李志斐，李家磊，王金林，謝 駿，余德光，王廣軍

(中國水產科學研究院珠江水產研究所/農業(yè)部熱帶亞熱帶水產資源利用與養(yǎng)殖重點實驗室，廣東廣州510380)

凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)俗稱南美白對蝦，是當前世界產量最高的甲殼類養(yǎng)殖品種之一。2015年，我國凡納濱對蝦養(yǎng)殖總產量達 73.15 萬 t［1］。凡納濱對蝦適鹽度廣，可在咸淡水和淡水地區(qū)養(yǎng)殖，加之生長迅速、出肉率高，在沿海和內陸地區(qū)養(yǎng)殖廣泛［2］。然而在對蝦精養(yǎng)池塘中，高投餌量造成了大量的殘余餌料和代謝物質的沉積，池塘中的有機污染嚴重［3-4］。因養(yǎng)殖水體的富營養(yǎng)化，進而導致對蝦直接死亡或者誘發(fā)疾病，給養(yǎng)蝦業(yè)帶來了嚴重的經濟損失，嚴重阻礙了對蝦產業(yè)的發(fā)展［5-8］。

研究發(fā)現，對蝦與其他經濟品種的混養(yǎng)可有效緩解池塘污染［9-10］。魚蝦混養(yǎng)模式是通過在蝦類養(yǎng)殖水體中放養(yǎng)一定數量和密度的魚類，使養(yǎng)殖水體符合蝦類生長條件，又可讓魚類健康生長。Yuan等［11］在凡納濱對蝦養(yǎng)殖池塘中混養(yǎng)不同密度和不同規(guī)格的羅非魚(Oreochromis mossambicus)，研究混養(yǎng)羅非魚對對蝦養(yǎng)殖池塘水質、產量和營養(yǎng)利用效率的影響，提出了對蝦與羅非魚混養(yǎng)可以作為實現對蝦養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展的一種養(yǎng)殖模式?？字t［12］將凡納濱對蝦與鯔(Mugil cephalus)進行混養(yǎng)發(fā)現，在養(yǎng)殖的中后期，混養(yǎng)條件能顯著提高養(yǎng)殖水體中的浮游植物數量和多樣性，致病菌數量也顯著低于對蝦單養(yǎng)，并且混養(yǎng)模式較單養(yǎng)模式經濟效益提高15.2%。此外，還有點帶石斑魚(Epinephelus coioides)［13］和鰱 (Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)［14］等與蝦混養(yǎng)的模式，都帶來了可觀的經濟效益。但以上混養(yǎng)的魚類多為池塘中上或中下層魚類，對于混養(yǎng)底層刮食性魚類的研究并不多見。

對蝦養(yǎng)殖的殘餌和糞便會在養(yǎng)殖水體中不斷累積［15］，底層刮食性魚類可以直接通過它們的攝食活動，清除池塘中的殘餌及有機質，提高餌料利用率，改善池塘環(huán)境條件;也可通過它們的攝食活動，起到攪動底層池水［16］、改變養(yǎng)殖池塘底部氧化還原電位、促進養(yǎng)殖池塘底層物質循環(huán)及能量流通的作用，對養(yǎng)殖動物生長和產量的提高均能起到積極作用［17］。鯪(Cirrhinus molitorella)作為底棲刮食性魚類，長期生活在池塘底部，以池塘底部營養(yǎng)物質為食，可以減少池塘營養(yǎng)物質積累，形成穩(wěn)定的生態(tài)食物鏈，被稱為池塘的“清道夫”。鑒于此，將鯪應用于凡納濱對蝦養(yǎng)殖池塘中，以期改善對蝦池塘養(yǎng)殖環(huán)境，同時通過測定混養(yǎng)前后池塘水質、浮游生物群落等評價混養(yǎng)對養(yǎng)殖池塘生態(tài)的影響，旨在構建一種復合型養(yǎng)殖模式。

1 材料和方法

1.1 試驗地點及設計

試驗在廣東省江門市某養(yǎng)殖場進行。采樣池塘2 口，面積約 0.266 hm2，長寬比約為 7 ∶4，南北朝向。2口池塘前期2個月單養(yǎng)凡納濱對蝦，單養(yǎng)2個月后開始混養(yǎng)鯪。采樣期間池塘的平均水位為2 m。單養(yǎng)凡納濱對蝦第45天時采樣作為單養(yǎng)樣品，放養(yǎng)鯪后在第15天時采樣作為混養(yǎng)樣品。每口池塘采用五點采樣法，即池塘中心和四角5個點采樣，然后混合為1個樣，每個點重復3次。

