劉書(shū)暢 馬布平 周忠發(fā) 楊林雷 李榮春

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富硒食用菌的研究進(jìn)展（綜述）

劉書(shū)暢 馬布平 周忠發(fā) 楊林雷 李榮春*

(云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食用菌研究所，云南 昆明 650201)

概述食用菌的富硒機(jī)理主要為生物吸附和主動(dòng)運(yùn)輸。食用菌富硒具有富硒方式多樣、成本低、效率高的特點(diǎn)，且食用菌在富硒同時(shí)，其營(yíng)養(yǎng)成分通?？傻玫礁纳疲⒖稍鰪?qiáng)產(chǎn)品抗氧化作用等?？偨Y(jié)金針菇、猴頭菇、香菇、平菇、靈芝和白靈菇等6種食用菌的富硒培養(yǎng)研究進(jìn)展。

食用菌；富硒；機(jī)理；富硒栽培；藥理作用；研究進(jìn)展

硒是動(dòng)物體內(nèi)谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）的重要組分，是人與動(dòng)物在正常生理活動(dòng)中必不可少的微量元素。硒的人體生理需要量為40 μg/d，最低需要量為17 μg/d，最高攝入量為400 μg/d，在一般情況下正常人攝入量以50～250 μg/d比較適宜，超過(guò)800 μg/d會(huì)導(dǎo)致中毒[1]。硒缺乏和硒攝入過(guò)量都會(huì)導(dǎo)致身體異常，缺硒的重要表現(xiàn)是克山病和大骨節(jié)病，其還會(huì)引起高血壓綜合征、糖尿病、癌癥、心腦血管病、哮喘、肝病等多種疾病的患病率提高[2]。硒在土壤中分布不均勻，土壤缺硒嚴(yán)重，硒資源沒(méi)有得到合理利用等問(wèn)題普遍存在。硒在地殼中的元素豐度為0.091 μg/g，在地球內(nèi)部為13 μg/g，兩者相差較大[3]。全世界大約有40多個(gè)國(guó)家屬缺硒地區(qū)，新西蘭和芬蘭是缺硒較為嚴(yán)重的國(guó)家，我國(guó)除了湖南、湖北、四川、貴州、陜西等面積不大的高硒地區(qū)外，有72%的地區(qū)屬于缺硒地區(qū)，硒的嚴(yán)重缺乏迫使人們?nèi)ふ矣行У母患Y源[4]。天然富硒劑作為硒源是較為理想的選擇，也是近年來(lái)人們研究的熱點(diǎn)。食用菌對(duì)硒具有較強(qiáng)的富集能力。本文對(duì)近年來(lái)富硒食用菌的研究進(jìn)展作一簡(jiǎn)要分析。

1 食用菌的富硒機(jī)理

通常生物富集有表面沉積、被動(dòng)擴(kuò)散、物理吸附、生物吸附和主動(dòng)運(yùn)輸五種主要途徑，其中以生物吸附和主動(dòng)運(yùn)輸較為重要[5]。微量元素主要通過(guò)生物吸附和主動(dòng)運(yùn)輸達(dá)到生物富集，生物吸附過(guò)程受微生物種類、pH、培養(yǎng)時(shí)間、離子濃度與種類、其他競(jìng)爭(zhēng)離子、富集時(shí)間等多種因素的影響；主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程不僅與代謝過(guò)程有關(guān)，還受微生物的活性、營(yíng)養(yǎng)條件、代謝抑制物和培養(yǎng)溫度等因素影響[6]。

研究表明，食用菌對(duì)微量元素的富集能力較強(qiáng)，吸附效率高、選擇性較好。食用菌細(xì)胞壁上硫基、氨基等離子基團(tuán)的存在使生物吸附成為其高效富集硒的方式之一。Munoz等通過(guò)研究硒糙皮側(cè)耳菌絲體中硒的分布發(fā)現(xiàn)，56%的硒分布在細(xì)胞壁中，并由此推測(cè)液體發(fā)酵培養(yǎng)時(shí)細(xì)胞壁的幾丁質(zhì)和其他多糖是菌絲體吸附硒的主要部位，固態(tài)栽培時(shí)子實(shí)體中硒是通過(guò)菌絲吸收運(yùn)輸后經(jīng)生物轉(zhuǎn)化而來(lái)的[7]。

