占今舜，霍俊宏，胡利珍，鐘小軍，谷德平

（ 江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，南昌 330200）

1 反芻動(dòng)物粗蛋白質(zhì)代謝

飼料中的蛋白質(zhì)一般分為瘤胃降解蛋白（RDP）和瘤胃未降解蛋白（UDP）兩種。在瘤胃中，分解蛋白質(zhì)的微生物主要是細(xì)菌和原蟲。在瘤胃中，細(xì)菌、纖毛蟲和真菌等能夠產(chǎn)生蛋白質(zhì)降解酶將RDP分解成肽、氨基酸和氨，而瘤胃細(xì)菌在能量（ATP）的作用下能夠以VFA作為碳架將RDP分解產(chǎn)物（肽、氨基酸和氨）合成菌體蛋白（MCP）[2]。UDP和MCP能夠通過瘤胃和內(nèi)源分泌的蛋白質(zhì)一起進(jìn)入皺胃和小腸中，然后在蛋白酶的作用下，分解成小肽或游離氨基酸被機(jī)體吸收利用。機(jī)體吸收小肽存在兩種不同的途徑，一種是通過腸道（空腸、回腸、盲腸和結(jié)腸）吸收進(jìn)入腸系膜系統(tǒng)；另一種是通過胃（瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃）和十二指腸吸收進(jìn)入非腸系膜系統(tǒng)[3]。反芻動(dòng)物小肽吸收是在轉(zhuǎn)運(yùn)載體蛋白作用下通過逆濃度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，然后由胃吸收進(jìn)入非腸系膜系統(tǒng)[4]。反芻動(dòng)物的空腸和回腸是游離氨基酸吸收的主要場所。游離氨基酸主要在不同的Na+和非Na+離子泵轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)作用下，靠主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)而被吸收。另外，小腸對氨基酸的吸收與小肽的吸收存在正相關(guān)。研究表明，小肽的吸收會促進(jìn)小腸對氨基酸的吸收[5]。

肝臟是反芻動(dòng)物調(diào)控蛋白質(zhì)代謝的重要器官。被胃腸道吸收的氨基酸在門靜脈血液的輸送下到達(dá)肝臟，然后進(jìn)行合成代謝與分解代謝[2]。不同種類的氨基酸在肝臟中的轉(zhuǎn)化代謝速率不同。研究表明，在肝臟中轉(zhuǎn)化利用率最高的氨基酸是苯丙氨酸，組氨酸和蛋氨酸次之，而蘇氨酸速率最低[6]。反芻動(dòng)物體內(nèi)的葡萄糖主要是由生糖氨基酸在糖異生的作用下合成。在采食大量粗飼料或未采食的情況下，肝臟糖異生合成反芻動(dòng)物體內(nèi)85%～90%周轉(zhuǎn)量的葡萄糖。另外，在維持營養(yǎng)水平下，也有部分內(nèi)源性葡萄糖由肝臟攝取的氨基酸合成[7-8]。反芻動(dòng)物對氨基酸和能量需求會影響生糖氨基酸的比例，進(jìn)而影響糖異生。當(dāng)攝入的氨基酸低于正常水平時(shí)，反芻動(dòng)物肝臟對生糖氨基酸的吸收利用就會降低，進(jìn)而降低糖異生的作用；而在低能量日糧條件下，氨基酸可能參與肝臟內(nèi)糖異生的作用[9-10]。

2 反芻動(dòng)物能量代謝

動(dòng)物體內(nèi)一切生產(chǎn)和代謝活動(dòng)都需要能量的參與，提高反芻動(dòng)物對能量的利用效率關(guān)鍵在于提高其對不同營養(yǎng)物質(zhì)所含能量的消化代謝率[11]。反芻動(dòng)物與單胃動(dòng)物能量消化代謝不同是因其瘤網(wǎng)胃含有數(shù)量和種類豐富微生物。能量代謝主要是指碳水化合物與脂肪代謝，瘤胃是反芻動(dòng)物能量代謝的主要場所。瘤胃微生物能夠分解日糧中55%～95%的碳水化合物，使其分解成葡萄糖、果糖等物質(zhì)。在糖酵解的作用下，葡萄糖、果糖等物質(zhì)能夠生成丙酮酸，最終被分解為VFA和ATP。日糧中的少量淀粉經(jīng)過瘤胃進(jìn)入皺胃和小腸能夠在消化酶直接作用下生成葡萄糖而被吸收[12]。脂肪在反芻動(dòng)物日糧中的比例較低，攝入的脂肪進(jìn)入瘤胃后能夠被細(xì)菌分泌的脂肪酶分解成長鏈脂肪酸、半乳酸和甘油。半乳酸和甘油被降解成VFA，給反芻動(dòng)物提供能量，而以不飽和脂肪酸為主的長鏈脂肪酸則會通過氫化作用形成長鏈飽和脂肪酸被小腸吸收利用。

