唐思嘉， 湯孟平， 趙賽賽， 杜秀芳， 沈錢勇， 龐春梅

（1.浙江農林大學 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州311300；2.浙江農林大學 環(huán)境與資源學院，浙江 杭州311300；3.浙江省天目山國家級自然保護區(qū)管理局，浙江 杭州311311）

空間異質性（spatial heterogeneity）普遍存在于景觀的各個尺度上［1］。由于森林生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境因素（地形、地貌、光照、水分和土壤養(yǎng)分等）分布的不均勻性，以及長期存在于種群間和個體間的競爭排斥作用，使得植被個體、種群和群落在不同尺度上呈現(xiàn)出空間異質性［2］。地統(tǒng)計方法是分析空間異質性的有效方法。NICOTRA等［3］采用地統(tǒng)計方法研究哥斯達黎加東北部熱帶雨林受空間自相關控制的有效光與森林更新之間的關系。ABBOTT等［4］研究了土壤微生物的空間異質性與植被競爭之間的關系。曾春陽等［2］為評價江西楓樹山林場杉木Cunninghamia lanceolata林的立地質量，利用地統(tǒng)計方法分析杉木立地指數(shù)的空間分布。杜華強等［5］利用半方差函數(shù)模型分析了天目山常綠闊葉林土壤有機質、全氮、有效氮、有效磷和速效鉀的空間異質性。在環(huán)境因素一定的條件下，競爭是產生植被個體屬性差異的重要因素［6］，但是長期以來，植物競爭研究側重于分析植物種內和種間競爭關系［7-11］，較少關注植物競爭的空間異質性。毛竹Phyllostachys edulis是中國數(shù)量最多，分布面積最大，用途最廣泛，價值最高的經濟竹種［12］。毛竹具有速生的特點，導致毛竹林內個體的競爭十分激烈。毛竹林依賴多年生竹鞭發(fā)筍進行更新，形成異齡純林結構特征，更加劇了毛竹林種內的競爭。近年來，對毛竹的競爭開展了大量研究，包括毛竹之間的競爭關系［13］、毛竹與生物量的競爭關系［14］、毛竹種群向常綠闊葉林的擴張［15］以及改進競爭指數(shù)［16］。但是，這些研究較少關注毛竹競爭依賴距離尺度的空間異質性及其動態(tài)特征。為此，本研究利用2009-2015年浙江天目山國家級自然保護區(qū)長期未受人為干預的毛竹林固定樣地調查數(shù)據(jù)，以基于Voronoi圖的Hegyi競爭指數(shù)、半方差函數(shù)擬合、各向異性與空間自相關分析、經驗貝葉斯克里金插值等空間分析技術，定量地研究毛竹林競爭空間格局特征及其動態(tài)變化，確定毛竹競爭變程距離尺度，揭示毛竹競爭空間格局變異與地形因子的關系，為毛竹林經營中調控競爭關系提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與樣地設置

浙江天目山國家級自然保護區(qū)位于浙江省西北部杭州市臨安區(qū)境內的西天目山（119°23′47″～119°28′55″N），總面積為1 050 hm2，主峰海拔為1 506 m。年平均氣溫為8.8～14.8℃，年降水量為1 390.0～1 870.0 mm，相對濕度為76%～81%。該自然保護區(qū)受海洋暖濕氣候影響，森林植被豐茂，植被分布呈垂直帶狀分布。毛竹林主要分布在海拔350～900 m的地區(qū)，區(qū)內的毛竹林很少有人為干擾，毛竹生長狀況接近自然狀態(tài)［17］。

2009年7月，在浙江天目山國家級自然保護區(qū)內，選擇毛竹林典型地段，建立了1塊大小為100 m×100 m的固定樣地，樣地中心海拔為840 m，主坡向南偏東30°，最高處海拔為886 m，最低處海拔為810 m，高差為76 m，平均坡度為37°（圖1）。利用南方全站儀NTS355設定樣地的坐標軸，采用相鄰網格法將整個樣地劃分為100個10 m×10 m的樣方。用全站儀測定樣地內每株毛竹的基部三維坐標（x，y，z）。每木調查測定毛竹胸徑、竹高、年齡、枝下高、冠幅、彎曲狀態(tài)等因子。2010-2015年，每年4月對毛竹林固定樣地內新筍進行地徑調查，7月對樣地進行復查，記錄各年毛竹更新情況。2009,2011，2013和2015年為小年，2010，2012和2014年為大年。

圖1 1 hm2樣地三維地形圖Figure 1 3D map of the 1 hm2plot

2 研究方法

2.1 邊緣校正

為了避免樣地界外毛竹可能是樣地內毛竹的最近鄰竹的情況，對樣地進行邊緣校正。采用八鄰域平移式邊緣校正，使樣地內所有毛竹作為對象竹和競爭竹處理，進行競爭指數(shù)計算。

