文/邢薇 羅琳

脂肪是鱘魚(yú)所需的重要能源，目前關(guān)于鱘魚(yú)營(yíng)養(yǎng)需求的研究還不夠全面，無(wú)法明確飼料的添加量。同時(shí)，魚(yú)油資源的緊缺及易氧化問(wèn)題需要尋找合適的脂肪源替代品。本文通過(guò)鱘魚(yú)對(duì)脂肪的需求及脂肪源替代問(wèn)題研究，希望為鱘魚(yú)飼料的科學(xué)配制和應(yīng)用提供參考。

鱘魚(yú)，是我國(guó)重要的淡水養(yǎng)殖品種，素有“水中熊貓”和“水中活化石”之稱，具有較高的科研價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前養(yǎng)殖的鱘魚(yú)中，大部分屬于雜食偏肉食性，對(duì)飼料蛋白質(zhì)要求較高，其次是脂肪含量。由于目前對(duì)鱘魚(yú)營(yíng)養(yǎng)需求的研究不夠全面，所以商用鱘魚(yú)飼料主要是借鑒鮭鱒魚(yú)的配方，對(duì)鱘魚(yú)的生長(zhǎng)有著一定的局限性。因此，針對(duì)鱘魚(yú)營(yíng)養(yǎng)需求的研究尤為重要。

脂肪是維持機(jī)體正常生長(zhǎng)和發(fā)育的重要能量和脂肪酸來(lái)源，也是魚(yú)體組織細(xì)胞的重要組成成分，飼料中的脂肪作為維持生物結(jié)構(gòu)與細(xì)胞膜功能正常的能量和必需脂肪酸的來(lái)源，它在魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)中扮演著十分重要的角色。尤其是肉食性魚(yú)類利用碳水化合物作能源的能力偏低，因此，脂肪也是肉食性魚(yú)類十分重要的能源。不同脂肪源的脂肪酸種類及比例也是不同的，對(duì)魚(yú)體生長(zhǎng)的影響也不同。魚(yú)油因其長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸的含量豐富，能夠很好的滿足魚(yú)類生長(zhǎng)需要，通常是作為優(yōu)質(zhì)水產(chǎn)配合飼料中脂肪源的首選。但是，近幾年伴隨著全球魚(yú)油資源的緊缺及易氧化等問(wèn)題，探尋飼料中適宜脂肪添加量及替代魚(yú)油的合適脂肪源成為水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)急需解決的主要問(wèn)題。目前有關(guān)一些海水魚(yú)的脂肪替代的研究較多且深入，但是對(duì)鱘魚(yú)脂肪替代的研究相對(duì)較少。筆者從鱘魚(yú)對(duì)脂肪的需求及脂肪源替代兩個(gè)方面概述了國(guó)內(nèi)外有關(guān)鱘魚(yú)脂肪營(yíng)養(yǎng)的研究進(jìn)展，以期為鱘魚(yú)飼料的科學(xué)配制及應(yīng)用提供一定的參考。

一、鱘魚(yú)脂肪需求的研究

（一） 魚(yú)對(duì)脂肪的需求量

水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)脂肪需求的差異取決于其體內(nèi)脂肪酶的種類與活力及其對(duì)碳水化合物的利用效率。有研究表明，與大多數(shù)淡水魚(yú)類相比，鱘魚(yú)具有較高的脂肪酶活性，能有效地利用脂肪。Gawlicka等用脂肪含量分別為17%、25%、33%和42%的飼料飼喂高首鱘幼魚(yú)發(fā)現(xiàn)，在飼料脂肪含量為17%時(shí)，高首鱘幼魚(yú)的生長(zhǎng)最快。馬國(guó)軍研究發(fā)現(xiàn)，在史氏鱘稚魚(yú)階段，不同的飼料脂肪含量對(duì)魚(yú)體的生長(zhǎng)發(fā)育有著很大的影響，而當(dāng)飼料中脂肪的添加量在8%～11%時(shí)，鱘魚(yú)的生長(zhǎng)速度最快，當(dāng)脂肪的添加量低于或高于這個(gè)范圍時(shí)，魚(yú)體的生長(zhǎng)速度都會(huì)下降。肖慧等利用正交試驗(yàn)法，以生長(zhǎng)比速、蛋白質(zhì)效率和飼料系數(shù)為評(píng)價(jià)指標(biāo)，篩選出了中華鱘幼魚(yú)最適的營(yíng)養(yǎng)需求為蛋白質(zhì)40.41%、脂肪9.06%、糖25.56%。Guo等以魚(yú)油和豆油為脂肪源，連續(xù)10周飼喂雜交鱘（西伯利亞鱘♀×俄羅斯鱘♂）的養(yǎng)殖試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，雜交鱘幼魚(yú)對(duì)脂肪的需求量為11.1%。這一現(xiàn)象表明，不同品種的鱘魚(yú)對(duì)脂肪需求量是不同的。

