■彭 健

(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，湖北武漢430070)

1 母豬妊娠期脂質(zhì)代謝特征

妊娠會引起母體產(chǎn)生一系列適應(yīng)性變化，包括激素水平改變，以及糖代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂質(zhì)代謝的變化[1]。其中，脂質(zhì)的代謝變化十分明顯，在整個妊娠期中，母體血清中的膽固醇、甘油三酯、低密度脂蛋白（low-density lipoproteins，LDL）膽固醇以及高密度脂蛋白（High-density lipoproteins，HDL）膽固醇均呈顯著上升趨勢[2]。妊娠引起的代謝特征主要表現(xiàn)為：在妊娠早期和中期，母體本身的代謝以合成代謝為主，脂質(zhì)合成增加，母體脂肪蓄積增多。而在妊娠后期，母體本身以分解代謝為主，脂肪組織脂解活性增加，促進(jìn)脂肪酸通過胎盤進(jìn)入胎兒體內(nèi)，影響胎兒代謝及胎兒生長。因此，妊娠早期的脂質(zhì)大量沉積，以及妊娠期后期的高血脂是妊娠期脂質(zhì)代謝的兩大主要特征[3-4]。

1.1 妊娠早期脂質(zhì)代謝

在人和大鼠上的研究表明，在妊娠的前三分之二階段，由于胎盤催乳素水平逐漸升高，促進(jìn)了胰腺β細(xì)胞增殖和胰島素分泌，提高了系統(tǒng)性胰島素敏感性，導(dǎo)致采食量逐漸增加，胰島素抗脂解作用增強[3]。同時，脂肪組織脂蛋白酯酶（Lipoprotein lipase，LPL）活性增強，增加了脂肪組織從乳糜微粒和極低密度脂蛋白（Very low-density lipoproteins，VLDL）中攝取甘油三酯，脂肪組織脂質(zhì)合成的能力增強[4]。另外，妊娠早期母體脂肪組織對循環(huán)系統(tǒng)中葡萄糖的攝取量增多，對脂解來源的甘油、單?；视?、以及游離脂肪酸（Non-esterified fatty acid，NEFA）的重利用增強[5]。以上這些變化均促進(jìn)了母體脂肪的蓄積。

1.2 妊娠后期脂質(zhì)代謝

在妊娠的后三分之一階段，脂肪沉積的趨勢逐漸停止，并轉(zhuǎn)向分解代謝為主的特征，血液中的甘油三酯、非酯化脂肪酸（Non-esterized fatty acids，NEFA）、膽固醇和磷脂水平升高[6]。其中，甘油三酯的增加幅度最為顯著[7]。甘油三酯水平增加的原因，一方面是由于妊娠后期胰島素促進(jìn)脂質(zhì)沉積的功能減弱，同時脂肪組織LPL活性減弱，導(dǎo)致脂肪組織對血液中甘油三酯利用減少[7]；另一方面，由于妊娠后期通常采食量增加，從飼料或食物來源中吸收的脂質(zhì)增加，肝臟甘油三酯合成加快。

妊娠期母體血脂一定水平的升高，有利于胎兒從母血中攝取更多的游離脂肪酸及其脂類，利于胎兒各器官的發(fā)育[8]。在禁食狀態(tài)下，甘油三酯能夠被母體肝臟高效利用合成酮體，供給胎兒的代謝需求。在豬初生重與母體及子代血液營養(yǎng)物質(zhì)關(guān)系的研究中發(fā)現(xiàn)，胎兒的初生重與自身血液的甘油三酯水平呈顯著正相關(guān)。當(dāng)血液中的甘油三酯通過胎盤轉(zhuǎn)運時，胎盤組織血管壁上的LPL就可以水解甘油三酯，釋放NE?FA并轉(zhuǎn)運到胎兒，是妊娠后期胎兒迅速增加初生重的重要的能量來源[9]。

但是，經(jīng)研究證據(jù)表明，隨著妊娠的進(jìn)行，母體的胰島素敏感性水平逐漸降低，而胰島素抵抗（insulin resistance，IR）（又可稱為胰島素脫敏）水平逐漸增強[10-11]。母體代謝的這種變化，不僅降低了脂肪的合成能力，而且是導(dǎo)致脂解增多的主要原因[12-13]。由于胰島素脫敏，妊娠后期胰島素對激素敏感脂肪酶（Hormone-sensitive lipase，HSL）的抑制作用減弱，脂肪組織脂解酶活性升高，從而造成血液中NEFA和甘油大量增加[9]。

