張美艷，薛世明，南志標

(1.云南省草地動物科學(xué)研究院，云南 昆明 650212；2.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

我國的草地資源十分豐富，面積約4億hm2，居世界第2位，是我國最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)[1]。隨著人們對食品安全，尤其是畜產(chǎn)品質(zhì)量安全的高度關(guān)注和對生態(tài)環(huán)境改善的急切要求，牧草產(chǎn)業(yè)已成為保障我國食品安全和生態(tài)安全的重要基礎(chǔ)產(chǎn)業(yè)[2]。而牧草種子是牧草產(chǎn)業(yè)發(fā)展中最為重要和基本的生產(chǎn)資料，是草原植被更新和草地建植的重要物質(zhì)保障，牧草種子業(yè)不僅關(guān)系到我國牧草產(chǎn)業(yè)的健康持續(xù)發(fā)展，更關(guān)系到國際市場的競爭生存能力[3-4]。但是，目前我國牧草種子業(yè)發(fā)展基礎(chǔ)較為薄弱，每年約40%草種需要進口[2]。加之，牧草育種和繁育工作相對滯后，種子生產(chǎn)田2014年保留面積僅為9.51萬hm2，遠低于發(fā)達國家，造成我國草種市場較長時間處于供不應(yīng)求的狀態(tài)[5-6]，成為我國牧草產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的主要制約因素之一。因此，從長遠來看，終將需要依賴國內(nèi)市場才能從根本上解決草種供應(yīng)問題。而加大優(yōu)良牧草品種的良種繁育和種子生產(chǎn)產(chǎn)業(yè)化是緩解目前我國草種業(yè)緊迫局勢和提升牧草種子生產(chǎn)供給能力的根本途徑。

納羅克非洲狗尾草(Setariasphacelatacv. Narok)作為我國南方草地建植、草地改良和石漠化治理的骨干草種之一[7-10]，其良種繁育和種子生產(chǎn)產(chǎn)業(yè)化對我國南方草種產(chǎn)業(yè)化發(fā)揮著重要作用。文章對納羅克非洲狗尾草的利用現(xiàn)狀、種子產(chǎn)量構(gòu)成因子和良種繁育過程中的施肥、刈割、收種等關(guān)鍵技術(shù)進行了詳細闡述和分析，旨在為今后該品種的良種生產(chǎn)產(chǎn)業(yè)化提供科學(xué)的理論指導(dǎo)。

1 納羅克非洲狗尾草的利用情況和存在問題

納羅克非洲狗尾草是禾本科狗尾草屬，4倍體，C4多年生疏叢型牧草[8, 11]，開花期株高約1.8 m，是澳大利亞昆士蘭州首次育成的冬季保綠型草品種，其親本來自非洲肯尼亞高海拔的阿貝爾德爾(Aberdares)地區(qū)(海拔2190 m)[12-13]。該牧草品種廣泛應(yīng)用于世界熱帶和亞熱帶地區(qū)，在澳大利亞、新西蘭、美國南部、南美洲、非洲、印度等地廣泛栽培[8,14-25]。我國1983年由云南省草地動物科學(xué)研究院(原云南省肉牛和牧草研究中心)與澳大利亞合作開展的“云南牲畜和草場改良項目”中引入云南。1997年11月經(jīng)全國牧草審定委員會審定通過并正式登記為引進品種。與納羅克屬同一種的非洲狗尾草(Setariasphacelata)育成品種還有卡松古拉(cv. Kazungula)、南迪(cv.Nandi)、蘇蘭達(cv. Solander)、詩芬達(cv.Splendida)、斯普蘭達(cv. Splenda)和舒馬赫(cv. Schumach)，這幾個品種在我國應(yīng)用很少。

納羅克在云南、廣西、廣東、福建、湖南等省區(qū)引種研究均表現(xiàn)出較好的適應(yīng)性，尤其在亞熱帶、熱帶地區(qū)草地改良中表現(xiàn)良好，已成為我國南方草地建植、草地改良和石漠化治理的骨干草種[7-10]。納羅克非洲狗尾草在云南省廣泛栽培種植已有30多年，在昆明、德宏、保山、紅河、大理、昌寧、洱源、曲靖、臨滄、楚雄、西雙版納、普洱、文山等地均有種植[8，26-28]，尤其是近年來國家對南方草地畜牧業(yè)十分重視，開展了“南方現(xiàn)代草地畜牧業(yè)推進行動”，使得非洲狗尾草的種植面積逐年增加，多年累積種植面積約3.3萬hm2。但是，隨著利用年限的延長和缺乏科學(xué)完善的良種繁育體系[26]等因素導(dǎo)致種用性狀逐漸退化，加之其本身開花結(jié)實不一致和種子落粒性強等特性[14，29-34]，導(dǎo)致目前種子產(chǎn)量較低，平均不到45 kg·hm-2，嚴重制約了該品種在云南乃至我國南方的推廣應(yīng)用[35-37]。因此，亟需開展該品種的良種繁育關(guān)鍵技術(shù)研究工作。

