■王 貝 許貴善 董利鋒 刁其玉*

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，北京100081；2.塔里木大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾843300）

甲烷（CH4）作為一種主要的溫室氣體，對太陽光紅外線能量具有很強的吸收能力，主要破壞大氣中的臭氧層。盡管大氣中CH4濃度很低，但由于CH4不同于二氧化碳（CO2）能夠被植物利用，參與自然界的物質(zhì)循環(huán)合成碳水化合物，導(dǎo)致釋放后在大氣中不斷累積。研究表明，單位體積CH4的溫室效應(yīng)是CO2的20～25倍，對全球氣候變暖的貢獻率占到15%～20%[1]。據(jù)估計全世界動物CH4的排放量每年約8.0×107t，其中牛的CH4排放量約占73%（Kebreab等，2008）。CH4作為瘤胃正常發(fā)酵的產(chǎn)物而存在，化學(xué)性質(zhì)很穩(wěn)定，在體內(nèi)很難被吸收，主要以噯氣的形式經(jīng)口排出，這部分能量損失占總能攝入量的2%～15%[2]。因此，CH4氣體減排有助于延緩地球氣候變暖趨勢，降低瘤胃發(fā)酵能量流失，提升生產(chǎn)效率。

本文就CH4生成機制、排放量測定方法和日糧營養(yǎng)調(diào)控進行綜述，旨在尋找從根本上控制CH4產(chǎn)生量的方法，科學(xué)、合理地緩解反芻動物CH4排放。

1 甲烷菌及反芻動物甲烷排放機制

1.1 甲烷菌

甲烷菌是一類能將無機或有機物厭氧發(fā)酵轉(zhuǎn)化為CH4和CO2的古細菌，屬于嚴(yán)格厭氧的微生物，在營養(yǎng)類型上屬于自養(yǎng)型或混合營養(yǎng)型，廣泛分布于天然生態(tài)系統(tǒng)中，如湖泊、沼澤、海洋沉積物及反芻動物瘤胃等。甲烷菌又分為甲烷桿菌綱（Methanobacteria）、甲烷球菌綱（Methanococci）、甲烷微菌綱（Methanomi?crobia）和甲烷火菌綱（Methanopyri），這4個綱包括7目、14科、35屬，其中甲烷微菌綱（Methanomicrobia）是研究最多的產(chǎn)甲烷微生物類群，包括4目、9科25屬[3]。目前從反芻動物瘤胃中鑒定出的甲烷菌主要屬于甲烷桿菌屬（Methanobacterium）、甲烷短桿菌屬（Methano?brevibacter）、甲烷微菌屬（Methanomicrobium）和甲烷八疊球菌屬（Methanosarcine）4個菌屬[4-8]。

1.2 甲烷產(chǎn)生的機制

反芻動物瘤胃是一個大的厭氧發(fā)酵罐，內(nèi)有大量的微生物相互作用、共同生存，保持著動態(tài)、穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。動物采食飼料的大部分纖維物質(zhì)、部分淀粉和一些其他的有機物質(zhì)通過瘤胃微生物的降解作用進而消化利用，包括蛋白質(zhì)、碳水化合物、揮發(fā)性脂肪酸（VFA）和氣體。瘤胃微生物主要由大量的細菌、厭氧真菌、原蟲和少量噬菌體組成，其中細菌數(shù)量最多，約每毫升瘤胃液1010～1011個。原蟲由于其體積較大，雖然在數(shù)量上較細菌少（約每毫升瘤胃液105～106個），但在瘤胃微生態(tài)總量上也占相當(dāng)大的比例，其中主要是纖毛蟲。真菌游動孢子數(shù)量在每毫升瘤胃液103～105個之間[9-10]。甲烷菌是一種古細菌，隨著動物日糧的不同在每毫升瘤胃液107～109浮動，其易受到日糧中纖維物質(zhì)的影響。瘤胃發(fā)酵過程中產(chǎn)生的氫原子被甲烷菌轉(zhuǎn)移吸收，維持正常的瘤胃發(fā)酵過程，同時也造成了大量能量的耗損。