值得注意的是，在背膘較厚的妊娠母豬中，血液中的甘油三酯水平較高，但是胎兒的甘油三酯水平卻較低。同時，在高背膘（≥20 mm）母豬群體中，胎盤脂肪酸轉(zhuǎn)運相關(guān)蛋白CD36、FATP1、FABP4和FABP1表達(dá)量也顯著下調(diào)，這表明妊娠期母豬體脂沉積較多時，可能影響了胎盤的脂質(zhì)轉(zhuǎn)運，進(jìn)而限制了胎兒的生長[14]。

2 母豬妊娠期體脂沉積對繁殖性能的影響

妊娠母豬的背膘厚是直觀反映母豬體脂沉積情況的重要指標(biāo)[15]。母豬妊娠期體脂沉積過多時，常常導(dǎo)致母豬難產(chǎn)率和初生仔豬死胎率的提高[16]。因此，維持母豬妊娠期適宜的背膘厚，對提高母豬繁殖性能具有重要作用。

很多研究者報道了母豬妊娠期不同階段背膘厚對繁殖性能的影響。Dourmad等（2001）[17]認(rèn)為，大長二元雜母豬斷奶時的最適背膘厚是16～19 mm，分娩時的最適背膘厚是19～22 mm。Kim等（2016）[18]度量了美系長大二元雜母豬妊娠105 d背膘厚，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，背膘厚＜20 mm的母豬比≥20 mm母豬繁殖性能更好。Young等(2001)[19]研究表明，美系母豬在配種當(dāng)天的最佳背膘厚為16～17 mm，而在分娩當(dāng)天背膘厚應(yīng)≥17 mm，在泌乳期背膘損失應(yīng)保證在3～4 mm內(nèi)。張守全等（2005）[20]研究表明，大白與長白經(jīng)產(chǎn)母豬配種時背膘厚度為12.5～18.0 mm時，窩均產(chǎn)活仔數(shù)最高，且初生窩重最大；當(dāng)哺乳期背膘損失控制在3～6 mm之間時，母豬斷奶發(fā)情間隔最短[（5.24±0.46）d]。本實驗室報道了美系大白母豬妊娠109 d的膘厚對繁殖性能有非常密切的關(guān)系，結(jié)果表明，仔豬初生重和斷奶重與母豬妊娠109 d背膘厚呈凸二次曲線的關(guān)系，且母豬背膘厚為19～22 mm時仔豬初生重和斷奶重最大。值得注意的是：當(dāng)母豬背膘厚≥23 mm時，胎盤組織中脂質(zhì)過度沉積，從而加劇了胎盤炎癥反應(yīng)和氧化應(yīng)激，同時母豬產(chǎn)弱仔率顯著提高[21-22]。

因此，通過營養(yǎng)調(diào)控母豬妊娠期的脂質(zhì)沉積，維持母豬妊娠期不同階段最適膘情，是提高母豬繁殖性能的有效手段。

3 母豬妊娠期體脂沉積對泌乳性能的影響

母體進(jìn)入泌乳期后，需要大量的能量和其它營養(yǎng)物質(zhì)來滿足泌乳的需要。因此，母豬泌乳期往往會動用自身的體脂儲存來供給乳汁合成的需要。這也就意味著，如果母體的營養(yǎng)儲備不足，以過薄的背膘進(jìn)入泌乳期時，會顯著減少母豬的泌乳量，進(jìn)而降低仔豬育成率和斷奶重[23]。但需要注意的是，妊娠期過多的體脂沉積并不意味著在泌乳期能獲得更高的泌乳量。在美系大白母豬中的研究表明，隨著妊娠109 d背膘厚的增加，泌乳期采食量呈極顯著的線性下降[21]。由于由攝食提供的能量相對于體成分動用提供的能量更為重要，因此泌乳期采食量的不足往往會導(dǎo)致母豬泌乳性能和仔豬生長性能的下降。Eissen等（2000）[24]通過對多次試驗的數(shù)據(jù)分析也表明，控制分娩時母豬的體脂儲備是提高泌乳期采食量，從而提高仔豬生長性能的重要因素。