2 納羅克非洲狗尾草的生產(chǎn)表現(xiàn)

2.1 牧草生產(chǎn)

納羅克非洲狗尾草耐牧性強，再生性強，具有耐旱、耐寒、耐澇、抗病蟲害，適口性好等特性，牛羊喜食，適合建植永久性放牧草地，與溫帶豆科牧草白三葉(Trifoliumrepens)和熱帶牧草新羅頓豆(Neonotoniawightii)、大翼豆(Macroptiliumatropurpureum)、綠葉山螞蝗(Desmodiumintortum)、銀葉山螞蝗(Desmodiumuncinatum)等共生和持久性較好，尤其與白三葉混播草地持久性強，載畜量控制合理情況下，可長達30多年[8，12，16，27，38-43]。納羅克具有較高的牧草產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量，葉量豐富[18，24，44-47]，可刈割利用，鮮草直接飼喂或制作成青貯料和干草捆[18]，生長點低，頻繁刈割對其再生影響較小[17，27，48]，但不耐長期重牧，會導(dǎo)致逐漸退化成為類地毯草 (Axonopusaffinis) 和馬唐屬 (Digitaria) 草地[39，41]；與其混播建植的大翼豆和綠葉山螞蝗不耐頻繁刈割[38，49-51]，因此混播草地刈割利用需注意刈割頻度和高度。印度的研究報道指出，納羅克在高溫高濕條件下可能會感染由稻瘟病菌(Pyriculariagrisea)引起的葉斑病[43]，在國內(nèi)未見報道。

在云南，納羅克非洲狗尾草干草產(chǎn)量在6～10 t·hm-2，最高可達17.8 t·hm-2，粗蛋白質(zhì)含量在營養(yǎng)期可達10.47%，在開花期為7.13%，顯著優(yōu)于卡松古拉[8]。在印度，非洲狗尾草一年可刈割3次，年刈割3次的干草產(chǎn)量和質(zhì)量明顯高于年刈割2次和年刈割1次，粗蛋白含量7%～12%，年干草產(chǎn)量10～15 t·hm-2[25，43，52]。在云南滇中地區(qū)納羅克非洲狗尾草一年可刈割3～4次。在澳大利亞新南威爾士州，灌溉條件下，斯普蘭達非洲狗尾草年產(chǎn)干草最高達16.7 t·hm-2，但越冬性較差[53]。在澳大利亞昆士蘭州納羅克的干草產(chǎn)量和抗寒性顯著高于卡松古拉和南迪，葉片豐富密集，葉片產(chǎn)量高于其他3個品種，但其干草產(chǎn)量稍低于詩芬達，花序數(shù)量整體低于南迪[14，47]。在澳大利亞西澳大利亞州南部，納羅克非洲狗尾草具有很好的產(chǎn)量優(yōu)勢和持久性，其夏秋季干草產(chǎn)量顯著高于東非狼尾草(Pennisetumclandestinum)，和東非狼尾草具有很好的季節(jié)產(chǎn)量互補優(yōu)勢[16]。在巴西南部，納羅克非洲狗尾草生產(chǎn)表現(xiàn)優(yōu)于牛鞭草(Hemarthriaaltissima)，更適用于奶牛飼料，可提高牛奶產(chǎn)量[19-20]。對南迪非洲狗尾草研究得出，不同放牧強度下的開花時間差異較大，重牧條件下開花時間通常要早于輕牧，且變異要高于輕牧，這可能是因為重牧條件下的家畜糞便在一定程度上促進植株的生長和降低適口性，進而造成更多變異植株的保留[54]。

2.2 種子生產(chǎn)