反芻動(dòng)物能量代謝的影響因素很多，如年齡、品種、活動(dòng)方式、生活環(huán)境、日糧營養(yǎng)水平、日糧結(jié)構(gòu)等。粗飼料是反芻動(dòng)物重要的營養(yǎng)來源，日糧中的粗飼料和精料使用比例不適宜時(shí)，會影響反芻動(dòng)物的能量代謝。因此，通過調(diào)節(jié)日糧的精粗比有助于提高反芻動(dòng)物的能量代謝。

研究表明，遼寧絨山羊能量消化代謝及粗纖維消化率不受日糧蛋白質(zhì)水平的影響；然而奶?？偰艽x率隨著蛋白質(zhì)水平的升高有增加的趨勢，總能消化率不受影響，但代謝能轉(zhuǎn)化為產(chǎn)奶的效率有下降趨勢[14-15]。趙敏孟等研究表明，青山羊能量表觀消化率和代謝率顯著受到飼糧能量水平的影響，提高飼糧能量水平會提高能量表觀消化率和代謝率，但飼糧能量水平超過一定水平后又會出現(xiàn)下降趨勢[16]。能量水平的升高可提高奶牛總能消化率和顯著增加甲烷能產(chǎn)生量以及產(chǎn)熱量，但是對總能代謝率以及代謝能轉(zhuǎn)化為產(chǎn)奶凈能的效率影響不大[15]。日糧營養(yǎng)水平能夠影響反芻動(dòng)物的能量代謝，且對不同品種產(chǎn)生的效果不同。

3 蛋白質(zhì)能量比對反芻動(dòng)物的影響

3.1 蛋白質(zhì)能量比對繁殖性能的影響

日糧蛋白質(zhì)和能量水平能夠嚴(yán)重影響反芻動(dòng)物的繁殖能力。當(dāng)日糧中蛋白質(zhì)能量比過高或過低，均會引起雌性動(dòng)物卵泡發(fā)育不全，延緩初情期，促使性激素分泌紊亂，影響排卵和導(dǎo)致胎兒發(fā)育不正常[17]。葉瑞卿等研究表明，對放牧母羊進(jìn)行補(bǔ)飼不同水平蛋白質(zhì)和能量飼料，能夠提高云嶺待配母羊的發(fā)情率和配種率，提高妊娠母羊的體增重、產(chǎn)羔率和羔羊初生重，提高哺乳母羊的體增重、羔羊斷奶重和羔羊成活率[18]。王慧等研究表明，低蛋白質(zhì)高能量日糧能夠提高妊娠后期西農(nóng)薩能羊的產(chǎn)羔率和成活率，且羔羊的平均初生重最高，初乳中總干物質(zhì)、乳脂和乳蛋白含量較高，而乳糖含量較低[19]。景煒研究表明，提高日糧能量水平能夠提高多浪羊春季發(fā)情率，但高能量日糧不會影響受胎率和雙羔率；提高日糧蛋白質(zhì)對羊母發(fā)情率、受胎率和雙羔率均無明顯的影響；另外，多浪羊血清中E2水平隨日糧蛋白質(zhì)水平提高而升高，但隨能量水平提高而降低[20]。日糧適宜的蛋白質(zhì)能量比會通過調(diào)節(jié)性激素的分泌而促進(jìn)反芻動(dòng)物的繁殖性能。任婉麗等研究表明，日糧蛋白質(zhì)和能量水平對精液品質(zhì)有顯著的影響；提高日糧蛋白質(zhì)水平，遼寧絨山羊種公羊的采精量、精子活力顯著升高，而精子畸形率下降，中蛋白組的精子密度最高；提高日糧總能水平采精量顯著升高，中能量組精子密度最高[21]。適宜的日糧蛋白質(zhì)能量比有助于提高雄性反芻動(dòng)物的繁殖性能。