除影響泌乳期采食量外，妊娠期體脂沉積過多或過少時，還會影響乳腺的發(fā)育，從而影響母豬妊娠期泌乳能力。對初產(chǎn)母豬而言，妊娠末期的背膘低于15 mm時，乳腺的DNA含量顯著降低，表明乳腺組織的發(fā)育受到抑制[25]。但當(dāng)初產(chǎn)母豬妊娠末期背膘高于36 mm或經(jīng)產(chǎn)母豬妊娠109 d背膘高于26 mm時，也會顯著抑制乳腺的發(fā)育[26-27]。因此，在母豬妊娠期控制適宜的背膘對維持最佳的乳腺發(fā)育也具有重要意義。

4 母豬妊娠期體脂過度沉積對胎盤血管生成的影響

4.1 母豬妊娠期胎盤血管生成及其生理調(diào)節(jié)

胎盤組織是妊娠期間唯一聯(lián)系胎兒與母體的場所，與胎兒的健康發(fā)育密切相關(guān)[28]。胎盤組織中富含血管，良好的胎盤血管網(wǎng)和血流灌注是胎盤功能和胎兒健康生長的重要保障。

胎盤血管網(wǎng)的形成需要血管發(fā)生(Vasculogene?sis)和血管生成(Angiogenesis)密切協(xié)作[29]。血管發(fā)生指的是多能間充質(zhì)干細(xì)胞發(fā)育生成原始血管腔，在豬上約為妊娠30 d左右，而血管生成是在已經(jīng)形成的血管基礎(chǔ)上通過出芽和套疊的方式形成新的血管，貫穿于整個妊娠期[30]。

炎癥、運動、低氧以及機械損傷均會刺激血管內(nèi)皮細(xì)胞血管生成，共同調(diào)控血管網(wǎng)絡(luò)的形成[31]。在生理狀態(tài)下，還原氧（Reactive oxygen species，ROS）對內(nèi)皮細(xì)胞血管生成具有重要作用，可促進(jìn)血管生成及胚胎滋養(yǎng)層細(xì)胞入侵[32]。然而大量的ROS又會造成細(xì)胞損傷，影響組織功能，導(dǎo)致一系列的妊娠障礙，包括早產(chǎn)，子癇前期，胎兒宮內(nèi)發(fā)育遲緩，妊娠期糖尿病，以及許多情況下的自發(fā)流產(chǎn)[33]。因此，控制妊娠期間胎盤的炎癥和氧化應(yīng)激水平，維持正常的胎盤血管生成，對取得良好的繁殖成績具有至關(guān)重要的意義和作用。

4.2 妊娠期母豬體脂過度沉積對胎盤血管生成的影響和機制

本實驗室前期研究發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠期背膘過厚會引起的胎盤脂毒性，影響了胎盤的血管生成[21]。脂毒性是指當(dāng)機體脂肪攝入或者合成過多時，超過脂肪組織的沉積能力，進(jìn)而異位沉積到肝臟、肌肉、心臟、胰腺，甚至胎盤等非脂肪組織中，引起細(xì)胞正常信號和功能紊亂甚至死亡的現(xiàn)象[34]。公認(rèn)的脂毒性介質(zhì)主要包括二酰甘油（Diacylglycerol，DAG）和神經(jīng)酰胺（Ceramide），均由過多的脂肪酸攝入引起，可顯著激活炎癥信號通路[35-36]。與背膘適中母豬相比（17～18 mm），背膘過厚（≥23 mm）的母豬胎盤中甘油三酯以及NEFA含量更高，并且胎盤脂質(zhì)含量與仔豬初生重、初生窩重以及胎盤效率均呈顯著負(fù)相關(guān)[21]。此外，高背膘母豬胎盤炎癥因子IL-1β、IL-6，脂質(zhì)過氧化物MDA，以及ROS水平均顯著升高，胎盤SOD活性降低，表明胎盤脂毒性的發(fā)生；但卻顯著降低了母豬胎盤血管密度[22]。因此，控制母豬妊娠期的背膘沉積對保障胎盤血管的正常發(fā)育，降低弱仔發(fā)生和提高仔豬初生均勻度均具有積極意義。