在澳大利亞的研究指出，納羅克非洲狗尾草種子產(chǎn)量為40～60 kg·hm-2，低于卡松古拉和蘇蘭達，但其基部分蘗密度和發(fā)芽率高于蘇蘭達[32-34]。在我國云南，納羅克非洲狗尾草已栽培利用30多年，據(jù)報道，20世紀90年代納羅克最高種子產(chǎn)量為468.8 kg·hm-2[55]，進入21世紀，報道最高產(chǎn)量為251.6 kg·hm-2[56]。在印度非洲狗尾草種子產(chǎn)量為46.6～115 kg·hm-2[25，43]。這種差異可能是因為地理位置、氣候和利用年限等差異造成的[34]。國內(nèi)外研究均得出，納羅克基部分蘗數(shù)較多，一般為393～453蘗·m-2，且分蘗力對種子生產(chǎn)影響較大[34，55]。在印度占西對舒馬赫非洲狗尾草的研究得出，舒馬赫非洲狗尾草的分蘗株高、分蘗直徑、結(jié)實率和種子萌發(fā)率明顯高于伏生臂形草(Brachiariadecumbens)、珊狀臂形草(Brachiariabrizantha)、剛果臂形草(Brachiariaruziziensis)、巴拉草(Brachiariamutica)、非洲虎尾草(Chlorisgayana)、糖蜜草(Melinisminutiflora)和巴哈雀稗(Paspalumnotatum)等熱帶禾草[57]。研究證實，硝酸鉀有利于提高非洲狗尾草種子的萌發(fā)率[34，58]。

3 納羅克非洲狗尾草種性復(fù)壯研究和種子產(chǎn)量構(gòu)成因子分析

由于自然和人為使用不合理等因素，經(jīng)過多代繁育的牧草品種很容易發(fā)生混雜退化問題[59-60]?；旌线x擇法是利用基因重組提高有利基因頻率，進而優(yōu)化群體遺傳組成，改良產(chǎn)量性狀的一種篩選方法[61]。納羅克非洲狗尾草屬異花授粉植物[8，19]，遺傳分化較大，高于同種的南迪和蘇蘭達等品種[22]，適合采取混合選擇法進行種性復(fù)壯。Jank等[18]研究指出，由于自身的自交不親和性，非洲狗尾草可通過多次輪回選擇進行品種改良。國內(nèi)對納羅克非洲狗尾草種性復(fù)壯的研究僅見鄧菊芬等[62]的研究，指出經(jīng)過2次群體混合選擇，納羅克非洲狗尾草的復(fù)壯品種平均株高、穗長、分蘗數(shù)、抽穗數(shù)均得到顯著提高。篩選優(yōu)異基因型植株是提高種子生產(chǎn)性能的關(guān)鍵，通常將株高、草層直徑、再生分蘗數(shù)和葉量豐富度等作為選擇標準[18]。非洲狗尾草的抗寒性與起源地海拔有一定的相關(guān)性[63]。因此，今后篩選優(yōu)異植株需考慮植株來源地的海拔等因素及株高、分蘗數(shù)、葉量豐富度等指標。國外研究指出，有效分蘗數(shù)、花序數(shù)量、花序長度、單位長度花序的種子重量與納羅克非洲狗尾草種子產(chǎn)量存在較大的相關(guān)性，而分蘗力、花序長度均與開花時間存在較大的相關(guān)性，指出增加有效分蘗數(shù)、花序數(shù)量、花序長度、單位長度花序的種子重量和改善開花時間一致性會提高種子產(chǎn)量[22，33，34，64]。較早開花的植物具有生產(chǎn)較高種子生產(chǎn)的潛力，在納羅克和南迪非洲狗尾草上的研究均得出，較早開花的植株可獲得較高的種子產(chǎn)量[22，65]。國內(nèi)研究指出，提高千粒重和花序長度是最有效提高納羅克非洲狗尾草種子產(chǎn)量的途徑，其次提高單位花序長度小穗數(shù)、單位花序長度小花數(shù)和單位面積花序數(shù)量[66]。綜上所述，納羅克非洲狗尾草種子產(chǎn)量構(gòu)成因子主要有花序數(shù)量和長度，有效分蘗數(shù)，千粒重，單位長度花序的小穗數(shù)、小花數(shù)和種子重。