每口池塘每0.067 hm2放養(yǎng)凡納濱對蝦5萬尾，混養(yǎng)鯪水花20萬尾，整個試驗過程只投喂凡納濱對蝦商品飼料，投喂量約為對蝦總質量的2%～3%，以2 h內攝食量酌情增減投喂量，投喂時間為8:00—10:00 和 16:00—18:00。

1.2 測定指標

水體溫度、溶解氧、電導率、pH值、溶解性固體總量等指標采用YSI多功能水質分析儀現場測定，水體總氮、總磷、硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽和總有機碳含量等指標按照標準方法測定［11］。凡納濱對蝦上市時，統(tǒng)計對蝦及鯪產量。

浮游動物樣品分定性和定量采集，定性采集使用25號浮游生物網撈取，加2%福爾馬林固定后帶回實驗室，參照《淡水浮游生物圖譜》進行種類鑒定［18］;定量樣品采集20 L水樣，經25號浮游生物網濾縮后放入小塑料瓶中，加福爾馬林固定后鑒定［19］。浮游植物樣品定量采集，取1 L水樣加入魯哥氏液固定，然后倒入有刻度的沉淀器定容，靜置24 h后，用虹吸管吸取上清液，濃縮至30 mL的塑料瓶中再進行鑒定。

根據浮游動植物不同物種的出現頻率(fi)和個體數量(Ni)與總數量(N)的比例來計算優(yōu)勢度，公式為:優(yōu)勢度Y=(Ni/N)fi。當 Y≥0.02時，確定為優(yōu)勢種［19］。

采用Shannon－Weiner多樣性指數(H)計算混養(yǎng)前、后多樣性的變化，計算公式為［20］:

式中，s為浮游動/植物的種類數，Pi為第i種浮游動/植物所占總數的比例。

1.3 數據分析

數據用SPSS 16.0統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計分析，Oneway ANOVA分析差異顯著性，結果以平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1 混養(yǎng)對養(yǎng)殖池塘水質的影響

由表1可知，混養(yǎng)后，養(yǎng)殖水體電導率、溶解性固體總量、總氮、氨氮、硝酸鹽、亞硝酸鹽含量顯著降低(P＜0.05)，磷酸鹽含量顯著升高(P＜0.05)，水體溫度、溶解氧、總有機碳含量和pH值無顯著變化(P＞0.05)，說明混養(yǎng)可有效降低養(yǎng)殖水體中有直接毒害作用的氨氮及亞硝酸鹽含量。

表1 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體理化指標變化

2.2 混養(yǎng)對凡納濱對蝦生長的影響

凡納濱對蝦上市時，平均每0.067 hm2池塘產蝦400 kg、鯪30 kg，單養(yǎng)凡納濱對蝦精養(yǎng)池塘產量一般為每0.067 hm2產蝦300 kg。此外，混養(yǎng)的鯪也可作為餌料魚出售，養(yǎng)殖效益增加。混養(yǎng)條件下，凡納濱對蝦餌料系數在0.6～0.8，相比精養(yǎng)蝦塘的餌料系數(一般在1.2～1.5)，具有明顯的成本優(yōu)勢。

2.3 混養(yǎng)對養(yǎng)殖池塘浮游植物的影響

2.3.1 浮游植物的種類組成 經鑒定，2口池塘混養(yǎng)前浮游植物共6門46種，混養(yǎng)后共6門44種(表2)。其中，混養(yǎng)前綠藻門占 50.00%，藍藻門占19.56%;混 養(yǎng) 后 綠 藻 門 占 54.54%，藍 藻 門 占22.73%。對蝦池塘混養(yǎng)后的浮游植物種類數少于混養(yǎng)前。

