孫琳琳，郁松林，趙豐云，楊 湘，楊 夕

(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意義】通過(guò)對(duì)一年生葡萄苗期進(jìn)行鹽脅迫處理，研究鹽脅迫條件下葡萄葉片中多胺含量、多胺氧化酶活性、多胺脫羧酶活性以及激素含量變化規(guī)律，為研究多胺和激素如何響應(yīng)鹽脅迫提供試驗(yàn)依據(jù)，從不同角度探索葡萄的耐鹽機(jī)制。同時(shí)為在葡萄生產(chǎn)上合理使用外源多胺類(lèi)調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)緩解鹽脅迫的危害性提供依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在葡萄栽培發(fā)展過(guò)程中，鹽害是制約其生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因素，當(dāng)土壤含鹽量達(dá)到0.3%時(shí)，植株生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，土壤含鹽量在0.5%以上時(shí)，會(huì)發(fā)生植株死亡，產(chǎn)量降低等現(xiàn)象[1]。在脅迫下，多胺和激素類(lèi)物質(zhì)對(duì)植物逆境調(diào)節(jié)都表現(xiàn)著積極的作用。多胺(polyamines,PAs)是生物體代謝過(guò)程中一類(lèi)具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿[2]，主要由腐胺(putrescine,Put)、精胺(spermine,Spm)和亞精胺(spermidine,Spd)組成。多胺的多聚陽(yáng)離子特性，能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，作為信號(hào)物質(zhì)參與植物調(diào)節(jié)，延緩植物衰老以及提高植物抗逆性等從而得到學(xué)術(shù)界的普遍關(guān)注。近年來(lái)，我國(guó)在植物抗逆性生理研究中也開(kāi)始不斷的注意到逆境脅迫后發(fā)生的多胺代謝規(guī)律[3]，當(dāng)植物遭受到鹽脅迫、水分脅迫、低溫脅迫、離子脅迫等各種逆境時(shí)，多胺合成酶活性會(huì)有大幅度增加，植物體內(nèi)將積累大量多胺類(lèi)物質(zhì)，多胺含量和形態(tài)迅速變化，來(lái)調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)離子平衡，清除活性氧，穩(wěn)定膜系統(tǒng)以及蛋白質(zhì)的構(gòu)象等，從而增強(qiáng)植物逆境抵抗能力[4]。植物激素也是一類(lèi)可以調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和代謝，又可以調(diào)節(jié)生物逆境和非生物逆境的化合物。植物激素是由植物體內(nèi)多種重要代謝途徑中衍生出來(lái)的，極低的含量便可以調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和發(fā)育，提高植物體對(duì)脅迫的抗性[5]。其中脫落酸(abscisic acid,ABA)和細(xì)胞分裂素(cytokinin,CTK)是被人們認(rèn)知植物感知逆境的重要信息物質(zhì)，在逆境中起著重要作用[6]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人在鹽脅迫對(duì)植物形態(tài)特征、對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官細(xì)胞質(zhì)膜透性、保護(hù)酶活性以及葉片光合作用特性的影響等方面作了探討，而對(duì)多胺及內(nèi)源激素代謝的影響及其生理生化效應(yīng)的研究較少。激素和多胺類(lèi)物質(zhì)在植物體正常生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要調(diào)節(jié)作用。研究激素及多胺代謝規(guī)律對(duì)逆境脅迫的影響。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】不同鹽脅迫條件下，通過(guò)葡萄葉片中多胺含量、多胺氧化酶、多胺合成酶活性以及激素的動(dòng)態(tài)變化，研究葡萄葉片中多胺和激素代謝變化規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試材料為一年生維多利亞(VitisviniferaL.Victoria)葡萄扦插營(yíng)養(yǎng)袋苗，所用苗木生長(zhǎng)量基本一致。栽培于石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站的日光溫室中(45°19′ N，86°03′ E)。溫室內(nèi)相對(duì)濕度75%～80%，晝夜時(shí)長(zhǎng)15 h / 9 h，晝夜溫度25℃/ 18℃。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用盆栽基質(zhì)培養(yǎng)。于2017年5月19日選取長(zhǎng)勢(shì)一致的維多利亞當(dāng)年生扦插營(yíng)養(yǎng)袋苗移進(jìn)溫室，緩苗適應(yīng)培養(yǎng)5 d后移入桶裝容器(上口徑28 cm，底面直徑19 cm，高25 cm)中。基質(zhì)配比為珍珠巖∶蛭石以3∶7混合,所用基質(zhì)先用清水沖洗干凈，含鹽量為0。將基質(zhì)晾干，稱(chēng)重確定每桶基質(zhì)重量一致，栽2株幼苗，先用清水澆灌，待長(zhǎng)出新葉后，用1/2 Hoagland改良營(yíng)養(yǎng)液澆灌，稱(chēng)重記錄澆灌營(yíng)養(yǎng)液后的重量。之后每隔3 d通過(guò)稱(chēng)重來(lái)確定澆灌營(yíng)養(yǎng)液的體積, 每桶重量保持一致，澆灌的原則秉持少量多次，其他按常規(guī)管理。待葡萄幼苗長(zhǎng)到10～13片葉片的時(shí)候,選擇生長(zhǎng)健壯生長(zhǎng)量一致的植株作為試驗(yàn)材料。設(shè)置4個(gè)NaCl處理梯度:0 (CK)、1 (處理1, T1)、2 (處理2, T2)和3 g/kg (處理3, T3)。為避免植物鹽激反應(yīng)，每盆中澆灌的NaCl溶液分三次等量均勻澆入，每次間隔3 d，全部處理于同一天同一時(shí)間達(dá)到目標(biāo)濃度(設(shè)此時(shí)為NaCl處理的0 d)，于最后一次處理后第0、5、10、15、20 d選取葡萄自上而下的第3～6片功能葉進(jìn)行植株相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定，每個(gè)指標(biāo)測(cè)定3次重復(fù)。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