反芻動物的CH4排放與它們特有的消化系統(tǒng)、營養(yǎng)素消化過程有關(guān)。瘤胃微生物能將碳水化合物和纖維素轉(zhuǎn)化為反芻動物可消化利用的物質(zhì)（包括乙酸、丙酸和丁酸等VFA），在厭氧發(fā)酵過程中產(chǎn)生大量的 CO2、氫氣（H2）和CH4。甲烷短桿菌以CO2和 H2為底物經(jīng)還原反應(yīng)生成的CH4占瘤胃內(nèi)CH4總量的82%[11]。CO2和H2主要來源為糖酵解中丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐宜岷投∷岬倪^程，而丙酸可與甲烷菌競爭H2生成糖。因此，CH4產(chǎn)量與乙酸量、乙丙酸比值呈正相關(guān)，與丙酸量呈負相關(guān)[12]。甲烷菌通過種間氫轉(zhuǎn)移將H2合成CH4，起到了降低瘤胃H2分壓的作用，提高纖維分解菌的活力，同時纖維素消化程度增加。瘤胃內(nèi)H2的大量積累，致使還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）的氧化被抑制，其他還原性發(fā)酵產(chǎn)物（乳酸等）積累，瘤胃pH值降低，最終使粗飼料消化率降低，有益微生物的生長繁殖受阻[13]。甲烷菌在消除H2的同時，也使單位底物發(fā)酵產(chǎn)生的ATP數(shù)量增多，進而提高其他微生物的發(fā)酵能，尤其是纖維分解菌。

甲烷菌的存在也同樣有益于瘤胃原蟲，原蟲表面附著有許多甲烷菌，甲烷菌和原蟲之間也發(fā)生著種間氫傳遞。原蟲細胞膜內(nèi)壁存在許多種脫氫酶，能夠催化特異底物脫氫，過程中產(chǎn)生的H2附著在原蟲表面[14]。H2在抑制原蟲的增殖的同時，能被原蟲表面的甲烷菌利用合成CH4。將甲烷菌與原蟲混合培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，原蟲的發(fā)酵及ATP的生成量和利用率都得到大幅提高。因此，CH4生成過程有益于瘤胃生態(tài)系統(tǒng)的平衡。

以往研究顯示，瘤胃產(chǎn)生的CH4占胃腸道CH4總量的94%，后腸道發(fā)酵僅占6%左右[15]。瘤胃中甲烷菌合成CH4主要有3種方式[4]：①CO2-H2還原途徑。CO2在一系列酶和輔酶的催化作用下，與甲基呋喃化合，經(jīng)過一系列反應(yīng)，被H2還原生成CH4。②以甲酸、乙酸和丁酸等VFA為底物的合成途徑。③以甲醇、乙醇等甲基化合物為底物的合成途徑。瘤胃中CH4發(fā)酵初期和旺盛期，主要以CO2-H2還原途徑為主，而在消化后期，與脂肪酸和醇等相聯(lián)系的還原途徑則生成較多的CH4。

2 甲烷排放的測定方法

2.1 直接測定法

2.1.1 呼吸代謝箱法

呼吸代謝箱是用于測定動物能量代謝的設(shè)備，主要有閉路循環(huán)式呼吸室、開閉式和開路循環(huán)式呼吸測熱室三種，目前普遍采用的是開路式。呼吸代謝箱測定甲烷常用設(shè)備和儀器有，呼吸箱、空氣管道、空調(diào)設(shè)備、氣壓計、真空泵與閥門、空氣過濾器、流量計、溫濕度計、干燥器和氣體分析儀等[16]。

開路循環(huán)式呼吸測熱室的基本原理是把待測動物放置于特制的密閉呼吸箱里，通過測定一段時間內(nèi)呼吸箱內(nèi)CH4濃度變化來計算CH4排放量。該方法能準(zhǔn)確測定出完整呼吸道內(nèi)（包括瘤胃和后腸道）發(fā)酵產(chǎn)生的CH4量，目前技術(shù)較成熟，是國際上公認的測定結(jié)果最為精確的方法。該方法不能測定自然生產(chǎn)條件下動物CH4產(chǎn)量，且單次測定動物的數(shù)量較少，動物要經(jīng)過一定時間的訓(xùn)練，這種方法隔絕了動物與環(huán)境，動物與同伴之間的相互影響，不符合實際情況。同時成本較高，后期維護也需要大量人工，這些因素都限制了呼吸代謝箱在實際生產(chǎn)中的應(yīng)用[17]。