表2 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體浮游植物各門種數及其比例

2.3.2 浮游植物優(yōu)勢種 對蝦池塘中以綠藻門(Chlorophyta)為主要優(yōu)勢類群，以優(yōu)勢度Y≥0.02為優(yōu)勢種的標準，優(yōu)勢種有藍藻門的色球藻(Chroococcus sp.)、優(yōu)美平裂藻(Merismopedia elegans)、細小平裂藻(Merismopedia tenuissima)、斷裂顫藻(Oscillatoria fraca)，綠藻門的二形柵藻(Scenedesmus dimorphus)、四尾柵藻(Scenedesmus quadricauda)、鐮形纖維藻(Ankistrodesmus falcatus)、微小新月藻(Tetraedron minimum)、小空星藻 (Coelastrum microporum)，硅藻門的小環(huán)藻(Cyclotella sp.)，隱藻門的尖尾藍隱藻(Chroomon asacuta)、倒卵隱藻(Cryptomonas obovata)、馬索隱藻(Cryptomonas marssonii)，裸藻門的扁裸藻(Phacus sp.)等(表3)?；祓B(yǎng)后新增了鹽澤螺旋藻(Spirulina subsalsa)、斜生柵藻(Scenedesmusobliquus)、球 衣 藻 (Chlamydomonas globosa)、三葉四角藻(Tetraedron tumidulum)、微小四角藻(Tetraedron minimum)、克里藻(Klebsormidium sp.)，減少了卷曲魚腥藻(Anabaena circnalis)、狹形纖維藻(Ankistrodesmus angustus)、單角盤星藻(Pediastrum simplex)、卵囊藻(Oocystis sp.)、平片針桿藻(Synedra tabulata)、劍尾陀螺藻(Strombomonas ensifera)。

2.3.3 浮游植物的密度和生物量 混養(yǎng)前、后對蝦池塘浮游植物密度和生物量變化見圖1。對蝦池塘混養(yǎng)前浮游植物的密度和生物量分別為167.32×106個/L和7.84 mg/L，混養(yǎng)后浮游植物的密度和生物量分別為 53.69×106個/L和 4.24 mg/L?；祓B(yǎng)前、后2口池塘均以藍藻門密度最高，混養(yǎng)前為146.81×106個/L，混養(yǎng)后為 36.99×106個/L;而混養(yǎng)前、后生物量均以硅藻門最高，混養(yǎng)前為3.59 mg/L，混養(yǎng)后為 1.70 mg/L。

表3 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體浮游植物種類組成變化

2.3.4 浮游植物的生物多樣性 圖2顯示對蝦池塘混養(yǎng)前、后浮游植物群落的多樣性指數變化，混養(yǎng)前浮游植物的Shannon－Weiner多樣性指數是1.42，混養(yǎng)后Shannon－Weiner多樣性指數是1.76。對蝦池塘混養(yǎng)后浮游植物Shannon－Weiner多樣性指數升高。

2.4 混養(yǎng)對養(yǎng)殖池塘浮游動物的影響

2.4.1 浮游動物的種類組成 經鑒定，對蝦池塘混養(yǎng)前浮游動物共4門23種，混養(yǎng)后池塘中浮游動物共4門17種，其中輪蟲的比例從43.48%增加到47.06%，而枝角類和橈足類比例分別從13.04%降低到11.76%，26.09%降低到 23.53%(表 4)。

圖1 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體浮游植物密度和生物量變化

圖2 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體浮游植物群落多樣性指數變化

表4 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體浮游動物各門種數及其比例

2.4.2 浮游動物優(yōu)勢種 表5顯示了混養(yǎng)前、后浮游動物種類組成變化，對蝦池塘中的優(yōu)勢類群為輪蟲，亞優(yōu)勢類群為橈足類;其中2口池塘混養(yǎng)前、后共有的優(yōu)勢種有纖毛蟲(Ciliophora sp.)、暗小異尾輪蟲(Trichocerca pusilla)和劍水蚤橈足幼體。對蝦池塘混養(yǎng)后增加的優(yōu)勢種有單環(huán)櫛毛蟲(Didinium balbianii)、螺形龜甲輪蟲(Keratella cochlearis)、長三肢輪蟲(Filinia longiseta)、方形網紋溞(Ceriodaphnia quadrangula)和廣布中劍水蚤(Mesocyclops leuckarti)。

表5 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體浮游動物種類組成變化

2.4.3 浮游動物的密度和生物量 圖3顯示了對蝦池塘混養(yǎng)前、后浮游動物生物量和密度變化?；祓B(yǎng)前池塘浮游動物生物量和密度分別是3.981 mg/L和3 014.6 ind./L，混養(yǎng)后的浮游動物生物量和密度分別是 0.968 mg/L 和 1 201.65 ind./L，混養(yǎng)后浮游動物密度和生物量均低于混養(yǎng)前。對蝦池塘混養(yǎng)前、后密度和生物量最高的浮游動物均為輪蟲。