最新的一項研究表明，妊娠期肥胖造成的胎盤血管發(fā)育受限可能與血管發(fā)育關(guān)鍵基因mRNA m6A修飾相關(guān)，當(dāng)母豬妊娠期背膘過厚（≥21 mm）時，弱仔胎盤RNA中m6A修飾水平顯著升高，而胎盤血管發(fā)育和脂質(zhì)代謝相關(guān)基因mRNA表達(dá)水平以及蛋白表達(dá)水平顯著降低[37]。同時，在嚙齒動物上的研究表明，長期飼喂高脂日糧會抑制胎盤滋養(yǎng)層入侵，導(dǎo)致子宮螺旋動脈重鑄不全[38]。

5 母豬妊娠期體脂過度沉積對圍產(chǎn)期胰島素敏感性的影響及機制

5.1 母豬繁殖周期中胰島素敏感性的變化及原因

如前所述，母豬在繁殖周期各階段胰島素敏感性逐漸發(fā)生變化。胰島素敏感性降低或胰島素抵抗是指胰島素的靶組織，如肌肉組織（葡萄糖攝取）、肝臟（抑制糖異生）和脂肪細(xì)胞（抑制脂類分解）對胰島素的響應(yīng)功能下降，導(dǎo)致的葡萄糖代謝異常，從而導(dǎo)致機體中的胰島素?zé)o法維持正常血糖水平[39]。一般來說，妊娠后期胰島素敏感性顯著下降，胰島素抵抗增加，并延續(xù)到泌乳期，直到斷奶后才開始恢復(fù)[40]。

妊娠后期胰島素抵抗發(fā)生的原因包括生理性和病理性兩方面的因素。在妊娠后期，胎兒需要更多的營養(yǎng)物質(zhì)以滿足快速生長的需要，此時母體出現(xiàn)適應(yīng)性的生理性變化以降低胰島素的促合成作用，表現(xiàn)為“生理性胰島素抵抗”[41]。生理性胰島素抵抗的出現(xiàn)與妊娠期間胎盤激素的釋放有關(guān)。研究表明，由胎盤分泌的激素如皮質(zhì)醇、孕酮、雌激素、胎盤生乳素，能夠拮抗胰島素[42]。病理性的胰島素抵抗的發(fā)生則主要由機體的慢性炎癥及氧化應(yīng)激引起。

5.2 母豬妊娠期體脂過度沉積增加機體胰島素抵抗的機制

導(dǎo)致胰島素抵抗發(fā)生的因素有很多，包括遺傳、代謝和生理變化等[43]以外，我們的研究也證實：母豬妊娠期體脂過度沉積是導(dǎo)致胰島素抵抗的重要原因，其機制包括：①誘導(dǎo)發(fā)生系統(tǒng)性慢性炎癥發(fā)生，以腫瘤壞死因子為代表的炎性細(xì)胞因子抑制了胰島素受體信號的酪氨酸磷酸化的級聯(lián)反應(yīng)[44]；②增加了循環(huán)中FFA的水平，F(xiàn)FA通過激活PKC直接影響胰島素受體信號，或通過上調(diào)促炎細(xì)胞因子的表達(dá)，間接影響了胰島素受體信號[45]。在妊娠109 d的母豬中，隨著背膘的增加，血液中FFA的水平顯著提高，表明母豬妊娠期過度的體脂沉積可能會加劇圍產(chǎn)期的胰島素抵抗的發(fā)生[21]。

最新的研究指出：圍產(chǎn)期的母豬腸道菌群的變化可能是導(dǎo)致母體發(fā)生慢性炎癥和胰島素抵抗的重要誘因。Koren等研究指出，妊娠過程尤其是妊娠后期，母體腸道菌群發(fā)生了明顯的變化，主要特征為菌群α多樣性降低，同時與促炎癥相關(guān)的變形菌門和放線菌門細(xì)菌的相對豐度明顯增加。無菌小鼠試驗表明，與移植妊娠前期母體糞菌小鼠相比，移植了妊娠后期母體糞菌的無菌小鼠表現(xiàn)出明顯的胰島素抵抗和低水平炎癥狀態(tài)，這表明妊娠后期的腸道菌群可能是導(dǎo)致母體出現(xiàn)胰島素抵抗的重要原因[46]。本課題組研究也發(fā)現(xiàn)：圍產(chǎn)期母豬腸道菌群α多樣性降低，與促炎癥相關(guān)的變性菌門和梭桿菌門細(xì)菌的相對豐度明顯增加，同時腸道產(chǎn)丁酸含量降低。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)腸道短鏈脂肪酸產(chǎn)生（尤其是丁酸）減少，腸道炎癥和系統(tǒng)性炎癥加劇，是菌群影響胰島素敏感性的主要機制[47]。

