener值也越大。從不同林齡Shannon-Wiener指數(shù)可以看出，6年生與30年生黑松林的物種豐富度以及物種分布的均勻程度相差不大，50年生黑松林物種豐富度以及物種分布的均勻程度低于前2個林齡階段。

圖1 不同林齡階段黑松人工林多樣性指數(shù)Figure 1 Diversity index of P.thunbergii plantation in different age stages

群落的Pielou均勻度是指群落中各個種的重要值的均勻程度，它所表征的是群落實測多樣性與最高多樣性之間的比率。6年生與30年生黑松林的Pielou指數(shù)相差不大，分別為0.869和0.862，而到50年生降低較大，只有0.728，比6年生降低了16.2%。

2.2 不同林齡階段黑松人工林的土壤理化性質(zhì)

2.2.1 土壤容重及毛管孔隙度 從圖2看出：土壤容重隨林齡的增大而降低，50年生比6年生黑松林降低了15.6%，差異顯著（P＜0.05）。土壤毛管孔隙度隨林齡的增大遞增，50年生比6年生增加了32.3%，差異顯著（P＜0.05）。

2.2.2 土壤養(yǎng)分狀況 黑松林分的有效磷質(zhì)量分數(shù)隨著林齡的升高呈下降趨勢（圖3），在30年生時下降尤為明顯，與6年生相比下降了36.6%，差異達顯著水平（P＜0.05）；但50年生開始有所回升，與30年生相比提高了16.1%，差異顯著（P＜0.05）。土壤有效鉀質(zhì)量分數(shù)呈先升高后降低的趨勢，在30年生時達最高值，且不同林齡之間差異顯著（P＜0.05）。不同林齡黑松土壤有效氮質(zhì)量分數(shù)在數(shù)值上差異不大，30年生最高，為0.107 g·kg-1，比最低的50年生高8.2%（0.008 g·kg-1），且30年生與另2個林齡間有顯著差異。但土壤全氮質(zhì)量分數(shù)與有效氮質(zhì)量分數(shù)趨勢一致，為30年生黑松林＞6年生黑松林＞50年生黑松林，50年生黑松林比6年生黑松林、30年生黑松林分別降低了27.2%和28.5%，達顯著差異水平（P＜0.05）。

圖2 不同林齡黑松土壤容重與毛管孔隙度Figure 2 Soil bulk density and capillary porosity of Pinus thunbergii plantation in different age stages

圖3 不同林齡黑松土壤養(yǎng)分狀況Figure 3 Soil nutrient status of P.thunbergii plantation in different age stages

2.2.3 土壤功能酶活性 不同林齡黑松林中，蔗糖酶活性先升高后降低，黑松林在30年生時達最高（圖4）。50年生蔗糖酶活性最低，比6年生和30年生分別降低了32.2%和44.3%，且不同林齡之間差異顯著（P＜0.05）。土壤纖維素酶也是呈先升高后降低的趨勢，黑松林在30年生時最高，50年生最低，比6年生和30年生時分別降低了33.6%和59.7%，且不同林齡之間差異顯著（P＜0.05）。脲酶活性為6年生黑松林＞30年生黑松林＞50年生黑松林。脲酶活性最低的50年生黑松林比6年生和30年生黑松林分別降低了43.0%和40.2%，差異顯著（P＜0.05）。由表3可以看出：黑松人工林土壤酶與土壤養(yǎng)分之間存在較多相關(guān)性。蔗糖酶活性與全氮呈極顯著相關(guān)，與有效氮呈顯著相關(guān)；脲酶活性與全氮呈極顯著相關(guān)；纖維素酶活性與有效氮、有效鉀呈極顯著相關(guān)，與全氮呈顯著相關(guān)。