圖3 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體浮游動物生物量和密度變化

2.4.4 浮游動物的生物多樣性 圖4顯示了對蝦池塘混養(yǎng)前、后浮游動物群落多樣性指數變化。對蝦池塘混養(yǎng)前的 Shannon－Weiner多樣性指數為1.36，混養(yǎng)后的 Shannon－Weiner多樣性指數為1.26，混養(yǎng)后的Shannon－Weiner多樣性指數降低。

圖4 混養(yǎng)前、后養(yǎng)殖水體浮游動物群落多樣性指數變化

3 結論與討論

3.1 混養(yǎng)模式下養(yǎng)殖池塘中水體及對蝦生長的變化

前人研究表明，浮游植物的密度、生物量與水體中氮、磷的含量呈正相關［21］。其原因可能是浮游植物容易受到水體中營養(yǎng)鹽的影響。在其他影響因子相同的情況下，一定范圍內，氮和磷的含量越高，養(yǎng)殖水體中浮游植物的種類和豐度就越高［22］。本試驗中，混養(yǎng)后，養(yǎng)殖池塘水體中總氮的含量降低，浮游植物的多樣性增加，物種數減少，在一定程度上控制了水體富營養(yǎng)化［23-24］。

Burford等［25］認為，從餌料和對蝦糞便中釋放到水體中的氮主要以有機氮的形式存在，這些有機氮的生物利用率低，在養(yǎng)殖池塘中逐漸積累，可能影響對蝦養(yǎng)殖池塘的水質情況，促進有害物質的生長。本試驗中單養(yǎng)模式下養(yǎng)殖水體亦是如此。在混養(yǎng)鯪之后，鯪對殘餌和糞便的攝取有效地降低了養(yǎng)殖水體中氮的含量，從而改善對蝦生長環(huán)境，為對蝦產量的提高創(chuàng)造了極有利的條件。

水產動物的生長受到生長環(huán)境的影響，高產池塘養(yǎng)殖環(huán)境下魚蝦的生長受到池塘水質的影響，本試驗中混養(yǎng)鯪后的凡納濱對蝦池塘水質得到明顯改善，同時生長數據表明，凡納濱對蝦產量有了較大提升，表明池塘混養(yǎng)生態(tài)型模式的構建有利于魚蝦的生長，更有助于養(yǎng)殖池塘產量的提升。

3.2 混養(yǎng)模式下養(yǎng)殖池塘中浮游植物的變化

通常情況下，浮游植物中的硅藻門量多被認定為水質污染較輕的典型特征，而藍藻門量多則意味著水體富營養(yǎng)化程度較高［26］。本試驗結果表明，浮游植物的優(yōu)勢種為綠藻門，但藍藻門的密度較大，硅藻門的生物量較高。試驗期間，對蝦池塘混養(yǎng)前與混養(yǎng)后的浮游植物的密度和生物量相差較大，其原因可能是2口池塘中的浮游植物群落組成及結構易受外界環(huán)境因子的影響，如水溫、營養(yǎng)鹽、動物(主要包括養(yǎng)殖經濟動物及浮游動物)的攝食和降雨等［27］。浮游植物多樣性研究具有獨特的生物學特征，在浮游生物群落生態(tài)學研究中發(fā)揮越來越重要的作用。浮游植物多樣性也是浮游生物群落結構和功能完整性評價的重要指標之一［28］。本試驗中，混養(yǎng)后的Shannon－Weiner多樣性指數高于混養(yǎng)前的Shannon－Weiner多樣性指數，表明在凡納濱對蝦池塘中混養(yǎng)鯪的方式，可以有效提高池塘中浮游植物的多樣性，有利于凡納濱對蝦的健康和快速生長。

3.3 混養(yǎng)模式下養(yǎng)殖池塘中浮游動物的變化

由優(yōu)勢種可以看出，小單環(huán)櫛毛蟲、長三肢輪蟲、廣布多肢輪蟲和角突臂尾輪蟲均為富營養(yǎng)水體的常見指示物種，均具有較強的耐污能力［29-30］。此外，隨著水體富營養(yǎng)化程度的增加，浮游動物的密度和生物量均逐漸增加，其中小型浮游動物原生動物和輪蟲的增長尤為迅速，浮游動物往往還表現出小型化趨勢［31-32］。本試驗中，上述的浮游動物的種類和數量在混養(yǎng)前后沒有明顯變化，可能和蝦苗前期的攝食以及混養(yǎng)后鯪水花對浮游動物的攝食有關。