2.1.2 呼吸頭箱法和面罩法

呼吸頭箱是將動物的整個頭部封在一個箱體里，頭箱里面放置有料槽和水槽，以維持在采樣過程中的正常采食和飲水，呼吸面罩則相對輕便，只將動物口鼻部分罩住，采食和飲水固定時間打開。采用頭箱和面罩測定甲烷常用的儀器設(shè)備有、頭箱或面罩、空氣管道、氣壓計、真空泵與閥門、空氣過濾器、流量計、干燥器和氣體分析儀等[16]。

基本原理與代謝箱法相似，是將動物的整個頭部或口鼻部分罩住，通過泵的抽吸采集動物口鼻周圍的氣體（包括吸氣和呼氣）濃度，然后根據(jù)CH4濃度和空氣流量計算CH4排放濃度。該方法操作簡單，測試方便，能夠適用于不同環(huán)境條件，但限制了動物自由采食和飲水，且忽略了后腸道的CH4排放量，降低了測量結(jié)果的精確度。同時，該方法也不適合群體和放牧條件下CH4的測定。

2.1.3 SF6示蹤法

2.1.3.1 基本原理

高純SF6氣體在常溫常壓下是一種無色、無毒、不易燃燒、無腐蝕性的惰性氣體，極難溶于水，具有良好的穩(wěn)定性，其分子量較大（146 g/mol），在標(biāo)準(zhǔn)條件下密度約為6.08 kg/m3，相當(dāng)于空氣的5.1倍，是一種重氣體，其化學(xué)惰性可與氮氣（N2）等惰性氣體相比擬。SF6氣體具有優(yōu)良的絕緣性，常用作滅弧介質(zhì)，主要應(yīng)用于電力傳輸和配電系統(tǒng)，作為斷路器、高壓變壓器等廣泛應(yīng)用于高壓開關(guān)領(lǐng)域。SF6氣體可在高溫電弧作用下發(fā)生分解，釋放出有毒分解氣體，絕大部分分解物都能在電弧熄滅后復(fù)合成SF6氣體。SF6氣體與周圍氣體混合速度較快，不發(fā)生沉降現(xiàn)象，空氣中本底水平極低（ppt級），是一種良好的氣體示蹤劑。Johnson（1994）等通過大量試驗證明了SF6氣體對反芻動物和瘤胃內(nèi)微生物均沒有毒害作用，同時也不參與動物體和微生物代謝，也不與瘤胃內(nèi)其他物質(zhì)發(fā)生化學(xué)反應(yīng)。

SF6示蹤法基本原理是將已知滲透速率的SF6滲透管投入待測動物瘤胃中，使其以穩(wěn)定低速釋放SF6，SF6的物理性質(zhì)與CH4類似，且在反芻動物呼吸和換氣過程中隨CH4一起排出。由于SF6的釋放速度已知，當(dāng)測得SF6和CH4的濃度后，就可計算出CH4釋放速率，進而求得CH4排放量[1,18]。盡管SF6和CH4稀釋程度變化與動物頭數(shù)和周圍空氣運動有關(guān)，但由于CH4和SF6同時被排出，且在同一點用同一個采樣器采樣，所以CH4和SF6被空氣稀釋的程度相同，可不用測量動物呼吸和空氣的交換率。

2.1.3.2 設(shè)備和儀器

SF6示蹤技術(shù)測定CH4常用設(shè)備和儀器包括：SF6滲透管、高純SF6氣體（純度為99.99%）、電子天平、生化培養(yǎng)箱、氣體采樣器、真空泵、真空表、氣體流量計、壓力表、集氣罐和氣相色譜儀等。SF6示蹤技術(shù)在測量過程中所需其他試驗材料還包括：獸用投藥槍、高純氮氣（純度為99.999%）、SF6標(biāo)準(zhǔn)氣體和CH4標(biāo)準(zhǔn)氣體等。滲透管由管體、減磨密封墊、滲透膜、支持墊和螺帽組成。所用到的氣相色譜儀配備氫火焰離子檢測器（FID）和電子捕獲檢測器（ECD），F(xiàn)ID和ECD均使用5A分子篩色譜柱。