6 母豬圍產(chǎn)期胰島素抵抗降低泌乳期采食量

有研究發(fā)現(xiàn)，圍產(chǎn)期胰島素抵抗與母豬泌乳期采食量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[10-11，48]。這是因為，動物的攝食動機與血液中葡萄糖的濃度密切相關(guān)。當(dāng)血液中葡萄糖濃度保持較高水平時，攝食中樞受到抑制而延緩采食動機的啟動[49]。而胰島素能夠調(diào)節(jié)葡萄糖合成糖原從而降低血糖濃度，從而增加采食動機。Weldon等發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠60 d時開始自由采食相對于限制飼喂降低了胰島素敏感性，減少了其泌乳期采食量；在圍產(chǎn)后期外源注射胰島素后，提高了母豬泌乳期前兩周采食量[50]。因此，改善母豬圍產(chǎn)期胰島素敏感性，提高胰島素敏感性，可能是提高母豬泌乳期采食量的重要手段。

7 利用功能性纖維調(diào)控妊娠期體脂沉積

7.1 妊娠期限飼是控制母豬體脂過度沉積的主要手段，但在實施中存在困難

由于在妊娠期后期，母豬體脂過度沉積是加劇胰島素抵抗的重要原因，從而降低泌乳期食欲，減少泌乳期采食量及泌乳量，降低斷奶重；同時母豬本身因為大量動用體儲存而加大泌乳期失重，影響下一個繁殖周期的繁殖性能。另外，由于妊娠期母豬的維持需要相對于空懷期明顯降低，導(dǎo)致妊娠母豬更容易沉積脂肪。因此，在實際生產(chǎn)中限制妊娠母豬的能量攝入，從而控制母豬的體脂沉積是妊娠期飼養(yǎng)管理的重要手段。此外，妊娠限飼也能夠有效提高妊娠早期的胚胎著床率，降低早期胚胎損失率[51]。研究發(fā)現(xiàn)，相比于自由采食，妊娠期母豬標(biāo)準(zhǔn)飼喂量控制為1.8 kg/d顯著降低了母豬分娩時的背膘厚度，顯著減少了母豬的體增重，并且降低了血液中NEFA的濃度，有效緩解了胰島素抵抗[50]。

值得注意的是，當(dāng)通過減少母豬喂料量來實現(xiàn)限飼時，容易引起其它必需營養(yǎng)物質(zhì)如蛋白質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)等攝入不足的問題。另外，嚴(yán)格的采食量限制會導(dǎo)致母豬攝食動機無法滿足，從而引發(fā)刻板行為，如咬欄、空口咀嚼、過度飲水等，這不僅增加了能量消耗，還會影響繁殖性能。另外，嚴(yán)格的采食量限制還會增加便秘發(fā)生的風(fēng)險，危害母豬的腸道健康，并會導(dǎo)致產(chǎn)程延長[52]。因此，如何在控制妊娠母豬能量攝入量的同時，能滿足母豬的飽腹感和飽感，并防止便秘的發(fā)生，對提高母豬繁殖性能具有重要的意義。

7.2 功能性纖維提高妊娠期母豬的飽感和飽腹感

日糧纖維是一類不被消化道內(nèi)源酶降解的多糖和木質(zhì)素[53]。隨著人工合成以及生物萃取技術(shù)的進(jìn)步，纖維來源不僅有植物，還包括動物如昆蟲，極大地增加了纖維種類以及纖維在日糧膳食中的應(yīng)用。對于母豬生產(chǎn)，由于日糧纖維能量較低，能夠一定程度稀釋日糧能量濃度，有利于控制能量攝入量。有研究表明，母豬妊娠日糧中混合添加向日葵粕、麥麩、大豆殼、玉米胚芽粕、甜菜渣等纖維，在保證每日消化能攝入量一致的情況下，有效調(diào)控母豬妊娠后期背膘厚度，減少妊娠期背膘沉積[54]。