（二）影響 魚(yú)脂肪需求量的因素

魚(yú)類對(duì)飼料中脂肪的需求量受多種因素的影響，如魚(yú)體的規(guī)格、魚(yú)的生長(zhǎng)階段、飼料中的糖類和蛋白質(zhì)及生長(zhǎng)環(huán)境溫度等。對(duì)比國(guó)內(nèi)外鱘魚(yú)脂肪需求量的相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，即使是同一種魚(yú)，不同研究者的研究結(jié)果也有較大的差異，這一結(jié)果有可能是與魚(yú)體的規(guī)格、飼料組成和實(shí)驗(yàn)的條件等有關(guān)。有研究表明，在肉食性魚(yú)類飼料中添加較多的蛋白質(zhì)，可以降低對(duì)脂肪的需求量。若飼料中有其他可利用的能源物質(zhì)，也可以相對(duì)減少魚(yú)體對(duì)脂肪的依賴性。由于鱘魚(yú)屬于偏肉食性的魚(yú)類，對(duì)飼料中蛋白質(zhì)的需求量較高，而鱘魚(yú)對(duì)脂肪和糖類的消化能力也比較強(qiáng)，能夠利用較高水平的脂肪和糖類。因此，向鱘魚(yú)飼料中添加一些其他能源物質(zhì)，也可以相對(duì)的減少魚(yú)體對(duì)脂肪的需求。

（三）飼料脂肪含量不足或過(guò)量對(duì) 魚(yú)的危害

有研究表明，增加飼料中的非蛋白能量水平能夠提高可消化蛋白質(zhì)的利用率。脂肪作為能量物質(zhì)和飼料的原料，與淀粉相比，魚(yú)類可以更好地利用脂肪，同時(shí)能夠節(jié)約飼料蛋白質(zhì)。如果飼料中脂肪含量不足，不能滿足魚(yú)體生命活動(dòng)所需的能量，就會(huì)影響魚(yú)體的生長(zhǎng)，而原本用于提供生長(zhǎng)的蛋白質(zhì)只能用來(lái)提供能量，從而降低了蛋白質(zhì)的利用率。有研究證實(shí)，適當(dāng)提高大西洋鮭（Salmo salar）、施氏鱘（Acipenser schrenckii）等飼料中的脂肪含量可以起到節(jié)約蛋白的作用，還能提高飼料的利用率。而飼料中脂肪含量不足或缺乏時(shí)還可導(dǎo)致魚(yú)體代謝紊亂、飼料蛋白質(zhì)利用率下降，并引發(fā)脂溶性維生素和必需脂肪酸缺乏癥。

然而，飼料中脂肪含量過(guò)高對(duì)魚(yú)體同樣不利。在短時(shí)間內(nèi)，飼喂高脂肪含量的飼料，可能會(huì)促進(jìn)魚(yú)體的生長(zhǎng)且能降低飼料系數(shù)，但是，長(zhǎng)期攝食高脂肪飼料就會(huì)引起魚(yú)體的代謝紊亂、抗病的能力降低等問(wèn)題。有研究表明，當(dāng)魚(yú)體攝入過(guò)量的脂肪時(shí)，會(huì)抑制脂肪酸的合成，降低魚(yú)體對(duì)飼料中脂肪及其他營(yíng)養(yǎng)成分的吸收，導(dǎo)致脂肪沉積在肝臟、肌肉和腸系膜中，其中以肝臟中沉積的脂肪最多，會(huì)引起脂肪肝，影響魚(yú)體對(duì)蛋白質(zhì)的消化和吸收，嚴(yán)重時(shí)會(huì)形成肝壞死或充血性死亡等。肖懿哲等以等量混合的鱈魚(yú)肝油和豆油作為脂肪源添加到飼料中，研究不同脂肪含量對(duì)施氏鱘幼魚(yú)生長(zhǎng)及其肝臟脂質(zhì)組成的影響，實(shí)驗(yàn)結(jié)束后發(fā)現(xiàn)，施氏鱘幼魚(yú)肝臟脂質(zhì)含量和中性脂質(zhì)含量隨著飼料中脂肪添加量的增加而升高，但是，在飼料中脂肪適宜含量范圍內(nèi)（5.6%～11.4%），各組間卻無(wú)顯著差異，這一結(jié)果表明，適宜的脂肪添加量不會(huì)導(dǎo)致魚(yú)體脂肪肝的產(chǎn)生。

