袁 揚(yáng)，王胤晨，曾 兵，張錦華，韓玉竹

(1.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，貴州 貴陽 550000; 2.西南大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，重慶 榮昌 402460)

近年來,畜牧業(yè)發(fā)展迅速，我國畜牧業(yè)的發(fā)展主要依靠糧食生產(chǎn)，使得我國人畜爭糧的問題日益加劇，牧草是草食家畜的優(yōu)良飼料，因此提高牧草的質(zhì)量和產(chǎn)量能夠從一定程度上解決人畜爭糧的問題[1]。目前，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中多以施用農(nóng)藥和化肥的方式提高其產(chǎn)量，使得土壤的肥力急劇降低，對環(huán)境和生態(tài)也造成了不同程度的破壞。因此，為了實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，對環(huán)境無害的生物肥料和生物農(nóng)藥的開發(fā)和應(yīng)用越來越重要。

木霉屬(Trichoderma)為雙核菌門絲孢綱叢梗孢目叢梗孢科的真菌，是一類次級定殖真菌，廣泛地分布于自然界中，主要腐生于土壤，是土壤微生物群落的重要成員。國內(nèi)外的大量學(xué)者均證實(shí)了木霉菌對許多種作物的生防效果[2-4]，針對牧草的促生作用及對牧草生理生化特性的影響也已有研究報(bào)道。近幾年來，木霉菌被普遍認(rèn)為是最有可能代替多種化學(xué)殺菌劑的生防因子，其作為一類能夠促進(jìn)作物生長的資源豐富的拮抗微生物，在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中具有越來越重要的作用[5]。

土壤微生物與植物在根際微環(huán)境中進(jìn)行著復(fù)雜的互作。土壤微生物在土壤環(huán)境中扮演著重要角色，在土壤有機(jī)質(zhì)降解、營養(yǎng)循環(huán)中是一個(gè)重要因子[6]。一些真菌菌絲與高等植物根系形成菌根，有利于提高植物的抗逆性，還有一些土壤微生物所分泌的植物激素能刺激植物根系的發(fā)育和促進(jìn)植物對營養(yǎng)元素的吸收[7]。夏北成[8]揭示了植物通過對土壤環(huán)境的作用來影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性。

鴨茅(Dactylisglomerata)又名雞腳草、果園草,隸屬于禾本科鴨茅屬，原產(chǎn)于歐洲、北非及亞洲溫帶地區(qū)，是世界優(yōu)良的多年生叢生型冷季性禾本科牧草之一，具有適應(yīng)性強(qiáng)、營養(yǎng)價(jià)值高、葉量豐富、耐陰、再生速度快等特點(diǎn)，在歐洲、大洋洲和北美等地均有廣泛種植，其中在北美的種植歷史已有200多年，是目前美國大面積栽培的主要牧草之一[9-10]。我國是鴨茅的起源地之一，有很豐富的野生鴨茅資源，草質(zhì)柔嫩，牛、馬、羊、兔等均喜食，可用作青飼、青貯或調(diào)制干草。因此，鴨茅目前已經(jīng)作為西南地區(qū)混播草地、石漠化治理以及草地畜牧業(yè)的骨干草種，有著廣闊的應(yīng)用前景[11]。 本研究通過對鴨茅根際微生物進(jìn)行研究，分離篩選獲得了5株優(yōu)良木霉促生菌株，并接種在鴨茅植株上，研究其對鴨茅的生長發(fā)育、營養(yǎng)特征以及產(chǎn)量品質(zhì)的影響，為生產(chǎn)適合我國西南地區(qū)氣候、生境的生物菌肥提供菌株資源，為木霉菌劑生產(chǎn)上的高效利用提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試鴨茅品種為特諾拉，其為前期篩選的適合西南地區(qū)的鴨茅優(yōu)良品種，購買于北京百綠草業(yè)有限公司。