試驗期間，對蝦養(yǎng)殖池塘混養(yǎng)前、后浮游動物的密度和生物量相差較大，混養(yǎng)后浮游動物的生物量和密度均低于混養(yǎng)前，這可能與混養(yǎng)鯪后池塘氮水平降低，富營養(yǎng)化程度緩解，以及鯪大量捕食浮游動物有關。

魏小嵐等［33］分析得出，凡納濱對蝦循環(huán)水養(yǎng)殖水體中浮游動物的多樣性指數為0.76～2.08;本試驗中，對蝦池塘混養(yǎng)前、后的浮游動物 Shannon－Weiner多樣性指數分別為1.36和1.26。浮游動物物種多樣性易受到多種因素(水溫、空間、時間、競爭和捕食、水體條件、初級生產力等)的影響［29］，對蝦池塘浮游動物Shannon－Weiner多樣性指數混養(yǎng)后低于混養(yǎng)前，可能與水體水質條件以及魚類捕食有關。

綜上，混養(yǎng)后養(yǎng)殖水體總氮、氨氮含量等水質指標顯著降低，磷酸鹽含量升高，一方面減少了氨氮等有毒含氮化合物對凡納濱對蝦產生的直接毒害作用，另一方面，降低了水體氮磷比，對平衡池塘營養(yǎng)物質起到一定促進作用;其次，混養(yǎng)后養(yǎng)殖水體浮游植物和浮游動物密度及生物量均降低，且混養(yǎng)初級生產力浮游植物多樣性提高，次級生產力浮游動物多樣性降低，說明混養(yǎng)鯪可充分利用水體中的各種天然餌料，有利于養(yǎng)殖水體的藻相平衡。凡納濱對蝦與鯪混養(yǎng)可作為一種生態(tài)養(yǎng)殖模式。

［1］ 農業(yè)部漁業(yè)漁政管理局.中國漁業(yè)年鑒［M］.北京:中國農業(yè)出版社，2016.

［2］ 尤宏爭，武寶嶺，鄭艷坤，等.海水池塘設施化養(yǎng)蝦技術初步研究［J］.天津農業(yè)科學，2013，19(10):7-9.

［3］ 楊世平，邱德全.對蝦高密度養(yǎng)殖過程中水質的周期變化與分析［J］.水產科學，2006，25(9):459-462.

［4］ 陳東興，楊超，華雪銘，等.3種蝦類養(yǎng)殖池塘污染強度及氮磷營養(yǎng)物質收支研究［J］.河南農業(yè)科學，2013，42(8):132-136.

［5］ Martínezporchas M，Martínezcórdova L R，Porchascornejo M A，et al.Shrimp polyculture:A potentially profitable，sustainable，but uncommon aquacultural practice［J］.Reviews in Aquaculture，2010，2:73-85.

［6］ 鄭輝，許文超.4種海藻在南美白對蝦養(yǎng)殖水體中的生態(tài)作用［J］.河南農業(yè)科學，2016，45(5):144-147.

［7］ 王仁杰，姜令緒，李玉全.內外因素對凡納濱對蝦仔蝦同類相殘的影響［J］.河南農業(yè)科學，2015，44(2):142-145.

［8］ 朱林，車軒.有益微生物在南美白對蝦養(yǎng)殖中的應用研究［J］.山西農業(yè)科學，2013，41(11):1291-1293.

［9］ Henry-Silva G G，Maia C S P，Moura R S T，et al.Integrated multi-trophic culture of Nile tilapia(Oreochromis niloticus)and Amazon river prawn(Macrobrachium amazonicum) in brackish water［J］.Arquivo Brasileiro de Medicina Veterináriae Zootecnia，2015，67(1):265-273.

［10］ Apún-Molina J P，Santamaría-Miranda A，Luna-González A，et al.Growth and metabolic responses of white leg shrimp Litopenaeus vannamei and Nile tilapia Oreochromis niloticus in polyculture fed with potential probiotic microorganisms on different schedules［J］.Latin American Journal of Aquatic Research，2015，43(3):435-445.