2.1.3.3 關(guān)鍵技術(shù)及準(zhǔn)確性

具有恒定滲透速率的SF6滲透管是SF6示蹤技術(shù)成功的關(guān)鍵性因素，通常使用相應(yīng)的滲透管的質(zhì)量損失斜率來計算SF6滲透管的滲透速率。對于所采集的氣體樣品和背景氣體中ppt級SF6濃度、ppm級CH4濃度的分析技術(shù)也是測定結(jié)果準(zhǔn)確性的關(guān)鍵技術(shù)。負壓采氣系統(tǒng)中，收集罐大小根據(jù)待測動物確定，采氣過程中應(yīng)有合適的氣體流速。該技術(shù)較其他方法簡便，具有較強的可操作性和廣適性，可進行個體動物或群體動物的測試，其用于體內(nèi)法準(zhǔn)確度可達93%～95%[19]，體外法則可達到 100%[20]。

2.1.3.4 優(yōu)缺點

SF6示蹤技術(shù)作為可以準(zhǔn)確評估自然放牧和生產(chǎn)條件下動物CH4排放量的實測技術(shù)，具有操作較簡便、對動物刺激小等優(yōu)點，結(jié)果也較為準(zhǔn)確。樊霞等[21]研究發(fā)現(xiàn)，使用SF6示蹤技術(shù)測定肉牛CH4排放量的結(jié)果較準(zhǔn)確。郭雪峰[22]采用SF6示蹤技術(shù)對內(nèi)蒙古白絨山羊的CH4排放量進行了實測，結(jié)果表明該方法較體內(nèi)法簡便，結(jié)果也較為準(zhǔn)確。SF6示蹤法的廣泛應(yīng)用對于研究反芻動物CH4排放和開發(fā)減排技術(shù)有著重要意義。

SF6示蹤技術(shù)需要在有穩(wěn)定較小的風(fēng)速或無風(fēng)環(huán)境中進行，同時SF6是一種溫室氣體，其增溫潛勢約是CO2的10 000倍，盡管當(dāng)前因科學(xué)研究釋放的SF6遠低于其他排放源，但在使用過程中還是應(yīng)當(dāng)合理控制SF6排放量。美國由于擔(dān)心SF6在肉和奶中的殘留問題，已經(jīng)禁止使用該方法測定CH4產(chǎn)量。

2.2 間接測定法

間接測定法主要有體外模擬發(fā)酵法和體外產(chǎn)氣法等。這些方法通過人為模擬厭氧環(huán)境來模擬瘤胃發(fā)酵環(huán)境，具有操作簡便、結(jié)果穩(wěn)定等優(yōu)點。通過對SF6示蹤技術(shù)、人工瘤胃法和體外產(chǎn)氣法的比較發(fā)現(xiàn)，人工瘤胃法所測得的CH4排放量比SF6示蹤法低，而體外產(chǎn)氣法與SF6示蹤法所測結(jié)果十分接近，因此，可以采用體外產(chǎn)氣法建立不同飼料類型CH4排放的數(shù)據(jù)庫[23-25]。間接測定具有成本低、省時和操作簡便的特點，隨著人工模擬技術(shù)的不斷發(fā)展和應(yīng)用，對于瘤胃CH4排放量的估測將會更加準(zhǔn)確，在生產(chǎn)中也將會被廣泛應(yīng)用。

2.3 CH4排放的估測模型

在實測技術(shù)無法或難以進行的情況下使用間接估測也是較好的方法，近年來許多學(xué)者以大量試驗研究為基礎(chǔ)，提出了有關(guān)CH4產(chǎn)量的動力學(xué)模型，用以快速估測動物瘤胃CH4產(chǎn)量。估測CH4產(chǎn)量所選取的指標(biāo)包括VFA產(chǎn)量、日糧組成和日糧消化率等，但結(jié)果精確性不夠理想，但在急需一個大致數(shù)據(jù)又沒有條件直接測定時，可用估測法。