供試菌株為前期從鴨茅根際分離篩選獲得的5株木霉促生菌株，來源于西南大學(xué)榮昌校區(qū)草業(yè)教研室。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于西南大學(xué)榮昌校區(qū)動科系草業(yè)科學(xué)教學(xué)科研示范園區(qū)，地處105°17′-105°44′ E，29°15′-29°41′ N，年降水量為1 099 mm，年活動積溫6 383 ℃·d，年日照1 083 h，相對濕度72%，年均溫17 ℃，超過40 ℃的天數(shù)有15 d左右。1月份最低溫-4 ℃，最熱7月平均氣溫27 ℃。試驗(yàn)地土壤為棕色水稻土，土質(zhì)為沙壤土，土壤pH為6.5，有機(jī)質(zhì)含量小于0.5%。其中，含銨態(tài)氮16.0 mg·kg-1，有效磷12.5 mg·kg-1，速效鉀85.6 mg·kg-1。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用口徑25 cm花盆，裝入5 kg采自試驗(yàn)地的均衡混勻土壤。選取籽粒飽滿、無損傷、大小一致的鴨茅種子，按每盆30粒播種量置于90 mm的培養(yǎng)皿中，根據(jù)前期試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)3個(gè)哈茨木霉菌株(M1，M2，HM)在PDA培養(yǎng)基上的菌落形態(tài)不同，故將3個(gè)菌株均作為此次試驗(yàn)不同處理。用濃度均為10-9cfu·cm-3的哈茨木霉1(Trichodermaharzianum，M1)、哈茨木霉2(M2)、哈茨木霉3(HM)、長梗木霉(Trichodermalongibrachiatum，LM)、里氏木霉(Trichodermareesei，LS)的孢子懸浮液進(jìn)行種子浸泡，每皿20 mL浸泡4 h后，孢子懸浮液和種子一起均勻播種于花盆中，播種深度1.5～2.0 cm， 對照(CK)不接種木霉菌株，與木霉浸種處理播種量相同，種子經(jīng)無菌水浸泡4 h，每個(gè)處理設(shè)4次重復(fù)。盆栽置于開放式大棚內(nèi)，待花盆鴨茅齊苗后進(jìn)行間苗，每盆留生長良好的鴨茅6株，再澆一次20 mL 10-9cfu·cm-3的木霉孢子液。培養(yǎng)期間定期澆水、除草，保持土壤含水量15%左右。自鴨茅播種120 d(分蘗期)進(jìn)行生長指標(biāo)和品質(zhì)指標(biāo)的測定。

1.4 測定指標(biāo)與方法

1.4.1生長指標(biāo)的測定

株高：分別測定每盆內(nèi)6株鴨茅植株和地面垂直時(shí)的高度，即把植株拉直后的長度。分蘗數(shù)：分別測定每盆內(nèi)6株鴨茅植株在地面以下或近地面處所發(fā)生的分枝數(shù)。葉長：分別測定每盆內(nèi)6株鴨茅植株從上至下的第3片葉子的長度。葉寬：分別測定每盆內(nèi)6株鴨茅植株從上至下的第3片葉子最寬處的長度。鮮重及干重為每盆6株鴨茅植株的重量。

1.4.2品質(zhì)指標(biāo)

干物質(zhì)(DM)：采用烘箱干燥法，105 ℃烘干至恒重。粗蛋白(CP)：采用半微量凱氏定氮法。粗脂肪(EE)：采用索氏提取法。鈣(Ca)：采用高錳酸鉀滴定法。磷(P)：采用鉬銻抗比色法。中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)：采用酸堿消煮法。具體測定步驟參照第三版《飼料分析及飼料質(zhì)量檢測技術(shù)》[12]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

對試驗(yàn)測定數(shù)據(jù)采用Excel 2007和SPSS 13.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與方差分析，各個(gè)處理的多重比較采用Duncan新復(fù)極差法，試驗(yàn)數(shù)據(jù)均表示為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 木霉菌對鴨茅生長指標(biāo)的影響