研究表明，食用菌是通過(guò)菌絲細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)代謝的轉(zhuǎn)化，將無(wú)機(jī)硒吸收并且與機(jī)體大分子活性物質(zhì)（如蛋白質(zhì)和多糖）結(jié)合，最終以硒蛋白和硒多糖等有機(jī)硒的形式存在?？赏ㄟ^(guò)在培養(yǎng)基中添加適宜濃度的富硒劑，利用食用菌的吸收及生物代謝作用，將無(wú)機(jī)硒轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒，從而得到富硒產(chǎn)品。

2 食用菌富硒的優(yōu)點(diǎn)

食用菌自身具有很高的食用和藥用價(jià)值。通過(guò)不同方式富硒使食用菌成為有效的富硒產(chǎn)品，以提升食用菌產(chǎn)品的生物活性和藥理活性。相比其他富硒產(chǎn)品，食用菌富硒具有方式多樣、成本低、效率高[8]的特點(diǎn)。添加的富硒劑通常有無(wú)機(jī)硒和有機(jī)硒（一般使用天然富硒材料的較多），生產(chǎn)方式分為液態(tài)發(fā)酵、固態(tài)基料培養(yǎng)。黃筑等使用廢棄富硒茶枝條進(jìn)行富硒栽培，能夠生產(chǎn)出產(chǎn)量高、質(zhì)量好的靈芝[9]。李好研究發(fā)現(xiàn)，在栽培料中添加適量的硒能夠提高猴頭菇菌絲體中酶活性，富硒子實(shí)體的多糖含量為24.64 mg/kg較對(duì)照19.17 mg/kg提高28.53％，其他多種營(yíng)養(yǎng)元素的含量也有所提升[10]。

經(jīng)富硒培養(yǎng)的食用菌在達(dá)到富硒效果的同時(shí)，營(yíng)養(yǎng)成分通?？傻玫礁纳啤Ａ至盏妊芯堪l(fā)現(xiàn)富硒金針菇菌絲體17種氨基酸含量（除蛋氨酸外）均高于對(duì)照，其氨基酸總量達(dá)291.63 mg/g，比對(duì)照提高73.43％，其中人體必需氨基酸含量為118.86 mg/g，比對(duì)照提高71.15%；在未測(cè)色氮酸的情況下，其他7種必需氨基酸占氨基酸總量的40.76%，賴氨酸含量由8.82 mg/g提高到15.58 mg/g，提高了76.64%[11]。據(jù)梁英等報(bào)道，富硒栽培的木耳質(zhì)量，栽培料中硒濃度為60 mg/kg時(shí)，與對(duì)照相比，木耳含水量降低20.1%，粗纖維含量降低25.2%，脂肪含量降低5.7%，粗蛋白含量提高44.8%，碳水化合物含量提高4.0%，灰分含量提高14.70%[12,13]。

食用菌多糖具有抗氧化能力，通過(guò)富硒栽培后子實(shí)體硒含量增加使其抗氧化能力增強(qiáng)。李玲飛等使用富硒大球蓋菌絲體喂養(yǎng)小鼠發(fā)現(xiàn)，體內(nèi)谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性提高了9.15%，超氧化物歧化酶活性提高了21.41%[14]。據(jù)張連富等報(bào)道，食用菌中富硒含量增加后，食用菌多糖的藥理功效如還原力、清除自由基等顯著增強(qiáng)，抗脂質(zhì)體過(guò)氧化的效果更加明顯[15]。楊奇等對(duì)富硒食用菌硒蛋白清除自由基的作用研究發(fā)現(xiàn)，食用菌硒蛋白濃度越高，對(duì)自由基、超氧陰離子的清除力越強(qiáng)，通過(guò)對(duì)無(wú)機(jī)硒、蛋白、硒蛋白的比較發(fā)現(xiàn)，硒蛋白的清除效果最好。硒與蛋白具協(xié)同作用[16]。