趙一廣[26]對8頭肉用綿羊使用Sable開路循環(huán)式呼吸測熱系統(tǒng)測定連續(xù)24 h瘤胃CH4排放量，經(jīng)過回歸分析得到：

① CH4(L/d)=4.250 BW(kg)-105.774（R2=0.671 3，BW為體重）；

② CH4(L/d)=44.034 DMI(kg)-6.514（R2=0.680 1，DMI為干物質(zhì)采食量）；

③CH4(L/d)=2.813 BW(kg)+29.538 DMI(kg)-88.760（R2=0.900 7）。

其中，模型③預(yù)測的CH4排放量所獲得的相關(guān)系數(shù)較高，同時涉及的自變量容易獲取，因此具有很大應(yīng)用價值。

3 優(yōu)化日糧營養(yǎng)結(jié)構(gòu)能夠有效降低甲烷排放

目前有報道使用CH4抑制劑抑制CH4產(chǎn)量，如離子載體（莫能菌素和鹽霉素等聚醚類）、電子受體（硝酸鹽和硝基化合物）、多鹵素化合物（氯化甲烷、水合氯醛、溴氯甲烷、氯化脂肪酸等）及除銹劑等農(nóng)用化學(xué)制劑，然而化學(xué)試劑殘留問題限制了實際生產(chǎn)中的應(yīng)用。脂肪、脂肪酸、植物次生代謝產(chǎn)物等也可減少CH4產(chǎn)生，但也會影響瘤胃對粗飼料的降解力。粗飼料是營養(yǎng)而又經(jīng)濟的飼料來源，在反芻動物飼料中的用量也是一直以來的研究熱點。因此，通過日糧精粗比來改變?nèi)占Z成分，進而調(diào)節(jié)動物生產(chǎn)性能、畜產(chǎn)品質(zhì)量以及CH4排放，綜合考慮動物、日糧、微生物因素的組合措施，通過優(yōu)化日糧配制提高生產(chǎn)性能，從而達到有效減少CH4排放的目的。

3.1 提高采食量

研究表明，干物質(zhì)采食量與CH4排放量成正相關(guān)關(guān)系。采食量增大可以增加瘤胃食糜的通過率，降低營養(yǎng)成分在瘤胃的滯留時間，大量營養(yǎng)物質(zhì)會進入小腸消化，減少了甲烷菌合成CH4的機會，從而降低單位采食量的CH4排放量。提高動物采食量，可適當(dāng)增加精料比例，飼喂優(yōu)質(zhì)牧草提高適口性，從而降低單位采食量的CH4排放。但隨著采食量的增加，總CH4排放量也可能增加，但單位采食量的CH4排放量呈下降趨勢[27]。因此，采食水平只能夠減少CH4生成過程中能量損失的相對含量，所以通過增加進食量來實現(xiàn)CH4減排不是根本解決辦法。

3.2 適宜精粗比

瘤胃微生物發(fā)酵產(chǎn)生的CH4是動物胃腸道CH4排放的主要來源。合理搭配日糧營養(yǎng)結(jié)構(gòu)能有效減少CH4排放量，適宜日糧精粗比是CH4減排的關(guān)鍵[28]。CH4排放量與瘤胃發(fā)酵類型高度相關(guān)[29]。高纖維日糧可加強纖維分解菌與產(chǎn)甲烷菌的共生關(guān)系從而影響甲烷產(chǎn)量。高精料日糧能使瘤胃pH值降低，進而抑制產(chǎn)甲烷菌與原蟲的增殖，增加丙酸產(chǎn)量，丙酸發(fā)酵能與甲烷菌競爭底物氫，最終減少CH4排放量。而粗飼料含量高時，瘤胃內(nèi)纖維分解菌大量增殖，瘤胃主要進行乙酸發(fā)酵，釋放大量氫，底物氫的大量增加會刺激產(chǎn)甲烷菌的大量增殖，從而CH4排放量也隨之升高。

吳爽等[30]研究發(fā)現(xiàn)，將羊草與玉米秸稈混合飼喂干奶期荷斯坦奶牛，可減少其瘤胃CH4產(chǎn)量，同時氮的利用率也會升高。馬燕芬等[31]在飼喂奶山羊的試驗中發(fā)現(xiàn)，粗飼料比例增加會增加CH4排放量；精飼料比例增加則可顯著降低CH4排放量。對于以纖維性飼料為主的反芻動物，適當(dāng)?shù)卦黾泳咸砑恿?，能提高瘤胃?nèi)丙酸含量、降低乙丙比，從而提高飼料利用率，降低CH4產(chǎn)量[32]。娜仁花等[33]研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)增加精料含量可以大幅度減少CH4排放量。