接種木霉菌處理，鴨茅株高、葉長均小于對照處理(表1)，其中HM菌株處理極顯著降低了鴨茅株高(P<0.01)，顯著降低了葉長(P<0.05)。M1菌株和LM菌株處理下的，植物株高和LM菌株處理的葉長最接近對照處理，且與對照差異不顯著(P>0.05)。各處理平均株高和葉長分別較對照減少了6.31 cm(8.17%)和7.19 cm(10.93%)。接種5株木霉菌的處理均極顯著(P<0.01)提高了鴨茅植株的分蘗數(shù)，其中M1和M2菌株的處理后分蘗數(shù)最多，達(dá)5個(gè)，各處理分蘗數(shù)較對照平均增加2.22個(gè)(83.15%)。各處理對鴨茅植株的葉寬也稍有提高，其中M1菌株處理的葉寬顯著大于對照(P<0.05)，達(dá)6.66 mm，其余各處理與對照無顯著差異(P>0.05)，各處理平均葉寬較對照增加0.31 cm(5.17%)。接種5株木霉菌的處理對鴨茅植株的地上生物量和地下生物量均有所提高(表1)。其中地上鮮重和干重僅LM處理與對照差異不顯著(P>0.05)，其余4株木霉處理均極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)高于對照，M1處理的地上鮮重和干重最高,分別達(dá)48.80和12.94 g，各處理地上鮮重和地上干重較對照平均增加8.74 g(27.46%)和2.88g(37.80%)。M1菌株處理的地下鮮重和干重極顯著(P<0.01)和顯著大于對照(P<0.05)，分別達(dá)13.12和4.89 g，各處理平均地下鮮重和干重分別較對照增加2.74 g(32.85%)和0.40 g(9.50%)(表1)。

表1 木霉菌對鴨茅生長的影響Table 1 Effect of Trichoderma strains on Dactylis glomerata growth

同行不同大寫字母和小寫字母分別表示不同木霉菌與對照間差異極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)。M1,M2,HM,LM,LS分別為哈茨木霉1-3，長梗木霉，里氏木霉。下同。

Different capital letters and lowercase letters within the same row indicate significant difference among different treatments at 0.01 and 0.05 levels, respectively. M1, M2, HM, LM, LS indicateTrichodermaharzianum1-3,T.longibrachiatumandT.reesei; similarly for Table 2.

2.2 木霉菌對鴨茅營養(yǎng)成分的影響

木霉菌處理的鴨茅植株干物質(zhì)以及粗灰分含量均高于對照(表2)。其中M1、M2菌株處理的干物質(zhì)含量顯著高于對照(P<0.05),分別達(dá)26.51%和26.58%，其余3株木霉處理與對照差異不顯著(P>0.05)。各處理粗灰分含量與對照差異不顯著(P>0.05)，其中M1菌株粗灰分含量最高，達(dá)14.99%。各處理平均干物質(zhì)量及粗灰分含量分別較對照增加了8.16%和5.73%。

表2 木霉菌對鴨茅營養(yǎng)成分的影響Table 2 Effect of Trichoderma strain on nutrient levels of Dactylis glomerata %

DM, dry matter; Ash, thick ash; CP, crude protein; EE, ether extract; Ca, calcium; P, phosphorus; NDF, neutral detergent fiber, ADF, acid detergent fiber.

木霉處理顯著提高了鴨茅植株的粗蛋白含量(P<0.05)，且極顯著提高了鴨茅植株粗脂肪的含量(P<0.01)(表2)。LM菌株處理的粗蛋白含量最高，達(dá)19.76%， M1菌株處理的粗脂肪含量最高，達(dá)3.62%。各處理的平均粗蛋白和粗脂肪的含量分別較對照增加了34.48%和33.47%。

從鈣、磷含量來看，木霉處理均能提高鴨茅植株的鈣和磷含量(表2)。其中,LS菌株處理的鈣含量為0.7%，顯著高于對照(P<0.05)，其余4株木霉處理與對照差異不顯著(P>0.05)。M1菌株和LS菌株處理的磷含量分別為0.37%和0.36%，顯著高于對照，其余3株木霉處理與對照差異不顯著。各處理的鈣、磷平均含量分別較對照增加38.64%和5.95%。