2.3 不同林齡黑松人工林的土壤細菌群落特征

2.3.1 微生物多樣性 α多樣性分析是指對群落中物種的豐富度和個體在物種中的分布均勻程度指標進行分析。本研究使用Chao1指數(shù)和Shannon指數(shù)對土壤中細菌菌群多樣性進行分析。Chao1指數(shù)為豐富度指數(shù)，其值越高則表明細菌群落物種的豐富度越高。不同林齡黑松人工林土壤種細菌Chao1指數(shù)為6年生＞50年生＞30年生，呈現(xiàn)出先降后增的趨勢（圖5）。最低的30年生黑松林與最高的6年生黑松林相比降低了24.3%，差異顯著（P＜0.05）；50年生黑松林比30年生黑松林升高了10.1%，無顯著差異。Shannon指數(shù)反映細菌群落的多樣性程度，其值越高表示細菌群落結(jié)構(gòu)的多樣性越高。由圖5可以看出：土壤細菌Shannon指數(shù)為6年生黑松林＞50年生黑松林＞30年生黑松林，同樣為先降后增的趨勢，且不同林齡間差異顯著（P＜0.05）。最低的30年生黑松林比最高的6年生黑松林降低了5.6%，50年生比30年生升高了2.8%。

圖4 不同林齡黑松土壤酶狀況Figure 4 Soil enzyme status of Pinus thunbergii plantation in different age stages

表3 土壤酶與土壤養(yǎng)分相關(guān)性Table 3 Correlation between soil enzyme and soil nutrient

2.3.2 優(yōu)勢菌群 由圖6可以看出：在門水平上，黑松林地中的變形菌門Proteobacteria，放線菌門Actinobacteria和酸桿菌門Acidobacteria占絕對優(yōu)勢，各林齡這3類細菌數(shù)量之和均占到細菌總量的72%以上。隨著黑松林齡的增長，變形菌門豐度先升后降，在30年生時顯著高于6年生和50年生（P＜0.05），占這種細菌總量的36.5%；放線菌門的豐度隨林齡的增長遞減，由6年生時的32.2%降低到50年生時的24.0%，下降了25.5%，差異顯著（P＜0.05）；酸桿菌門豐度則是隨著林齡的增長而遞增，由6年生時的14.8%上升到50年生時的22.4%，升高了51.4%，差異顯著（P＜0.05）。

圖6 門水平土壤細菌相對豐度前10位Figure 6 Relative abundance of top 10 soil bacteria in Phylum level

3 討論

3.1 黑松人工林林下植被多樣性及物種組成隨林齡增加而變化

黑松人工林林下光照及土壤養(yǎng)分狀況等環(huán)境因子隨林齡而變化，進而影響林下植物的群落組成和多樣性。黑松幼齡人工林（6年生）林分郁閉度較低，林內(nèi)光照條件好，一些喜光、抗逆性強的先鋒植物首先入侵并定居，如荊條、隱子草、結(jié)縷草等，其重要值較高，占據(jù)優(yōu)勢。隨著林齡增加，森林凋落物增加，土壤主要礦質(zhì)元素如有效氮、有效鉀質(zhì)量分數(shù)升高，土壤容重降低，30年生時一些對土壤環(huán)境要求相對較高的植物，如喜肥水的莧草和苦苣菜等，開始占據(jù)優(yōu)勢。此時雖然林下植被種間競爭逐漸加劇，物種組成發(fā)生變化，但整體多樣性仍得以維持，30年生林下植被多樣性指數(shù)與6年生時相比略有變化，但均無顯著差異。進入50年生時，林分郁閉度進一步增加，林下光照條件變差，林地土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率降低，土壤有效鉀、有效氮、全氮下降，林下植被對光照和養(yǎng)分等生活因子的種間競爭愈發(fā)激烈，抗逆、耐蔭的植物，如隱子草和截葉鐵掃帚等逐漸占據(jù)優(yōu)勢，一些喜光趨肥植物，如莧草和苦苣菜等則被逐漸淘汰，林下植被多樣性指數(shù)顯著降低，植被群落逐漸發(fā)生演替。