3 食用菌富硒方法

富硒試劑一般分為有機(jī)硒和無(wú)機(jī)硒，有機(jī)硒利用率高、毒性小，一般指硒酵母、硒代蛋氨酸、硒代光氨酸等，大部分天然富硒材料中主要以有機(jī)硒的形式存在。通常無(wú)機(jī)硒的硒濃度高，天然富硒材料中硒濃度低，在選取富硒劑時(shí)應(yīng)綜合考慮硒濃度、經(jīng)濟(jì)效益、安全性等因素[17]。富硒方法有兩種：（1）液體發(fā)酵培養(yǎng)。通常將一定濃度的富硒劑加入液體培養(yǎng)基中，經(jīng)混勻、滅菌、接種培養(yǎng)后，獲得富硒菌絲提取物。（2）固體基料培養(yǎng)。通常以一定濃度的富硒劑加入到栽培料中混勻、滅菌、接種培養(yǎng)，以獲得高質(zhì)量的富硒子實(shí)體。

3.1 金針菇

何炎炘等通過(guò)對(duì)金針菇富硒培養(yǎng)及成分分析研究發(fā)現(xiàn)，金針菇菌絲對(duì)硒的耐受濃度高達(dá)40 mg/kg（每千克培養(yǎng)料中含硒40 mg），當(dāng)液體培養(yǎng)基中的硒濃度為20 mg/kg時(shí)，菌絲體對(duì)硒的吸收率是對(duì)照的18 400多倍；硒的有機(jī)化程度達(dá)75%以上，富硒使菌絲體內(nèi)蛋白、多糖等多種營(yíng)養(yǎng)成分的含量呈上升趨勢(shì)[18]。

3.2 猴頭菌

魏云輝等通過(guò)對(duì)猴頭菌進(jìn)行富硒栽培，發(fā)現(xiàn)其對(duì)硒的耐受力和轉(zhuǎn)化率都比較高，對(duì)硒富集能力強(qiáng)，比金針菇富硒栽培更具優(yōu)勢(shì)。培養(yǎng)料中硒的濃度在40 mg/kg以下時(shí)菌絲平均生長(zhǎng)速度高于對(duì)照，以較低濃度（20 mg/kg）栽培有顯著增產(chǎn)作用，頭潮菇采收期較對(duì)照提早2～3天，子實(shí)體白、大而圓整，基部分枝少，食味正常[19]。

3.3 香菇

據(jù)梁英等報(bào)道，當(dāng)香菇栽培料中的富硒劑添加濃度低于80 mg/kg時(shí)，出菇時(shí)間提前2天左右，其菌絲長(zhǎng)速快、長(zhǎng)勢(shì)旺、菌絲濃白粗壯，發(fā)菌時(shí)間明顯縮短；施硒濃度在80 mg/kg以上時(shí)則相反；施硒濃度在60 mg/kg時(shí)，菌絲長(zhǎng)勢(shì)最好，子實(shí)體產(chǎn)量可增加1.7%～8.7%[20]。子實(shí)體的硒含量可比普通香菇提高68～308倍，達(dá)30.16～129.8 mg/kg；同時(shí)營(yíng)養(yǎng)成分也得到了改善，水分降低8.9%，粗纖維降低29.4%，脂肪降低3.1%，粗蛋白提高22.7%，碳水化合物提高3. 6%，灰分降低22. 4%[21～24]。

3.4 平菇

曹德賓等對(duì)佛羅里達(dá)平菇的富硒研究發(fā)現(xiàn)，培養(yǎng)料中加入硒在1～100 mg/ kg范圍內(nèi)，平菇能有規(guī)律地富集硒，富硒量與加入量呈正相關(guān)；在硒濃度為10 mg/kg時(shí)，平菇的產(chǎn)量比對(duì)照組增加約10%，體內(nèi)富硒量比對(duì)照組增加62.1倍，且不影響出菇時(shí)間；當(dāng)栽培料中富硒劑濃度在60～100 mg/kg時(shí)，子實(shí)體中的硒含量明顯增加，是對(duì)照組的277.94～508.08倍，平菇的產(chǎn)量沒(méi)有明顯的變化，但其菌絲的生長(zhǎng)受到抑制，發(fā)菌時(shí)間延長(zhǎng)[25～28]。