5株木霉處理對鴨茅植株的中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的含量均有降低作用(表2)。M1菌株的中性洗滌纖維含量為50.97%，顯著低于對照(P<0.05)，其余4株木霉處理與對照差異不顯著(P>0.05)。M2菌株處理的酸性洗滌纖維含量為32.20%，顯著低于對照，其余4株木霉處理與對照差異不顯著。各處理中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維的平均含量分別較對照降低7.11%和8.04%。

3 討論與結(jié)論

3.1 木霉菌對鴨茅生長指標(biāo)的影響

國內(nèi)外已經(jīng)有許多研究報(bào)道指出，很多木霉菌株對多種作物均有一定程度促生效應(yīng)，能夠促進(jìn)植物種子的萌發(fā)、植株的生長，并提高作物產(chǎn)量等[13]。通過深綠木霉發(fā)酵液處理盆栽黑麥草(Loliumperenne)和白三葉(Trifoliumrepens)，結(jié)果表明,黑麥草幼苗的株高、植株鮮重、干重的相對增長率分別為13.33%、40.57%、73.68%，白三葉的株高、植株鮮重、干重的相對增長率分別為13.18%、57.73%、54.35%[14-15]。溫室及大田試驗(yàn)表明，哈茨木霉T22及深綠木霉(T.atroviride)P1對萵苣(Lactucasativa)、番茄(Lycopersiconesculentum)和胡椒(pipernigrum)均有促生長作用，作物產(chǎn)量較未經(jīng)木霉處理的有極顯著提高[16]。對辣椒(Capsicum)種子進(jìn)行哈茨木霉菌劑處理，并在移栽時(shí)施用木霉菌劑，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，種子發(fā)芽率明顯提高，后期辣椒的株高及葉片面積也得到顯著促進(jìn)[17]。6 株木霉菌劑對土壤處理后進(jìn)行盆栽試驗(yàn)結(jié)果顯示，供試木霉菌株對大豆(Glycinemax)植株的生長均有促進(jìn)作用，各處理的株高、莖粗、根長及干物質(zhì)積累均高于對照[18]。

本研究中，5株木霉處理后的鴨茅植株的地上鮮重、地下鮮重、地上干重、地下干重、分蘗數(shù)及葉寬均較對照有所增加，與前人的研究結(jié)果一致；5株木霉處理的株高和葉長卻較對照有所降低，原因可能是木霉菌株很大程度上增加了鴨茅植株的分蘗數(shù)，從而影響了株高及葉長。但綜合所有生長指標(biāo)來看，木霉菌株對鴨茅植株的生長有顯著的促進(jìn)作用。

3.2 木霉菌對鴨茅常規(guī)養(yǎng)分的影響

牧草的營養(yǎng)價(jià)值是衡量其飼用價(jià)值高低的非常重要的指標(biāo)，是指草食家畜能夠吸收利用的營養(yǎng)物質(zhì)，影響畜產(chǎn)品的質(zhì)量及產(chǎn)量[19-21]。干物質(zhì)(DM)、粗灰分(Ash)、粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)、鈣(Ca)、磷(P)、中性洗滌纖維(NDF)及酸性洗滌纖維(ADF)等含量的高低是評價(jià)牧草營養(yǎng)價(jià)值的主要指標(biāo)。國內(nèi)外有許多研究指出，木霉菌株對寄主產(chǎn)生促生作用均是通過生長性能及抗性指標(biāo)的變化來體現(xiàn)的[22-25]，對植株本身營養(yǎng)物質(zhì)變化的研究甚少。本研究中經(jīng)5株木霉菌株處理的鴨茅植株的干物質(zhì)、粗灰分、粗蛋白、粗脂肪及鈣、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的含量均有不同程度的增加，中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維也有不同程度的降低。研究結(jié)果表明，木霉菌株不僅能提高鴨茅植株的產(chǎn)量，對營養(yǎng)物質(zhì)的含量也有促進(jìn)作用。