2.2 競爭單元確定與競爭指數(shù)計算

用Voronoi圖確定由對象竹與競爭竹組成的競爭單元［10］。根據(jù)Voronoi圖特征，每個Voronoi多邊形內僅包含1株毛竹。對象竹所在的Voronoi多邊形的相鄰Voronoi多邊形內的毛竹就是競爭竹?？梢钥闯?，對象竹的競爭竹株數(shù)與相鄰Voronoi多邊形的個數(shù)相等（圖2）。

毛竹競爭關系分析選擇常用的Hegyi競爭指數(shù)，計算公式詳見參考文獻［7］。

2.3 半方差函數(shù)和空間異質性

半方差函數(shù)（semivariogram）是研究區(qū)域化變量空間異質性的常用地統(tǒng)計學方法，其計算要求數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布［18］，若不符合正態(tài)分布則進行博克斯-考克斯（Box-Cox）轉換，使其呈正態(tài)分布后進行半方差函數(shù)計算。半方差函數(shù)計算公式為：

圖2 基于Voronoi圖的競爭單元Figure 2 Competition unit based on Voronoi diagram

根據(jù)半方差函數(shù)理論模型的參數(shù)塊金值C0，變程A和基臺值C0+C，可以推知空間格局的類型及評估變量的隨機性和結構性所占的成分，測定空間依賴范圍?？臻g結構比C/（C0+C）反映了空間變異程度，可劃分為 3 個級別： 微弱（＜25%）， 中等（25%～75%）， 強烈（＞75%）［2］。

微地形對毛竹個體分布有直接影響［19］，所以毛竹在不同方向上的競爭空間格局可能存在各向異性。繪制各年毛竹競爭指數(shù)空間變異半方差圖，若不同方向所得最大變程不同，則說明研究對象具有各向異性特征［20］，選擇擁有最大變程A0方向作為半方差模型優(yōu)勢方向。

本研究的半方差函數(shù)理論模型數(shù)據(jù)處理采用GS+軟件完成。

2.4 競爭指數(shù)空間自相關和經驗貝葉斯克里金插值

通過空間自相關分析可確定變量是否在空間上相關及相關程度如何。Moran’s I指數(shù)是用于全局衡量位置接近性和屬性相似的數(shù)量指標，能夠很好地表現(xiàn)總體空間趨勢，對空間自相關進行全局評估。其詳細計算公式參見文獻［21］。Moran’s I指數(shù)的取值在-1和1之間：小于0表示負相關，等于0表示不相關，大于0表示正相關。

為直觀了解各年毛竹競爭空間格局動態(tài)特征，采用經驗貝葉斯克里金插值法繪制競爭指數(shù)空間分布格局圖。本研究按子集大小500，重疊系數(shù)1以及1 000次模擬參數(shù)設定在Arc GIS 10.2軟件進行經驗貝葉斯克里金插值，對生成的競爭指數(shù)空間分布格局圖進行柵格化處理，并用柵格計算器將當年競爭指數(shù)插值柵格圖減上年競爭指數(shù)插值柵格圖得到年度毛竹競爭指數(shù)增量柵格數(shù)據(jù)，增量為正加劇競爭，增量為負緩和競爭，再進行競爭格局變化統(tǒng)計分析，獲得競爭加劇面積與競爭緩和面積，判斷各年度競爭變化趨勢。

3 結果與分析

3.1 競爭指數(shù)統(tǒng)計分析

從表1可以看出：2009-2015年，天目山毛竹林競爭指數(shù)為1.203～18.442，平均值為6.415。各年競爭指數(shù)變異系數(shù)為35.62%～40.80%，平均變異系數(shù)為38.69%。表明毛竹競爭指數(shù)具有中等程度的空間離散。

表1 各年毛竹競爭指數(shù)統(tǒng)計特征Table 1 Statistical summary of competition index in each year

經過數(shù)據(jù)正態(tài)性檢驗，各年競爭指數(shù)分布均正偏，不符合正態(tài)分布要求。為此，對競爭指數(shù)進行統(tǒng)一λ參數(shù)的正態(tài)轉換，經檢驗各年競爭指數(shù)符合正態(tài)分布要求。

3.2 競爭指數(shù)空間自相關分析

根據(jù)各年毛竹點坐標和競爭指數(shù)，進行競爭指數(shù)空間自相關Moran’s I指數(shù)計算并作顯著性檢驗（表2）。從表2可見：各年毛竹競爭指數(shù)空間分布均呈現(xiàn)全局一般正向自相關（P＜0.001）。Moran’s I值為0.197 5～0.251 7，說明毛竹競爭指數(shù)呈現(xiàn)競爭聚集分布，即競爭強度相近的竹子相鄰分布。