多胺含量的測(cè)定參照白澤晨等[7]的高效液相色譜法，其中多胺(PA)總量=Put+Spm+spd；ADC、ODC和SAMDC酶活性測(cè)定參照趙福庚[8]紫外分光光度計(jì)比色的方法上略加改動(dòng)，單位以nmol/(g·h)來(lái)表示；PAO、DAO酶活性在汪天等[9]的比色法上略加改動(dòng)進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果以“U/g”來(lái)表示。植物激素含量的測(cè)定參照張占暢等[10]的高效液相色譜法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用 SPSS 19 進(jìn)行處理及分析，多重比較采用 Duncan’s新復(fù)極差法。用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，作圖軟件使用Origin9。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)葡萄葉片中多胺含量的影響

研究表明，鹽脅迫下，維多利亞葡萄幼苗葉片中多胺(PA)的含量大幅度增加，隨脅迫時(shí)間的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)。處理后0天，由于為避免植物鹽激反應(yīng)，每盆中追施的NaCl鹽溶液為分次等量均勻澆入，達(dá)到目標(biāo)濃度時(shí)，植株已經(jīng)經(jīng)歷了脅迫反應(yīng)，除亞精胺(Spd)外，經(jīng)鹽處理后均顯著高于對(duì)照。多胺含量于脅迫后10 d時(shí)最高，隨處理程度的增加比CK增加了73.05%、78.74%和85.94%，其中腐胺(Put)增加了70.27%、77.47%和84.19%；精胺(Spm)比CK增加了79.92%、82.40%、90.28%；亞精胺(Spd)含量增加了76.96%、80.40%、82.85%。腐胺前期增加明顯，增長(zhǎng)趨勢(shì)與精胺相似，亞精胺在處理后10 d達(dá)到峰值后緩慢下降，精胺略緩，腐胺極速下降。多胺含量較CK達(dá)到了顯著水平(P<0.05)，各處理之間也存在顯著差異性，重度脅迫T3顯著于T1和CK；T3和T2顯著于CK，整體表現(xiàn)為T(mén)3 > T2 > T1 > CK。進(jìn)行顯著性分析，多胺(PA)總量與Put、Spm、Spd含量相關(guān)系數(shù)為0.989、0.944、0.810，呈極顯著正相關(guān)。圖1

注: 數(shù)據(jù)后標(biāo)注的小寫(xiě)字母表示5%水平下的顯著差異性

Note:The lowercase letters after the data indicate significant differences at the 5% level

圖1 鹽脅迫下葡萄葉片中多胺含量變化
Fig.1 Effects of salt stress on polyamines content in grape leaves