3.3 木霉菌促生機(jī)制

木霉菌對植物具有如此好的促生作用，其促生機(jī)制也引起了大量學(xué)者們的研究，其促生機(jī)制很復(fù)雜，因此目前還沒有公認(rèn)的能夠解釋木霉促生作用的機(jī)制[26]，學(xué)者們的研究結(jié)果主要有以下幾方面，即能夠產(chǎn)生植物生長調(diào)節(jié)劑、提高植物養(yǎng)分利用率、影響植物根際微生態(tài)、誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性[27]。

植物生長調(diào)節(jié)劑，是能顯著調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的一類微量有機(jī)物質(zhì)，又稱外源植物激素。已有許多研究表明，植物根際或與植物共生的微生物能夠產(chǎn)生植物激素，從而影響植物的生長?？茖W(xué)家們通過溫室接種哈茨木霉后發(fā)現(xiàn)，能促進(jìn)番茄幼苗根的生長且提高了產(chǎn)量，并證明原因可能是吲哚乙酸產(chǎn)生的作用[28]。另有學(xué)者從木霉菌的次代謝產(chǎn)物中分離純化出了一種類植物生長素6-PP，不僅對番茄和油菜(Brassicanapus)的生長有促進(jìn)作用，還能減少植物病害的發(fā)生[16]。

土壤中存在許多不能被植物完全吸收利用的以微溶或難溶狀態(tài)存在的營養(yǎng)元素，而通過施用木霉菌使其在植物根部定殖后，可以螯合或降解以提高植物對礦物質(zhì)及某些微量元素的吸收能力。在辣椒栽培中應(yīng)用黃綠木霉(T.aureoviride)菌劑能提高土壤中有效磷及堿解氮的含量，并提高了辣椒的質(zhì)量和產(chǎn)量[23]。棘孢木霉(T.asperellum)可以改善土壤中的水解氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，促進(jìn)青蒿(Artemisiaannua)的生長[29]。

植物根際周圍存在一些非致病但不利于植物生長的有害菌群，這些菌群通常會產(chǎn)生有利于其自身生長但是對植物生長有抑制作用的化合物，如氰化物。通過研究發(fā)現(xiàn)，木霉菌不僅對氰化物有耐受性，并能產(chǎn)生兩種降解該氰化物的酶，以防止對植物根部造成傷害[30]。

誘導(dǎo)抗性是指植物自身的防御系統(tǒng)被外來刺激激活，使植物能夠抵御病原菌或害蟲以及逆境條件下對植物的傷害，從而促進(jìn)植物生長的特性。有研究表明，木霉菌種衣劑能夠誘導(dǎo)作物對玉米彎孢葉斑病產(chǎn)生系統(tǒng)抗病性，哈茨木霉處理黃瓜(Cucumissativus)根、葉能明顯使其產(chǎn)生誘導(dǎo)抗性[31]。通過綠色木霉處理黃瓜，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，黃瓜可被刺激產(chǎn)生分裂素蛋白激酶，從而被誘導(dǎo)產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，對丁香假單胞菌(Pseudomonassyringae)在黃瓜上引起的細(xì)菌性角斑病有明顯的抑制作用[32]。因此，木霉不僅能夠通過自身產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)來抑制病原真菌的生長，還能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗菌物質(zhì)以抵抗病原菌對植物的入侵[33]。

5株木霉菌株對鴨茅植株均有良好的促生作用，能明顯提高鴨茅的營養(yǎng)品質(zhì)。各處理與對照組相比，地上鮮重、地下鮮重、地上干重、地下干重、分蘗數(shù)及葉寬等均有所增加，株高及葉長較對照有一定程度降低。5株木霉處理均能提高鴨茅植株干物質(zhì)、粗灰分、粗蛋白、粗脂肪及鈣、磷的含量；有效降低了鴨茅植株中的中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維的含量。綜合5株木霉菌株在鴨茅植株上的接種效果來看，M1菌株即哈茨木霉1菌株表現(xiàn)最優(yōu)。

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