表2 各年毛竹競爭指數(shù)空間自相關表Table 2 Spatial autocorrelation of competition index of bamboo in each year

為了直觀分析毛竹競爭指數(shù)呈現(xiàn)空間聚集分布特征，對經正態(tài)轉化的競爭指數(shù)通過經驗貝葉斯克里金插值法，繪制出各年毛竹林競爭指數(shù)插值圖（圖3）。由圖3可見：樣地內毛竹競爭格局總體上呈現(xiàn)上部競爭強度大、下部競爭強度小的特征。根據(jù)樣地的海拔高度（810～886 m），劃分為3個海拔范圍：下部（810～835 m），中部（835～860 m），上部（860～886 m），對不同海拔范圍的毛竹胸徑進行分區(qū)統(tǒng)計分析（表3）。結合圖3和表3可見：隨著坡位海拔上升，毛竹平均胸徑減小而變異系數(shù)增大。毛竹競爭強度隨海拔上升逐漸增強且競爭強度相近的毛竹從點狀分布格局逐漸形成以水平帶狀、垂直復雜斑塊狀分布格局，符合毛竹競爭指數(shù)空間異質性與競爭聚集分布特征。樣地下部毛竹株數(shù)少，對象竹與競爭竹的競爭距離大，平均胸徑大且變異系數(shù)小，緩和了競爭，呈現(xiàn)弱競爭聚集格局；樣地上部毛竹株數(shù)多，對象竹與競爭竹的競爭距離小，胸徑隨海拔上升而平均胸徑變小，但變異系數(shù)增大，加劇了競爭壓力，呈現(xiàn)強競爭聚集格局。

3.3 競爭指數(shù)空間異質性分析

采用半方差函數(shù)對天目山毛竹各年競爭指數(shù)進行擬合，分析競爭指數(shù)的空間異質性。根據(jù)決定系數(shù)R2確定最優(yōu)理論模型（表4）。結果表明：各年毛竹競爭指數(shù)可用指數(shù)模型進行描述，各模型決定系數(shù)R2為0.971～0.979。結構比為81.78%～89.79%，均在75%以上，表明毛竹競爭指數(shù)空間變異強烈，引起空間變異的主要因素是結構性因素。各年毛竹競爭指數(shù)各向異性優(yōu)勢方位角為88°，即東西方向是維持毛竹穩(wěn)定競爭關系的方向。各年毛竹競爭指數(shù)半方差模型變程存在與大小年相反的長短交替現(xiàn)象，最大值為4.581 m（2011年），最小值為4.059 m（2014年），平均為4.306 m。根據(jù)毛竹競爭空間變異特征，以4.306 m作為毛竹的競爭單元半徑及調控毛竹競爭關系的距離尺度比較合適。

表3 各海拔范圍毛竹胸徑統(tǒng)計特征Table 3 Statistical summary of diameter at breast height of bamboo in altitude

表4 各年毛竹競爭指數(shù)半方差模型相關參數(shù)Table 4 Parameters of semivariogram model of competition index of bamboo in each year

繪制各年毛竹競爭指數(shù)空間異質性與海拔高度變化各向異性半方差圖，可進一步分析毛竹競爭指數(shù)與地形的關系（圖4）。從圖4可見：競爭指數(shù)與海拔高度的各向異性主方向一致，呈現(xiàn)出各年毛竹競爭指數(shù)在東西方向上半方差變異較小，而在南北方向上隨海拔高度變異較大的帶狀分布特征。毛竹競爭指數(shù)空間變異受以海拔為主導因子的微地形影響而存在各向異性。

由圖4看出：2013年毛竹競爭有趨于勻質的特征。為分析其原因，采用自然斷裂法把競爭指數(shù)IC劃分為低（IC＜1.290 1）， 中（1.290 1≤IC＜1.596 9）， 高（IC≥1.596 9）3 個競爭強度等級， 對不同競爭強度等級下各年毛竹死亡株數(shù)進行方差分析（圖5和圖6）。方差分析表明：高競爭強度毛竹死亡比例與其他競爭強度的毛竹死亡比例存在顯著差異（P＜0.05），而低競爭強度與中競爭強度毛竹死亡比例差異不顯著（圖5）； 2012-2013和2013-2014年度，高競爭強度下毛竹死亡比例明顯大于其他競爭強度的死亡比例，競爭指數(shù)空間變異趨于各向同性，而其他年度不同競爭強度等級毛竹死亡比例呈階梯狀排列，競爭指數(shù)空間變異保持各向異性（圖6）。