2.2鹽脅迫對(duì)葡萄葉片中多胺氧化酶活性影響

研究表明，鹽脅迫下，葡萄葉片中的PAO活性和DAO活性都有明顯的提升，在處理期間其上升幅度隨脅迫程度加重而增大，隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，PAO活性表現(xiàn)為前期急速上升10 d后緩慢上升的趨勢(shì)，DAO活性是先上升后下降的趨勢(shì)。鹽脅迫處理后，葉片中PAO活性在前10 d急劇上升并于第5 d便表現(xiàn)出顯著差異性，第10 d T3和T2處理之間差異不顯著，但也較CK分別增長(zhǎng)了78.66%和77.42%，其余差異性一直十分顯著，DAO活性在處理后10 d達(dá)到峰值，達(dá)到峰值時(shí)，各濃度間存在著顯著差異性，分別比CK增加了56.44%、78.72%和82.51%。對(duì)其進(jìn)行相關(guān)性分析，葉片中PAO活性與Spm和Spd呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.755和0.789；DAO是腐胺氧化分解的關(guān)鍵酶與Put呈極顯著正相關(guān)(0.734)。圖2

圖2 鹽脅迫下葡萄葉片中多胺氧化酶活性變化
Fig.2 Effects of salt stress on polyamine oxidase activity in grape leaves

2.3鹽脅迫對(duì)葡萄葉片中多胺合成酶活性影響

研究表明，鹽脅迫下，葉片中三種酶活性隨脅迫程度的增大而增大，隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升后下降的趨勢(shì)，但增加的幅度卻有略微的差異，ODC活性的T2處理下波動(dòng)較大，但整體在T3處理下活性最大，處理10 d時(shí)T1處理與CK都沒(méi)有顯著差異性，但ADC活性在處理完成當(dāng)天便表現(xiàn)出顯著差異性，鹽處理后的各指標(biāo)酶活性均顯著高于CK。三種酶活性皆約在處理完成后10 d左右達(dá)到峰值。在第10 d時(shí)，隨鹽濃度增加，ODC活性比CK增加了15.6%、28.14%、28.51%；SAMDC活性增長(zhǎng)了10.49%、19.3%、36.04%；ADC活性增長(zhǎng)了29.14%、36.26%、48.74%，顯著分析后各處理間存在著顯著差異性。綜合比較，ADC活性增加幅度較ODC和SAMDC增加的大。對(duì)葉片中腐胺與其兩種途徑合成酶ADC和ODC活性進(jìn)行相關(guān)分析，相關(guān)系數(shù)為0.734和0.590，呈顯著正相關(guān)；精胺及亞精胺和其合成酶SAMDC活性相關(guān)系數(shù)為0.974和0.813，極顯著正相關(guān)。圖3

圖3 鹽脅迫下葡萄葉片中多胺合成酶活性變化
Fig.3 Effects of salt stress on polyamine synthetase activity in grape leaves

2.4 鹽脅迫對(duì)葡萄葉片中激素含量的影響

研究表明，鹽脅迫處理促使葡萄葉片中玉米素(zeatin,ZT)含量降低，玉米素含量在處理完成當(dāng)天時(shí)便顯著低于對(duì)照，但T1與T2卻無(wú)顯著差異性，處理后5 d T2與T1差異顯著，卻不顯著于T3，第10 d鹽處理的各指標(biāo)存在顯著差異性，在處理后15 d時(shí)各處理相對(duì)下降幅度較大，隨鹽濃度的增加分別比CK減少了46.85%、59.60%、85.24%。脫落酸(ABA)在處理后與玉米素相反含量升高，并且隨處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈先上升后下降的趨勢(shì)，鹽脅迫程度越大，脫落酸含量增加越大。脫落酸含量在脅迫后15 d含量最高，比CK增加了76.01%、88.97%和90.01%。脫落酸含量在處理完成當(dāng)天T3與T2處理間不顯著卻顯著于T1與CK，在5 d后才存在差異性，在后期高鹽間的差異性不顯著，但整體表現(xiàn)為：處理3 >處理2 >處理1 >對(duì)照，而玉米素含量表現(xiàn)與之相反。對(duì)多胺總量和激素含量分別進(jìn)行顯著性分析，葡萄葉片中多胺(PA)含量與玉米素(ZT)含量呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.473；與脫落酸(ABA)含量變化相似呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.584。圖4

圖4 鹽脅迫下葡萄葉片中激素含量變化
Fig.4 Effects of salt stress on hormone content in grape leaves