（四） 魚(yú)對(duì)高含量脂肪的利用情況

另有一些研究表明，鱘魚(yú)還可以很好地利用更高含量的脂肪。侯俊利研究施氏鱘幼魚(yú)脂肪營(yíng)養(yǎng)需求時(shí)，發(fā)現(xiàn)其具有利用較高含量脂肪的能力，在飼喂17%的脂肪時(shí)施氏鱘幼魚(yú)的生長(zhǎng)較好，但當(dāng)脂肪含量增加到25%時(shí)，其生長(zhǎng)性能下降。Hung等在高脂肪飼料對(duì)高首鱘的影響的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中脂肪含量在25.8%～35.7%時(shí)，魚(yú)體表現(xiàn)出較好的生長(zhǎng)性能和較高的飼料效率，該結(jié)果表明高首鱘可以利用高達(dá)35.7%的脂肪。Mohseni等研究不同蛋白和脂肪水平的飼料對(duì)波斯鱘的影響中發(fā)現(xiàn)，同等蛋白水平下，飼料中不同脂肪含量對(duì)其生長(zhǎng)性能沒(méi)有顯著影響，波斯鱘可較好的利用25%的脂肪。Amirkolaie等分別用添加15%和30%脂肪含量的飼料投喂歐洲鰉，發(fā)現(xiàn)飼喂高脂肪飼料組的鱘魚(yú)生長(zhǎng)末重顯著高于低脂肪飼料組，但是飼料轉(zhuǎn)化效率及蛋白利用率的差異都不顯著。

二、鱘魚(yú)飼料中不同脂肪源的研究進(jìn)展

（一）魚(yú)類飼料中脂肪源的種類

魚(yú)類飼料中主要可利用的脂肪大體可分為植物油脂和動(dòng)物油脂兩類。來(lái)源于植物的脂肪主要有：棕櫚油、大豆油、菜籽油、葵花油、棉籽油、花生油、椰子油、橄欖油、玉米油、亞麻籽油等。劉偉研究動(dòng)植物脂肪源中脂肪酸的組成，結(jié)果見(jiàn)表1。有研究指出，鱘魚(yú)對(duì)脂肪的來(lái)源沒(méi)有特別的要求，其對(duì)鱈魚(yú)肝油、玉米油、豬油、大豆油、葵花籽油、亞麻籽油等都能有效利用。

表1 不同脂肪源中脂肪酸的組成（%）

飼料中脂肪源的不同也影響了飼料中脂肪酸的含量及種類的差異。魚(yú)油富含大量的多不飽和脂肪酸，尤其是二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA），是水產(chǎn)飼料中重要的脂肪源。己有研究證明，無(wú)論單一或混合植物油，只要達(dá)到魚(yú)油中單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸的比例，在一定程度上也能滿足魚(yú)類的生長(zhǎng)需求，就可替代魚(yú)油。

（二）脂肪源對(duì) 魚(yú)生長(zhǎng)的影響

適宜的脂肪源不僅能夠促進(jìn)魚(yú)體的生長(zhǎng)，還能節(jié)約蛋白質(zhì)，一些植物油替代魚(yú)油后也不會(huì)對(duì)魚(yú)體的生長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響。在已有的研究中，Seyed等用豆油和菜籽油替代魚(yú)油，對(duì)歐洲鰉的生長(zhǎng)及飼料中蛋白質(zhì)的利用率沒(méi)有顯著差異。朱婷婷研究發(fā)現(xiàn)，用棕櫚油可增加俄羅斯鱘幼魚(yú)的生長(zhǎng)，飼料中棕櫚油替代魚(yú)油的比例在25%時(shí)較為適宜。Imanpoor等研究表明，在為期60天的投喂實(shí)驗(yàn)中，波斯鱘可以很好地利用菜籽油，用菜籽油代替魚(yú)油對(duì)魚(yú)體的生長(zhǎng)性能和飼料轉(zhuǎn)化效率、蛋白質(zhì)利用率等都沒(méi)有顯著的影響。劉偉分別用9%的魚(yú)油、大豆油、花生油、菜籽油、玉米油、魚(yú)油+豬油、豬油為脂肪源飼喂中華鱘幼魚(yú)10周后，不同脂肪源對(duì)魚(yú)體的肝體比和肥滿度都沒(méi)有顯著的影響，魚(yú)油組的生長(zhǎng)性能與大豆油和玉米油也沒(méi)有顯著的差異。高露嬌等在飼料中添加6%的魚(yú)油、豆油、葵花籽油、豬油、混合油（魚(yú)油：豆油：豬油=1：1.2：0.8）飼喂施氏鱘7周后，混合油組魚(yú)體生長(zhǎng)效果最好，魚(yú)油組和豆油組次之，豬油組和葵花籽油組最差。