日糧纖維能夠有效減少母豬刻板行為的發(fā)生[55]?？贪逍袨槭悄肛i妊娠限飼階段采食動機得不到滿足而做出的無明顯目的反復(fù)重復(fù)的簡單行為，群飼時增加母豬攻擊性和爭食現(xiàn)象。Sapkota等[56]發(fā)現(xiàn)，在母豬妊娠日糧中添加甜菜渣顯著降低了母豬的刻板行為，并且降低了母豬的平均心率，增加了休息時間；在妊娠日糧中添加抗性淀粉降低了母豬混養(yǎng)后第1 h內(nèi)母豬的爭斗，表明纖維的添加提高了母豬的飽感，可能的原因是纖維在后腸段發(fā)酵產(chǎn)生的短鏈脂肪酸(Short-chain fatty acids，SCFAs)為機體供能，有益于母豬攝食后血液中葡萄糖濃度穩(wěn)定，從而延長了飽感的維持時間，表現(xiàn)為進(jìn)食后4 h血液中的葡萄糖水平高于未添加纖維組。另外，SCFAs，尤其是丙酸，能夠激活結(jié)腸上皮L細(xì)胞上的脂肪酸受體FFA2及FFA3，刺激腸道激素GLP-1及PYY的釋放[57]，二者作為飽感信號參與食欲中樞的調(diào)節(jié)。除發(fā)酵性以外，纖維自身理化特性，與攝食飽感的產(chǎn)生有關(guān)。一方面，纖維增加了動物對食物的咀嚼時間和力度，從而產(chǎn)生更多的飽感信號傳遞至大腦；另一方面，纖維的松散特性以及系水性、吸水膨脹性能夠增加食糜體積，充盈腸道增加飽腹感；再者，部分黏性纖維能夠增加食糜黏性，減緩胃排空及腸道食糜中營養(yǎng)物質(zhì)的釋放，延長飽感[58]。

7.3 功能性纖維具有防止和改善母豬便秘的效果

日糧纖維能夠緩解母豬圍產(chǎn)期便秘。便秘發(fā)生的根本原因是食糜在胃腸道滯留時間過長，導(dǎo)致水分被過度吸收而干硬，難以排出。影響妊娠便秘的因素有很多，包括①管理因素：限位欄飼養(yǎng)，母豬缺乏運動，飲水不足；②生理因素：母體分泌孕酮，減緩子宮和腸道平滑肌收縮，妊娠后期，胎兒生長發(fā)育加快，壓迫直腸；③營養(yǎng)因素：喂料量較低，對腸道的刺激性??；④藥理性及藥源性因素：如熱源性疾病、飼料霉菌、抗生素過度使用[59]。另外，腸道中有害微生物的過度滋長同樣可能導(dǎo)致便秘[60]。有學(xué)者指出，腸道內(nèi)Clostridium過度增殖是導(dǎo)致便秘的主要原因之一[61]。日糧中補充纖維能夠促進(jìn)大腸末端通徑和蠕動，促進(jìn)排便[58]。聯(lián)系纖維理化特性，不溶性纖維通過增加糞便體積，刺激腸道蠕動；而具有良好水合特性的可溶性纖維通過吸水膨脹增加食糜體積，提高含水量，有益于排便。具有良好發(fā)酵性的纖維還可能通過在后腸段發(fā)酵產(chǎn)SCFAs，增加有益微生物L(fēng)actobacillus的數(shù)量而減少有害微生物Clostridium的數(shù)量，減少妊娠母豬便秘[62]。