過高的精料比例易引發(fā)一系列代謝病，如瘤胃急性、亞急性酸中毒、蹄葉炎和過肥等營養(yǎng)代謝病。程廣龍等[34]在奶牛試驗中發(fā)現(xiàn)，奶牛酮病、蹄葉炎和乳房炎的發(fā)病率隨著精料比例的增加而增加。丁靜美等[35]在飼喂杜泊×小尾寒羊雜交羯羊的試驗中發(fā)現(xiàn)，在保持維持基礎(chǔ)時，日糧NDF/NFC比例為1.05時甲烷排放量較低。孫紅梅[36]研究發(fā)現(xiàn)，精粗比為70∶30時，牦牛瘤胃甲烷產(chǎn)量最低。此外，提高精飼料比例的同時會增加飼養(yǎng)成本，造成生產(chǎn)效益降低。有研究表明，瘤胃中乙酸發(fā)酵產(chǎn)生的氫在乙丙比為1∶2時可完全為丙酸發(fā)酵所利用，CH4合成過程因缺乏氫從而減少了產(chǎn)生量[37]；當(dāng)瘤胃內(nèi)碳水化合物全部發(fā)酵生成乙酸時，CH4能形式損失的量約為33%[38]。因此，應(yīng)綜合考量多方因素制定飼料配方。

3.3 飼喂鮮嫩多汁的優(yōu)質(zhì)牧草

增加飼喂鮮嫩多汁的優(yōu)質(zhì)新鮮牧草可減少CH4排放量。新鮮牧草適口性強，蛋白質(zhì)含量高，纖維素較少，還保留了大量維生素及礦物質(zhì)，具有草香味，能刺激動物味覺，提高食欲，長期飼喂新鮮牧草還可預(yù)防動物異食癖。研究表明，單位非結(jié)構(gòu)性碳水化合物發(fā)酵產(chǎn)生的CH4產(chǎn)量低于半纖維素，而單位纖維素CH4產(chǎn)量是半纖維素的3倍。當(dāng)動物采食富含可溶性碳水化合物日糧時，瘤胃降解率提高，乳酸和VFA含量增加，使瘤胃pH值下降，從而抑制了原蟲和甲烷菌的活動，減少CH4排放量[39]。添加牧草或淀粉的飼喂量，可使瘤胃內(nèi)進行低pH值和高降解率的協(xié)同作用，抑制原蟲和甲烷菌的增殖，增加丙酸生成量，丙酸能經(jīng)肝臟轉(zhuǎn)變?yōu)榻M織成分，為生長和生產(chǎn)繁殖提供能量，進而提高飼料轉(zhuǎn)化率，降低CH4排放量。

3.4 改善粗飼料品質(zhì)

改善粗飼料品質(zhì)，對于節(jié)糧型動物來說，在能提高采食量的同時，還可降低動物單位體重CH4排放量。溫嘉琪等[40]用青貯代替全貯飼喂奶牛，能顯著提高動物采食量和日增重，有明顯的育肥效果。娜仁花等[33]研究發(fā)現(xiàn)，將玉米秸稈青貯后較直接飼喂動物可以明顯減少CH4產(chǎn)量。玉米秸稈經(jīng)青貯處理后，纖維結(jié)構(gòu)膨脹疏松，增大了與微生物纖維素酶的接觸面積，更易于消化，適口性和采食量得到大幅度提高的同時也可有效降低CH4產(chǎn)量。

3.5 適度的飼料加工方式

牧草的成熟度、不同的處理方式（物理、化學(xué)、生物）等對CH4產(chǎn)量均有一定程度的影響。CH4排放量隨牧草成熟度的增加而呈上升趨勢。牧草適當(dāng)經(jīng)切碎制粒后，牧草細胞壁被破壞，利用率提高，經(jīng)發(fā)酵生成VFA比例發(fā)生變化，飼料利用率升高，可減少CH4排放的20%～40%。同時，經(jīng)過加工處理的飼料更利于消化，可減少在瘤胃內(nèi)停留時間，從而降低CH4排放量。但過度加工致使飼料在瘤胃內(nèi)通過速率過快，這對有特殊消化代謝模式的反芻動物來說，會造成飼料利用率降低。所以在飼料的加工程度上，要將消化效率和飼料有效利用率兩個因素綜合考慮。因此，飼料顆?；潭饶苡绊懴剩淖兪趁恿魍ㄋ俾屎土鑫赴l(fā)酵類型，降低CH4生成量。