［11］ Yuan D，Yi Y，Yakupitiyage A，et al.Effects of addition of red tilapia(Oreochromis spp.)at different densities and sizes on production，water quality and nutrient recovery of intensive culture of white shrimp(Litopenaeus vannamei)in cement tanks［J］.Aquaculture，2010，298(3):226-238.

［12］ 孔謙.凡納濱對蝦與鯔魚混養(yǎng)中精養(yǎng)池的理化生物因子的研究［D］.廣州:廣東海洋大學，2010.

［13］ 張嘉晨，劉建勇，袁瑞鵬，等.凡納濱對蝦與點帶石斑魚的混養(yǎng)模式［J］.廣東海洋大學學報，2015，35(4):46-50.

［14］ 王吉橋，羅鳴，馬成學，等.低鹽水體南美白對蝦與鰱鳙魚混養(yǎng)的試驗［J］.水產科學，2003，22(6):21-24.

［15］ 虞為，李卓佳，朱長波，等.我國對蝦生態(tài)養(yǎng)殖的發(fā)展現狀、存在問題與對策［J］.廣東農業(yè)科學，2011，38(17):168-171.

［16］ Avnimelech Y，Kochva M，Hargreaves J A.Sedimentation and resuspension in earthen fish ponds［J］.Journal of the World Aquaculture Society，2000，30(4):401-409.

［17］ Tendencia E A，Pea M R D，Choresca C H.Effect of shrimp biomass and feeding on the anti-Vibrio harveyi，activity of Tilapia sp.in a simulated shrimp-tilapia polyculture system［J］.Aquaculture，2006，253(1/2/3/4):154-162.

［18］ 韓茂森.淡水浮游生物圖譜［M］.北京:農業(yè)出版社，1980.

［19］ 鄧道貴，楊威，孟小麗，等.淮河中游浮游甲殼動物群落結構的季節(jié)動態(tài)［J］.水生生物學報，2013，37(5):869-875.

［20］ 劉健康.高級水生生物學［M］.北京:科學出版社，1999:78.

［21］ 鄭宗林，鄭曙明，王廣軍，等.河蚌對草魚混養(yǎng)精養(yǎng)池塘中浮游植物群落結構的影響［J］.水產科學，2015，34(12):757-761.

［22］ Hanno T，Bernhard M，Drte B，et al.Substrate-controlled succession of marine backterioplankton populations induced by a phytoplankton bloom ［J］.Science，2012，336(6081):608-611.

［23］ Domis L N，Van de Wall D B，Helmsing N R，et al.Community stoichiometry in a changing world:Combined effects of warming and eutrophication on phytoplankton dynamics［J］.Ecologgy，2014，95(6):1485-1495.

［24］ Stephanie H，Richard L，David J.Variability in phytoplankton community structure in response to North Atlantic Oscillation and implications for organic carbon flux［J］.Limnology and Oceanography，2012，57(6):1591-1601.

［25］ Burford M A，Williams K C.The fate of nitrogenous waste from shrimp feeding［J］.Aquaculture，2001，198(12):79-83.

［26］ 鄧文麗，劉均平，王曉星，等.北京野鴨湖浮游植物群落結構與水質關系研究［J］.濕地科學，2013，11(1):27-34.

［27］ 胡夢紅，武震，周作強，等.魚蚌混養(yǎng)對池塘水質、藻相結構及三角帆蚌生長的影響［J］.水產學報，2014，38(2):200-207.

［28］ 孫儒泳.動物生態(tài)學原理［M］.3版.北京:北京師范大學出版社，2002:177.

［29］ 沈韞芬，顧曼如，龔循矩，等.微型生物監(jiān)測新技術［M］.北京:中國建筑工業(yè)出版社，1990:152-175.

［31］ 錢方平，席貽龍，溫新利，等.湖泊富營養(yǎng)化對輪蟲群落結構及物種多樣性的影響［J］.生物多樣性，2007，15(4):344-355.

［32］ 楊宇峰，黃祥飛.武漢東湖浮游動物群落結構的研究［J］.應用生態(tài)學報，1994，5(3):319-324.

［33］ 魏小嵐，李純厚，頡曉勇，等.對蝦高位池循環(huán)水養(yǎng)殖水體浮游植物生態(tài)特征研究［J］.農業(yè)環(huán)境科學學報，2014，33(2):392-403.