7.4 妊娠期運用功能性纖維改善圍產(chǎn)期胰島素敏感性，提高泌乳期采食量

纖維調(diào)控妊娠期母豬背膘沉積，有益于改善繁殖期間母豬胰島素抵抗及炎癥狀態(tài)。Tan等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，母豬妊娠日糧中添加魔芋粉顯著性降低了餐后血液中NEFA的濃度，降低了母豬圍產(chǎn)期的HOMAIR值，提高了HOMA-IS值，降低泌乳早期血液中促炎因子TNF-α濃度[11]。這可能與纖維被母豬后腸段微生物發(fā)酵利用有關(guān)。一方面，魔芋粉通過發(fā)酵生成SCFA，特別是乙酸、丁酸，為結(jié)腸及盲腸細(xì)胞提供能量，有益于后腸段腸上皮細(xì)胞的損傷修復(fù)，維持腸道健康，減少全身性炎癥的發(fā)生；另一方面，魔芋粉通過調(diào)控腸道微生物的組成變化，增加了Akkermansia與Roseburia菌屬的相對豐度，二者與HOMA-IS值呈正相關(guān)關(guān)系[11]。由于圍產(chǎn)期胰島素敏感性是影響泌乳期采食量的關(guān)鍵因素[11]，因此在妊娠期應(yīng)用1%～2%的具有快速發(fā)酵特點的功能性纖維，顯著提高了母豬泌乳期采食量和仔豬斷奶性能[10，62-63]。

需要指明的是，當(dāng)前定義下纖維所涵蓋的種類繁多。早期我們利用CF、NDF、ADF的概念來量化各種纖維來源中纖維含量并比較其生物學(xué)價值。但是，隨著研究的深入，我們發(fā)現(xiàn)：相同CF或NDF含量下，母豬妊娠日糧添加高可溶性纖維組分魔芋粉和甜菜粕改善母豬圍產(chǎn)期胰島素敏感性和繁殖性能效果明顯優(yōu)于含有高不可溶性纖維組分的麩皮[10]。同時，譚成全等研究發(fā)現(xiàn)：在CF、NDF水平相同，且可溶性纖維水平也相同的條件下，妊娠日糧中添加魔芋粉顯著地提高了圍產(chǎn)期母豬胰島素敏感性，進(jìn)而提高了整個泌乳期采食量和哺乳仔豬的生長速度，而日糧中添加另一種具有較好發(fā)酵能力的甜菜渣則未能產(chǎn)生相同效果[62]。這種差異的產(chǎn)生主要來源于纖維原料的發(fā)酵方式不同，即相比于甜菜渣，魔芋粉具有更快的發(fā)酵速度，這就意味著攝入的魔芋粉在排出體外前，能在后腸充分發(fā)酵，從而發(fā)揮調(diào)節(jié)腸道菌群和產(chǎn)生短鏈脂肪酸的作用[10，64-66]。因此，在選擇母豬妊娠期纖維原料時，應(yīng)同時注重對發(fā)酵潛力和發(fā)酵速度的選擇。

8 總結(jié)

綜上所述，母豬妊娠期不同階段的脂類代謝具有顯著差異，妊娠前期脂類代謝以合成代謝為主，母體更加容易沉積體脂。而在妊娠后期，脂類代謝的分解代謝加強，血液中的游離脂肪酸含量增加。因此，妊娠后期體脂沉積過度還會導(dǎo)致母豬胎盤脂質(zhì)異位沉積，發(fā)生炎癥和氧化應(yīng)激，阻礙胎盤血管發(fā)育，從而影響仔豬的初生重和均勻度；此外，母豬妊娠期體脂過度沉積和圍產(chǎn)期腸道菌群的促炎癥性變化誘導(dǎo)母體胰島素抵抗的發(fā)生，進(jìn)而降低了母豬泌乳期采食量。

因此，在妊娠期控制母豬適宜的背膘厚度是生產(chǎn)管理的重要目標(biāo)。需要注意的是，不同品種、品系和雜交組合母豬的最適背膘存在差異，在實際生產(chǎn)中需要區(qū)別對待，針對性地確定背膘控制目標(biāo)。在妊娠期選用具有高吸水膨脹性、強水結(jié)合力和快速發(fā)酵特性的功能性纖維，能在限制飼喂條件下滿足妊娠期母豬的飽感，預(yù)防便秘發(fā)生，并能顯著降低弱仔發(fā)生率，提高仔豬斷奶重；同時能顯著改善圍產(chǎn)期胰島素敏感性，提高泌乳期采食量，是實現(xiàn)通過母豬背膘控制來提高生產(chǎn)性能的重要手段。