3.4 競爭指數(shù)空間格局動態(tài)變化特征

分析毛竹競爭空間格局的動態(tài)變化，可以掌握毛竹競爭關系的發(fā)展趨勢。對圖3各年毛竹競爭指數(shù)插值分布圖進行柵格化處理，再用柵格計算器獲取年度毛竹競爭指數(shù)增量柵格數(shù)據(jù)，并進行競爭格局變化統(tǒng)計分析（表5）。從表5可見：從小年到大年時，毛竹競爭加??；大年到小年時，毛竹競爭緩和。特別地，2009-2010年毛竹林競爭加劇面積及2010-2011年競爭緩和面積明顯大于其余各年，這是因為2008年末和2011年初2次大雪使得毛竹林密度有較大減少，且2009年和2011年是毛竹林小年，林內少有新竹生長，所以從小年到大年的2009-2010年競爭加劇面積和大年到小年的2010-2011年競爭緩和面積明顯大于其余各年。此外，毛竹平均競爭指數(shù)增量為正，且平均競爭加劇面積大于競爭緩和面積，毛竹競爭強度總體趨向加劇。

4 結論與討論

本研究以浙江天目山毛竹為研究對象，采用半方差函數(shù)擬合、空間自相關與各向異性分析、經驗貝葉斯克里金插值等空間分析技術，分析了天目山毛竹競爭指數(shù)空間格局及其動態(tài)變化特征，為提高毛竹經營管理水平提供科學依據(jù)。

研究結果表明：更新和自然干擾是毛竹競爭強度變化的主要因素。毛竹生長從小年到大年，競爭加劇，從大年到小年，競爭緩和，其競爭變程存在與大小年相反的長短交替現(xiàn)象；毛竹林生境的異質性對其競爭指數(shù)空間變異存在影響，而極端氣候等的自然干擾促使毛竹競爭空間變異趨于各向同性。受毛竹

繁殖方式的影響，毛竹各年競爭指數(shù)空間分布存在一般正相關且呈聚集分布，競爭強度相近的竹子相鄰分布。以往研究認為：干擾通過對林內光照、水分、土壤和微地形產生影響，改變了干擾生境的異質性，從而影響植被競爭關系［22-23］。本研究中，2011年研究區(qū)遭受的雪災在短時間內造成了大量毛竹死亡，降低了林分整體的競爭強度，但并未改變毛竹林內部不同競爭強度的關系，因此維持了毛竹競爭指

數(shù)空間變異的異質性。而2013年，研究區(qū)遭遇的極端干旱氣候對毛竹林內水分等條件產生了影響，加劇毛竹個體間對水分的競爭，高競爭強度下的毛竹更易死亡［24-25］，而該年是毛竹更新小年，使得原本主要受地形影響呈現(xiàn)各向異性的競爭指數(shù)空間變異趨于各向同性，降低了毛竹林競爭關系的異質性。當林內恢復正常水分等條件時，毛竹競爭指數(shù)的空間變異再次呈現(xiàn)各向異性。表明，不同的自然干擾對毛竹競爭關系的影響是不同的。

圖3 經驗貝葉斯克里金插值預測的各年毛竹競爭指數(shù)空間分布圖Figure 3 Spatial distribution pattern of competition index by Empirical Bayesian Kriging

圖4 毛竹競爭指數(shù)與樣地地形變化半方差圖Figurer 4 Variogram maps of competition index of bamboo and plot topography

圖5 不同競爭強度等級毛竹死亡比例差異Figure 5 Difference of proportion of death underdifferent competitive intensities

圖6 不同競爭強度等級毛竹死亡比例的各年統(tǒng)計Figure 6 Statistical summary of proportion of death under different competitive intensities

表5 逐年競爭空間格局動態(tài)柵格統(tǒng)計表Table 5 Statistical summary of changed pixel of raster data through the years

地理信息系統(tǒng)（GIS）有強大的空間分析功能［26］，利用空間插值方法可以直觀展示毛竹林競爭指數(shù)空間分布狀況。在經營管理中，對競爭強度大的地方進行砍竹，對競爭強度弱的地方留筍養(yǎng)竹，優(yōu)化調控毛竹林空間結構［27］，達到提高毛竹林產量的目的。

周雋等［6］發(fā)現(xiàn)天然次生林中林木競爭指數(shù)變程為12.400 m，遠大于樹木的間距。本研究的毛竹競爭指數(shù)變程為4.306 m，小于喬木的競爭指數(shù)變程。這是因為毛竹以地下竹鞭發(fā)筍繁殖，地上散生的竹子通過地下龐大而復雜的鞭根系統(tǒng)相連，其競爭關系不僅存在于地上部分，地下部分對毛竹競爭也有影響。

本研究在100 m×100 m的范圍內對毛竹競爭空間格局的異質性進行了分析。采用地統(tǒng)計學方法分析時，研究尺度的變化對研究結果存在影響。因此，在不同的尺度上對毛竹的競爭異質性特征有待進一步研究。

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