3 討 論

葡萄屬于對(duì)鹽敏感的非鹽生植物[11]，耐鹽程度較大。一般耐鹽性強(qiáng)的植物能夠在鹽脅迫的條件下積累較高含量的多胺[12]。多胺的主要合成途徑一般有兩條：一條是精氨酸(Arg)在精氨酸脫羧酶(ADC)作用下經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)水解形成腐胺(Put)，腐胺又可進(jìn)一步形成精胺(Spm)與亞精胺(Spd)，其間主要發(fā)生作用的是S-腺苷蛋氨酸脫羧酶(SAMDC)，這條代謝途徑是可逆的。另一條是鳥(niǎo)氨酸途徑：精氨酸水解產(chǎn)生鳥(niǎo)氨酸(Orn)，再經(jīng)鳥(niǎo)氨酸脫羧酶(ODC)作用脫羧生成腐胺[13]。多胺的代謝主要是腐胺、精胺、亞精胺的氧化分解。腐胺(Put)在二胺氧化酶(DAO)的作用下可以生成氨基醛和雙氧水，環(huán)化形成二氫吡咯；亞精胺(Spd)在多胺氧化酶(PAO)的作用下氧化分解成二胺丙烷、二氫吡咯和雙氧水；精胺(Spm)在多胺氧化酶(PAO)的氧化作用下形成二銨丙烷、氨丙基二氫吡咯和雙氧水[14]。

在脅迫條件下，多胺更傾向于向低元胺的轉(zhuǎn)化(Put是二元胺，Spd是三元胺，Spm是四元胺)，來(lái)參與植物的滲透調(diào)節(jié)[15]。這與研究結(jié)果一致，鹽脅迫處理使葡萄葉片中多胺含量尤其是腐胺含量明顯增加，通過(guò)前人研究表明，這對(duì)逆境調(diào)節(jié)具有積極的意義，多胺通過(guò)調(diào)節(jié)相關(guān)酶實(shí)現(xiàn)清除受脅迫植物體內(nèi)的自由基和活性氧，調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)，維持膜穩(wěn)定性，同時(shí)使乙烯的合成受到抑制，從而提升葡萄耐鹽能力[16]。當(dāng)植物遭受到逆境脅迫時(shí)，植株體內(nèi)ADC、ODC和SAMDC活性會(huì)升高，腐胺合成酶ADC和ODC活性增強(qiáng)，腐胺合成量就會(huì)增多，較高含量的Put又可以經(jīng)SAMDC轉(zhuǎn)化成為Spd與Spm，最終引起多胺總量增加。在試驗(yàn)中，鹽脅迫使ADC活性顯著增強(qiáng)，而ODC和SAMDC增幅又相對(duì)較小，在低鹽脅迫下差異不顯著，這是因?yàn)锳DC是誘導(dǎo)酶，ODC和SAMDC是限速酶，鹽脅迫促使ADC活性增強(qiáng)，腐胺積累量增多ODC和SAMDC酶活性相對(duì)被抑制[17]。試驗(yàn)中三種酶都能積極響應(yīng)鹽脅迫，但主要發(fā)生作用的還是ADC。前人在對(duì)鹽脅迫下大麥[16]、蘋(píng)果[18]等作物體內(nèi)多胺含量的研究中發(fā)現(xiàn)不同植株在不同環(huán)境下多胺積累量有所差異，這可能與植物種間抗逆性差異有關(guān)，耐鹽能力強(qiáng)的植物體內(nèi)通常會(huì)積累較多的精胺與亞精胺，而鹽敏感植物則會(huì)積累較多的腐胺[19]。

研究發(fā)現(xiàn)，NaCl處理前期腐胺明顯增加，精胺與亞精胺也有不同程度的增加，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，出現(xiàn)峰值后，腐胺與精胺急速下降，但亞精胺含量卻減少緩慢，這可能與腐胺轉(zhuǎn)化成精胺與亞精胺有關(guān)，還可能與精胺與亞精胺的過(guò)度積累激活PAO活性有關(guān)，經(jīng)顯著性分析，PAO活性與精胺、亞精胺含量呈極顯著正相關(guān)，PAO活性在處理后期下降幅度不大，促使多胺氧化活性增強(qiáng)，這是因?yàn)楦?、精胺及亞精胺的過(guò)度積累作為底物激發(fā)DAO和PAO活性，使多胺氧化分解過(guò)程中積累大量自由基，從而加劇了細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化，葉綠體中希爾反應(yīng)被抑制，CO2固定能力降低[17]，從而對(duì)植物組織產(chǎn)生毒害作用，由此可見(jiàn)，作物是為適應(yīng)逆境下生態(tài)環(huán)境而改變了多胺含量及其平衡，因此，植物體內(nèi)多胺含量的多少并不能決定植物對(duì)鹽脅迫的抵抗能力。試驗(yàn)中，ADC、ODC和SAMDC活性的高低以及其在鹽脅迫下的增加幅度卻能反映植物本身在逆境脅迫下的抵抗能力。