4 納羅克非洲狗尾草種子生產(chǎn)的關(guān)鍵因素

4.1 施肥對納羅克非洲狗尾草種子生產(chǎn)的研究

施肥是禾草種子生產(chǎn)中的關(guān)鍵技術(shù)，氮素是影響禾草種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一，合理施用氮肥可獲得最佳種子產(chǎn)量和質(zhì)量[4，34，67-70]。施氮可以有效增加種子產(chǎn)量，在一定范圍內(nèi)，種子產(chǎn)量隨施氮量的增加而增加，而達到某一施氮水平后，種子產(chǎn)量不再隨施氮量的增加而增加[71]。趙俊權(quán)等[55，72]的研究指出，若連續(xù)3年不施維持肥料，可能導(dǎo)致納羅克非洲狗尾草種子和飼草生產(chǎn)性能逐漸趨于退化。國外研究指出施氮可明顯提高納羅克非洲狗尾草的分蘗、基部分蘗密度、花序數(shù)量、花序長度、種子產(chǎn)量和干草產(chǎn)量、粗蛋白含量及粗蛋白產(chǎn)量，在抽穗早期施氮僅能促進較晚分蘗的存活，但較晚分蘗的植株對種子產(chǎn)量的影響很小[15，32，34]。對南迪非洲狗尾草研究得出，40 kg·hm-2P 和40 kg·hm-2K基礎(chǔ)上施用氮肥能夠顯著增加種子產(chǎn)量[73]。在澳大利亞昆士蘭州非洲狗尾草放牧草地長達25年的研究得出，在適度放牧情況下，每年施用氮肥(333 kg·hm-2尿素)在一定程度上可以顯著降低雜草的種類和數(shù)量[38]。國內(nèi)研究指出，在施用450 kg·hm-2草地專用復(fù)混肥(N∶P∶K,5.0∶15.0∶9.5)基礎(chǔ)上，分蘗期追施75 kg·hm-2尿素可明顯增加納羅克非洲狗尾草的分蘗數(shù)和種子產(chǎn)量[37，74-76]。種子產(chǎn)量對施氮的響應(yīng)主要歸因于增加氮肥施用量通常會增加每穗小花數(shù)、每穗小穗數(shù)和每穗種子數(shù)等種子產(chǎn)量構(gòu)成因子[77-78]。因此今后需通過花序數(shù)量、花序長度、單位長度花序的小穗數(shù)和小花數(shù)等種子產(chǎn)量構(gòu)成因子作為衡量指標來確定合理施肥量。微量元素對非洲狗尾草的種子生產(chǎn)也產(chǎn)生一定的影響，國外對卡松古拉非洲狗尾草花粉體外懸浮液培養(yǎng)試驗得出，5 μg·L-1硼酸處理效果最好，可促進花粉的萌發(fā)和發(fā)育，在一定濃度下鈣離子與硼能協(xié)同促進花粉的發(fā)育，但鈣卻無法取代硼的作用[79-80]。國內(nèi)對納羅克非洲狗尾草研究得出，銅肥可顯著改善納羅克非洲狗尾草種子的質(zhì)量性狀，隨著施銅量增加，種子發(fā)芽率和千粒重均明顯上升，施銅量為 4.8 kg·hm-2時可獲得較高的種子發(fā)芽率和千粒重，分別是對照處理(不施銅)的3.3和1.6倍[81]。這表明，在合理施用大量元素的基礎(chǔ)上，適量施用微量元素可提高納羅克非洲狗尾草種子的產(chǎn)量和質(zhì)量。國內(nèi)外有關(guān)硼肥等微肥對納羅克非洲狗尾草種子生產(chǎn)的影響報道較少，今后需開展相關(guān)研究，以期獲得較佳的施肥方案。

4.2 刈割對納羅克非洲狗尾草種子生產(chǎn)的研究

適宜的刈割是草地管理和利用的重要手段，刈割通常能去除多余的營養(yǎng)枝條，過多的營養(yǎng)枝條會阻礙光線透過、影響分蘗和引起倒伏[82]。刈割時期、間隔和頻率是影響禾草種子生產(chǎn)的關(guān)鍵因素[37，43，74]。分蘗期刈割2～3次，間隔25 d，可推遲納羅克非洲狗尾草開花結(jié)實時間，并增加分蘗數(shù)和種子產(chǎn)量[37，74]。韓學(xué)琴等[76]指出，留茬高度10～15 cm，冬季刈割比春季刈割更能有效地促進納羅克非洲狗尾草的分蘗。與以上結(jié)論不太一致的是Dwivedi等[73]研究得出，秋季刈割，留茬高度10和45 cm，對南迪非洲狗尾草的干草產(chǎn)量、分蘗數(shù)和種子產(chǎn)量沒有明顯改善。采用變化的刈割頻率有利于提高牧草產(chǎn)量，對貝斯莉斯克伏生臂形草(Brachiariadecumbenscv.Basilisk)在15 周內(nèi)以不同時間間隔(3周和12周；6周和9周；12 周和3周；9周和6周)刈割兩次的研究得出，在一個較長的刈割間隔(12周)后實施較短的刈割間隔(3周)，可獲得較高的牧草產(chǎn)量[83]。因此，刈割時期和方式如何提高納羅克非洲狗尾草生產(chǎn)性能有待進一步研究。綜上所述，刈割時間、頻度和留茬高度是非洲狗尾草種子生產(chǎn)中促進有效分蘗和種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。