蟋蟀在堂，役車其休。 今我不樂，日月其慆。 無已太康，職思其憂。 好樂無荒，良士休休。 (休休，勤奮的樣子。)[3]18

3.2 蛋白質(zhì)能量比對生產(chǎn)性能的影響

研究表明，日糧能量蛋白質(zhì)比為24.97時(shí)，肉牛日增重、飼料干物質(zhì)報(bào)酬和綜合凈能轉(zhuǎn)化效率均高于能量蛋白質(zhì)比為21.57和27.11[22]。張召兄研究表明，日糧低蛋白質(zhì)能量比干物質(zhì)有效降解率高于中、高蛋白質(zhì)能量比，而低蛋白質(zhì)能量比的酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維有效降解率低于高蛋白質(zhì)能量比；隨著日糧蛋白質(zhì)能量比水平的升高，干物質(zhì)、氮、酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維的表觀消化率增加；在整個(gè)育肥期，采食高蛋白質(zhì)能量比日糧的荷斯坦奶牛公犢平均總增重和平均日增重顯著高于采食低蛋白質(zhì)能量比日糧組，飼料報(bào)酬和經(jīng)濟(jì)效益以高蛋白質(zhì)能量比日糧組最高，而低蛋白質(zhì)能量比日糧組最低[23]。張輝等研究表明，當(dāng)日糧的蛋白質(zhì)能量比為10.44時(shí)，吉林西門塔爾肉牛肌內(nèi)（主要是上腦肉和腱子肉）脂肪沉積最為明顯；而蛋白質(zhì)能量比為10.98時(shí)，肉牛的屠宰率最高[24]。王小芳等研究表明，不同能量和蛋白水平能夠影響灘羊脂肪組織的PPARγ和FABP4 mRNA的表達(dá)[25]。除此之外，日糧中能量水平的升高能夠提高遼寧絨山羊?qū)τ谀芰?、蛋白的代謝率；蛋白質(zhì)水平的升高提高蛋白代謝率，但降低能量代謝率；攝入低蛋白質(zhì)日糧的羊產(chǎn)絨量低于中、高蛋白質(zhì)日糧組，而絨長度、絨細(xì)度和絨強(qiáng)度不受日糧蛋白質(zhì)水平影響；攝入低能量日糧的羊產(chǎn)絨量低于中、高能量日糧組，高能量絨長度和絨細(xì)度均高于其他兩組[26]。適宜的蛋白質(zhì)能量比能夠促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收，進(jìn)而提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能；通過調(diào)節(jié)脂肪合成相關(guān)基因的表達(dá)來影響脂肪的沉積，進(jìn)而改善肉品質(zhì)。當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)水平固定的情況下，奶牛乳脂率隨著能量水平的升高呈降低趨勢，而乳蛋白則有增加趨勢；當(dāng)能量水平固定的情況下，乳蛋白率和乳脂率隨著日糧蛋白質(zhì)水平的升高呈增加趨勢[15]。表明配制適宜的日糧蛋白質(zhì)能量比有助于提高反芻動(dòng)物的泌乳性能和乳品質(zhì)。

4 小結(jié)

瘤胃中含有種類豐富的微生物，其分泌的纖維酶、脂肪酶和蛋白酶降解飼料。因此，瘤胃是反芻動(dòng)物消化利用粗飼料的主要場所。日糧結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)水平等因素會改變瘤胃內(nèi)微生物菌群結(jié)構(gòu)，從而影響微生物發(fā)酵模式，進(jìn)而影響宿主對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用。反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能和繁殖能力受到日糧蛋白質(zhì)和能量水平的影響，如果日糧中蛋白質(zhì)和能量水平不平衡均會降低反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能和繁殖性能。因此，在反芻動(dòng)物日糧配制過程中應(yīng)該平衡蛋白質(zhì)和能量水平，使其達(dá)到合適的蛋白質(zhì)能量比，這樣不僅可以避免營養(yǎng)物質(zhì)的浪費(fèi)和環(huán)境污染，還可以提高經(jīng)濟(jì)效益和社會效益。

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