脫落酸和細(xì)胞分裂素是被人們認(rèn)知的植物感知逆境的信息物質(zhì)，在試驗(yàn)中鹽脅迫程度增強(qiáng)影響了植物體內(nèi)內(nèi)源激素的含量及其平衡，分析結(jié)果表明，鹽脅迫條件下，植物體內(nèi)玉米素含量降低。這可能由于植物在鹽脅迫條件下，受細(xì)胞分裂素調(diào)控的基因和酶活性被抑制，促使植株的體內(nèi)細(xì)胞分裂素合成和運(yùn)輸?shù)牧繙p少，使植物生長(zhǎng)受到抑制的同時(shí)發(fā)生早衰[20]。試驗(yàn)還表明鹽脅迫處理后能顯著提高脫落酸含量，這與前人研究一致，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因是由于逆境環(huán)境提升了葉綠體膜的通透性，加快了根系脫落酸的合成以及向葉片中的運(yùn)輸和積累。鹽脅迫下，脫落酸可以促進(jìn)植物由C3途徑向CAM光合途徑的轉(zhuǎn)變，脫落酸的大量積累，增加了其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)作用，使植株體內(nèi)Ca2+含量增加，膜的穩(wěn)定性得到維持的同時(shí)調(diào)節(jié)了氣孔運(yùn)動(dòng)，加快保衛(wèi)細(xì)胞的離子流入，促進(jìn)氣孔關(guān)閉，延緩了SOD、CAT酶活性的下降[21]。同時(shí)還降低葉片中Cl-含量，從而抑制了乙烯的合成減少了葉片的脫落[22]。Biondi等在研究櫻桃生根時(shí)發(fā)現(xiàn)多胺與乙烯的合成關(guān)系密切，SAM既是乙烯合成的前體，又是多胺中精胺與亞精胺合成的前體，乙烯合成時(shí)產(chǎn)生了與SAMDC競(jìng)爭(zhēng)同一C源SAM而降低多胺脫羧酶活性，減少精胺與亞精胺的積累[23]。同時(shí)ABA與多胺的合成關(guān)系也十分密切，脫落酸能夠促進(jìn)多胺含量的增加以及向非質(zhì)體的大量運(yùn)轉(zhuǎn)[24]。總而言之，多胺和激素含量在鹽脅迫下的變化關(guān)系十分密切，但其調(diào)控過(guò)程還需進(jìn)一步探索。脅迫下的多胺與激素代謝和運(yùn)轉(zhuǎn)過(guò)程是復(fù)雜而精細(xì)的，研究多胺與激素代謝規(guī)律能為探討鹽脅迫的分子生態(tài)學(xué)機(jī)制提供重要的研究前景。

4 結(jié) 論

維多利亞葡萄幼苗響應(yīng)了鹽脅迫下的多胺及激素代謝，鹽脅迫誘使幼苗葉片中多胺含量增加尤其是腐胺含量大量增加，高鹽脅迫更易積累較多的多胺，隨時(shí)間的延長(zhǎng)，處理末期高鹽下多胺含量與中鹽脅迫無(wú)顯著差異性。DAO、ADC、ODC、SAMDC活性呈先上升后下降的趨勢(shì)，PAO呈上升趨勢(shì)，后期下降緩慢，鹽脅迫下多胺過(guò)程代謝中PAO對(duì)多胺分解起主要作用；ADC對(duì)多胺合成起主要作用，SAMDC和ODC在低鹽處理前期與CK差異不顯著，其余指標(biāo)均與CK存在顯著差異性；鹽脅迫下玉米素含量降低，脫落酸含量與之相反，但都是隨脅迫程度越大變化越激烈。通過(guò)相關(guān)性分析，處理強(qiáng)度與多胺(PA)總量呈極顯著正相關(guān)(0.62)，與ZT含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(-0.793)，與ABA呈極顯著正相關(guān)(0.753)。鹽脅迫下，3種多胺經(jīng)酶的合成代謝和激素共同緩解葡萄苗所遭受到的鹽脅迫，期間主要發(fā)生作用的是多胺合成酶，因此，多胺的合成代謝和激素含量變化與葡萄抗鹽性關(guān)系密切。

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