秸稈經(jīng)青貯、氨化和堿化處理后，纖維素類物質(zhì)分解程度增加，細胞壁膨脹，有利于微生物纖維素酶的滲入，提高消化率。經(jīng)氨化法處理的飼料具有營養(yǎng)價值高、易消化，還可為微生物提供氮源等優(yōu)點，可大大縮短動物飼養(yǎng)周期，且可明顯降低單位畜產(chǎn)品CH4產(chǎn)量。

辛杭書等[41]發(fā)現(xiàn)，對水稻秸稈進行青貯、氨化和堿化處理，可以不同程度地改變瘤胃的發(fā)酵模式、微生物區(qū)系組成，減少CH4生成。桑斷疾等[42]在飼喂新疆細毛羊時，用玉米青貯替代秸稈，CH4產(chǎn)量顯著降低。

3.6 添加適當(dāng)脂肪和蛋白質(zhì)

脂肪和脂肪酸能在一定程度上抑制甲烷生成，可改變瘤胃VFA比例，提高日糧能量水平，提高動物生產(chǎn)性能。日糧中蛋白質(zhì)和脂肪能通過調(diào)節(jié)瘤胃發(fā)酵模式而影響CH4產(chǎn)量[43]。張曉明等[44]測定了三種蛋白源對宣漢黃牛胃腸道CH4排放量的影響，結(jié)果顯示豆粕組CH4量最高，菜籽粕組次之，最低的是棉籽粕組。研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加不飽和長鏈脂肪酸能有效降低乙丙比約50%～60%，減少CH4產(chǎn)量約10%～15%。這主要是由于不飽和脂肪酸能與CH4競爭氫，從而影響CH4的生成量[2]。Mao等[45]研究發(fā)現(xiàn)，給動物日糧添加大豆油，甲烷菌數(shù)目顯著降低，CH4產(chǎn)量降低13.9%。

3.7 改善飼喂程序

在飼喂程序上采用先粗料后精料順序可使更多能量通過瘤胃，CH4產(chǎn)量降低。增加粗飼料和水的攝入可增加瘤胃食糜的后送速度，加大過瘤胃數(shù)量，減少CH4排放。Kreuzer等[46]發(fā)現(xiàn)，少量多次飼喂動物能提高瘤胃食糜流通速率，降低乙丙比，減少CH4產(chǎn)量。推行全價混合日糧以及混合飼喂技術(shù)也能提高飼料利用率，減少CH4產(chǎn)生。李長皓等[47]報道，奶牛精粗料分喂，CH4產(chǎn)量增加，混喂CH4產(chǎn)量減少。

3.8 舒適的環(huán)境溫度

環(huán)境溫度降低會引起動物瘤胃CH4產(chǎn)量降低。Fahey認為，隨著溫度降低，瘤胃發(fā)酵類型更趨于丙酸發(fā)酵，減少CH4產(chǎn)生。此外，也有學(xué)者認為溫度降低會引起瘤胃食糜流通速率加快，從而降低CH4產(chǎn)量[4]。

4 結(jié)語

反芻動物瘤胃CH4的產(chǎn)生不僅是飼料能量的浪費，而且還會增強溫室效應(yīng)，造成全球氣候變暖。準(zhǔn)確測定反芻動物生產(chǎn)過程中CH4排放量是制定合理有效抑制措施的重要前提。因此，在保證動物營養(yǎng)均衡的前提下，采取綠色安全的營養(yǎng)調(diào)控措施，使用SF6示蹤技術(shù)對反芻動物CH4排放量進行實測，研究反芻動物CH4排放規(guī)律，從營養(yǎng)學(xué)角度調(diào)控CH4產(chǎn)量，對提升畜牧養(yǎng)殖業(yè)的生產(chǎn)效率具有重要意義。