4.3 收種對納羅克非洲狗尾草種子生產(chǎn)的研究

國內(nèi)外研究均得出，納羅克非洲狗尾草存在抽穗、開花一致性差、持續(xù)時間長、種子成熟即落等特性[14，29-34]，是造成種子產(chǎn)量低的因素之一。因此收種時間和收種方式是提高納羅克非洲狗尾草種子產(chǎn)量的關(guān)鍵技術(shù)之一，掌握種子成熟和落粒的平衡點，是確定收種時間的關(guān)鍵。羅富成等[84]指出，在納羅克非洲狗尾草開花后第16天采收的種子質(zhì)量高，不僅籽粒飽滿、生活力強、發(fā)芽率高，而且活力水平也高。鐘聲[30]指出，納羅克開花高峰期為始花后第10～15天，始花至成熟種子脫落時間平均為18 d，指出宜在始花后33 d前后進行收種。Bahnisch等[32]研究得出類似的結(jié)論，開花后20～35 d可獲得較高的種子產(chǎn)量和花序數(shù)量。崔閣英等[85]指出，在納羅克種子進入蠟熟期后6～8 d收獲可獲得較高的種子產(chǎn)量。段新慧等[29]指出，納羅克穗子中部的種子產(chǎn)量較為穩(wěn)定，產(chǎn)量也較高，而穗尾1/3產(chǎn)量最低，指出收種宜考慮以穗子中部的種子成熟為最佳收種時機。在澳大利亞昆士蘭州，灌溉條件下一個生長季可收種兩次，可獲得40～160 kg·hm-2種子產(chǎn)量[22，32]。趙俊權(quán)等[55]得出，一年分3次收種，結(jié)合施氮可獲得較高的種子產(chǎn)量315～468.8 kg·hm-2。這表明分批收種有利于提高種子產(chǎn)量。收種方法對種子產(chǎn)量和質(zhì)量有顯著影響，與傳統(tǒng)割穗收種相比，田間抖穗收種和鋪膜收種方式收獲的納羅克非洲狗尾草種子發(fā)芽率、千粒重和種子產(chǎn)量均有明顯增加[56，62]，但納羅克非洲狗尾草種子生產(chǎn)尚未實現(xiàn)機械化收種，今后需加強機械化研發(fā)。Dwivedi等[25]研究得出，非洲狗尾草種子產(chǎn)量與降水量等氣候綜合因素有關(guān)。在云南滇中地區(qū)，納羅克非洲狗尾草收種通常在8月下旬至9月中旬，而此時云南的雨季尚未結(jié)束，因此收種時間顯得十分關(guān)鍵。今后進行納羅克非洲狗尾草種子生產(chǎn)收種時間需考慮種子成熟和落粒的平衡點時機和種植地區(qū)的氣候條件，收種時間和方式需要進一步研究。

5 結(jié)語

納羅克非洲狗尾草在世界上熱帶和亞熱帶廣泛栽培，具有再生性強，適口性好，持久性好，耐牧性強，耐旱、耐寒、耐澇、抗病蟲害等特性，牛羊喜食，適合建植永久性放牧草地和割草地，是我國南方天然草地改良、人工草地建植、石漠化治理和草牧業(yè)生產(chǎn)的主要骨干草種之一，在我國推廣種植已有30多年。由于利用年限的增加和本身開花結(jié)實不一致和落粒性強等特性導(dǎo)致種子產(chǎn)量低和種用性狀退化，制約了該品種在國內(nèi)的進一步栽培利用。綜合分析國內(nèi)外研究得出，納羅克種子產(chǎn)量構(gòu)成因子主要有花序數(shù)量和長度，有效分蘗數(shù)，千粒重，單位長度花序的小穗數(shù)、小花數(shù)和種子重。種性復(fù)壯、施肥、刈割和收種對其種子產(chǎn)量和質(zhì)量具有重要的影響，今后應(yīng)從田間優(yōu)異植株選育、施肥、刈割和收種等良種繁育關(guān)鍵環(huán)節(jié)進行進一步研究利用，可為該優(yōu)良牧草品種的良種繁育和產(chǎn)業(yè)化提供理論和技術(shù)支撐。

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