3.5 靈芝

林佳等報(bào)道，富硒靈芝有機(jī)硒含量最大值為6 000 μg/kg，當(dāng)培養(yǎng)料的硒濃度在400 μg/kg以下時(shí)培養(yǎng)，靈芝的代謝不會(huì)受到明顯的影響，有機(jī)硒含量是對(duì)照的300倍[29]。據(jù)凌宏通等報(bào)道，靈芝富集硒能力強(qiáng)，富硒后含量最高可達(dá)8 000 mg/kg，通常比猴頭菇、香菇、金針菇高出4～8倍。靈芝的硒耐受力較其他食用菌高，在硒濃度為150～200 mg/kg時(shí)，對(duì)菌絲的生長(zhǎng)有明顯的促進(jìn)作用，至硒濃度超過(guò)500 mg/kg時(shí)，才能觀察到菌絲生長(zhǎng)的明顯變化[30～32]。

3.6 白靈菇

王尚榮等報(bào)道，在母種培養(yǎng)基（PDA）中添加富硒劑Na2SeO3，濃度為40～80 mg/kg時(shí)，能促進(jìn)菌絲生長(zhǎng)，提高菌種質(zhì)量；培養(yǎng)料中加入40～80 mg/kg時(shí)，能促進(jìn)菌絲生長(zhǎng)，增加產(chǎn)量，且可提高菌絲體和子實(shí)體的富硒能力[33]。

4 展 望

目前在糧食作物方面的富硒研究比較成熟，但存在富硒效率相對(duì)較低、富硒方式較為單一、周期較長(zhǎng)、成本高等問(wèn)題。食用菌與糧食作物不同，富硒方式多樣，富硒效率相對(duì)較高。富硒劑的添加濃度因食用菌種類、添加方式等的不同而有著很大的差異[38]。

食用菌本身具有很高的營(yíng)養(yǎng)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值，通過(guò)富硒培養(yǎng)可兼具其自身和硒兩大優(yōu)點(diǎn)，因此富硒食用菌具有很大的市場(chǎng)前景。目前富硒食用菌的研究已取得一定的成效，多種食用菌的富硒栽培方式、富硒栽培料的選擇、營(yíng)養(yǎng)成分的分析等問(wèn)題得到有效解決。但使用的富硒劑較為單一，多為無(wú)機(jī)富硒劑，而有機(jī)富硒劑，特別是天然富硒劑的使用較少。天然富硒劑富硒效果比無(wú)機(jī)富硒劑理想，所以開(kāi)發(fā)使用天然富硒劑具有較大的研究?jī)r(jià)值。有些較為特殊的食用菌，如屬于伴生菌的金耳、銀耳，添加富硒劑對(duì)混合菌絲、單一菌絲以及對(duì)其菌絲間的相互聯(lián)系有何影響，還有待深入研究。

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Research progress of selenium - enriched edible mushrooms

Liu Shuchang Ma Buping Zhou Zhongfa Yang Linlei Li Rongchun

（Institute of Edible Fungi, Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan 650201, China）

The selenium-enriched mechanism of edible mushroom is mainly biological adsorption and active transport, the rich selenium of edible mushroom has the characteristics of various methods selenium-enriched, low cost and high efficiency, and the nutrient content of edible mushroom can be improved.The analysis of selenium-enriched edible mushroom has the characteristics of enhancing antioxidant function, immunoregulation and preventing and curing diabetes. This paper introduces the selenium-enriched method of edible mushroom and summarizes the development of selenium-enriched cultivation of 6 kinds of edible mushroom such as,, mushroom,,and.

edible mushrooms; selenium-enriched; mechanism; selenium-enriched cultivation; pharmacological effects; research progress

S646

A

2095-0934（2018）02-074-05

劉書(shū)暢（1992—），男，碩士，E-mail：406670798@qq.com。

，E-mail：rongchunli@126.com。