（三）影響飼料中脂肪源利用的因素

有研究者指出，脂肪酸的構(gòu)成是影響飼料中脂肪源利用的重要因素。飼料中的脂肪是魚(yú)類重要的能量來(lái)源，也能為魚(yú)體提供生長(zhǎng)所需的必需脂肪酸。魚(yú)類脂類需求中的必需脂肪酸是一些不能由魚(yú)體自身合成而只能由食物中提供的脂肪酸，包括n-3和n-6系列的不飽和脂肪酸。鱘魚(yú)作為淡水魚(yú)尤其需要n-3和n-6系列的不飽和脂肪酸來(lái)滿足最佳生長(zhǎng)需要。在表1中，除亞麻籽油外，植物油和動(dòng)物脂肪中n-3不飽和脂肪酸含量均低于魚(yú)油，n-3不飽和脂肪酸相對(duì)缺乏，EPA和DHA更是基本不存在，這就有可能在使用這些動(dòng)植物脂肪源時(shí)暫時(shí)造成魚(yú)體缺乏必需脂肪酸。然而，當(dāng)飼料中大量使用魚(yú)粉時(shí)（30%以上），因魚(yú)粉中所殘余的魚(yú)油含量，可能就已經(jīng)可以為魚(yú)類提供足夠的必需脂肪酸需求。所以，即使在完全使用植物和其他動(dòng)物脂肪的情況下，魚(yú)類依然有可能正常生長(zhǎng)。

（四）飼料中脂肪源替代對(duì) 魚(yú)肌肉中脂肪酸組成的影響

脂肪酸的種類及含量對(duì)魚(yú)體的生長(zhǎng)發(fā)育均有較大的影響。而飼料中脂肪酸的組成模式也直接影響了水產(chǎn)動(dòng)物肝臟、肌肉及脂肪組織中的脂肪酸的構(gòu)成，因此，魚(yú)體脂肪酸組成在一定程度上反應(yīng)飼料中脂肪酸的構(gòu)成。朱婷婷對(duì)俄羅斯鱘幼魚(yú)適宜飼料脂肪源的研究發(fā)現(xiàn)，攝食棕櫚油后，俄羅斯鱘幼魚(yú)肌肉中油酸、亞油酸、亞麻酸含量明顯高于魚(yú)油組，而EPA和DHA的含量顯著低于魚(yú)油組。溫小波等研究發(fā)現(xiàn)，飼喂添加豬油和豆油的飼料后，中華鱘魚(yú)體中的亞油酸和亞麻酸含量顯著高于魚(yú)油組，但EPA和DHA的含量要遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于魚(yú)油組。Imanpoor等在為期60天的實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，當(dāng)飼料中菜籽油與魚(yú)油混合的添加量分別是9.5%和4.5%時(shí)，波斯鱘體內(nèi)的EPA和DHA的含量最高。但只飼喂含有菜籽油的飼料時(shí)，魚(yú)體中的油酸、亞油酸、亞麻酸的含量較高。

三、問(wèn)題與展望

綜上所述，飼料中添加不同水平的脂肪和不同脂肪源都會(huì)對(duì)鱘魚(yú)產(chǎn)生影響。在不同脂肪源對(duì)鱘魚(yú)的影響中，飼料中營(yíng)養(yǎng)素不僅應(yīng)該保證魚(yú)體生長(zhǎng)，更重要的是保證魚(yú)體處于健康良好的生理狀態(tài)。在以后關(guān)于鱘魚(yú)的研究中不僅應(yīng)該關(guān)注飼料中脂肪水平和脂肪源對(duì)鱘魚(yú)生長(zhǎng)的影響，還應(yīng)該更加關(guān)注不同脂肪水平和脂肪源對(duì)鱘魚(yú)脂質(zhì)過(guò)氧化及抗氧化性能等代謝和生理健康的影響。對(duì)于鱘魚(yú)對(duì)脂肪的需求及脂肪源的替代相關(guān)的研究仍需更加深入的進(jìn)行才能提高鱘魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)研究水平，生產(chǎn)出低成本、高質(zhì)量的鱘魚(yú)配合飼料。