3.2 土壤主要礦質(zhì)養(yǎng)分及功能酶活性隨林齡的增加而變化

土壤礦質(zhì)元素是影響土壤功能酶活性的重要因素，同時土壤功能酶又是土壤養(yǎng)分循環(huán)中重要的生物催化劑［20］。6年生至30年生黑松人工林林分郁閉度逐漸增加，隨林分及林下植被生長，凋落物增加。此時期林分自身養(yǎng)分利用率較低，養(yǎng)分周轉(zhuǎn)較快，有利于維持林地礦質(zhì)養(yǎng)分質(zhì)量分數(shù)［21］，至30年生時土壤有效氮、有效鉀質(zhì)量分數(shù)升高，全氮質(zhì)量分數(shù)無顯著變化。凋落物量以及有效氮、有效鉀質(zhì)量分數(shù)升高又直接或間接影響到土壤纖維素酶、蔗糖酶活性［22］，引起30年生黑松林地土壤纖維素酶、蔗糖酶活性的顯著升高。由于脲酶參與氮素循環(huán)，其活性與全氮質(zhì)量分數(shù)顯著相關(guān)，而30年生黑松林地全氮質(zhì)量分數(shù)與6年生時相比并無顯著差異，因此其脲酶活性同樣無顯著差異。同時30年生黑松林地脲酶活性得以維持，有利于氮素的轉(zhuǎn)化，這也是30年生時有效氮質(zhì)量分數(shù)升高的原因之一。30～50年生時隨著林分繼續(xù)生長，養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率降低［21］，伴隨著林分及林下植被生長消耗，至50年生時土壤有效鉀、有效氮、全氮質(zhì)量分數(shù)均顯著降低。受此影響［22］，土壤纖維素酶、蔗糖酶、脲酶活性也顯著降低。

本研究中土壤有效磷質(zhì)量分數(shù)隨林齡增加的變化趨勢與其他礦質(zhì)養(yǎng)分變化趨勢相反，推測是由于有效磷被植物吸收消耗、淋溶損耗，而磷素生物有效性過程卻比較緩慢［23］導致的。6～30年生黑松林地有效磷隨植被生長的吸收利用以及淋溶等逐漸消耗，而通過凋落物分解等過程有效歸還緩慢，導致30年生時土壤有效磷顯著降低。30～50年生時隨著之前積累的凋落物等逐步分解，土壤有效磷得到的補充增加，同時土壤容重逐漸降低，有利于減少磷素淋溶損耗［24］，所以至50年生時有效磷質(zhì)量分數(shù)開始回升，但仍顯著低于6年生黑松林地。

3.3 黑松人工林土壤微生物群落特征隨林齡增加而變化

土壤微生物群落豐度和多樣性在一定程度上反映土壤生態(tài)系統(tǒng)的演變特征，并隨著林齡變化而變化。土壤中細菌多樣性6年生黑松林＞50年生黑松林＞30年生黑松林，表現(xiàn)為隨林齡的增加呈先降低后升高的變化趨勢。隨林齡增加，由于林下植被對光照、水分、養(yǎng)分的競爭逐漸加劇，至30年生時雖然林下植被多樣性指數(shù)與6年生林相比無顯著差異，但林下植被物種組成發(fā)生較大變化，喜水肥的植物出現(xiàn)并占據(jù)優(yōu)勢。同時，林分逐漸郁閉導致光照條件變差，土壤熱量輸入減小，土壤有機物降解速率下降［25］。這些環(huán)境的擾動都會對微生物多樣性產(chǎn)生負面影響［25-26］，所以30年生黑松林地土壤微生物多樣性顯著降低。30～50年生時，雖然林下植被多樣性指數(shù)顯著降低，但經(jīng)過長時間的競爭演替其物種組成已趨于穩(wěn)定，如林下草本中隱子草已占據(jù)絕對優(yōu)勢，灌木則是以荊條為主，因此由種間競爭、物種組成變化所引起的環(huán)境擾動減少。同時，林下灌草植物多樣性下降，蓋度降低，土壤熱量輸入增加，土壤有機質(zhì)降解速率加快。這些條件均有利于微生物多樣性增加，因此至50年生時林地土壤微生物多樣性與30年生時相比顯著升高。這一規(guī)律與MENYAILO［27］的研究結(jié)果一致。

土壤功能微生物類群決定土壤養(yǎng)分的循環(huán)。有研究發(fā)現(xiàn)，變形菌門Proteobacteria的一個亞門β-Proteobacteria，包含幾乎所有種類氨氧化細菌［28］，具有固氮作用。黑松人工林土壤中變形菌門的豐度隨林齡的增加先升高后降低，與土壤中全氮以及速效氮質(zhì)量分數(shù)的變化趨勢一致。放線菌門作用于土壤肥力的形成和提高［29-30］。黑松人工林土壤中放線菌門的豐度隨林齡的增長而遞減，而酸桿菌門的豐度隨林齡的增加而升高。這2個門下的細菌種屬是否參與土壤養(yǎng)分循環(huán)尚有待進一步研究。

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