徐 超，張紅玉

(貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州貴陽 550001)

以云貴高原為中心的喀斯特區(qū)域是全球重要喀斯特演化模式地之一[1]?？λ固氐貐^(qū)石漠化嚴(yán)重破壞了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境[2]，使人們喪失了勞動(dòng)的土地，并阻礙了當(dāng)?shù)鼐用裆钏降奶岣吆徒?jīng)濟(jì)的發(fā)展。巖石大面積裸露、植被覆蓋率低是石漠化地區(qū)的最直觀現(xiàn)象，所以恢復(fù)林草植被成為治理石漠化的關(guān)鍵。蘇維詞等提出了大力發(fā)展人工牧草地套種林木的石漠化地區(qū)治理模式[3]。根據(jù)不同的草地類型、草種改良、配套草地畜牧業(yè)，既可以治理石漠化草地又可以發(fā)展經(jīng)濟(jì)[4-5]。因此，重視石漠化草地的變化情況，監(jiān)測(cè)石漠化草地生境的質(zhì)量指標(biāo)成為國內(nèi)外研究學(xué)者關(guān)注的重點(diǎn)[6]。在利用指示生物來監(jiān)測(cè)石漠化地區(qū)生態(tài)變化的研究中，王仙攀等通過對(duì)喀斯特不同等級(jí)石漠化地區(qū)土壤動(dòng)物功能類群和數(shù)量的研究，揭示了土壤動(dòng)物對(duì)石漠化地區(qū)治理的響應(yīng)及對(duì)石漠化地區(qū)恢復(fù)的現(xiàn)狀[7]。梁玉華等通過研究喀斯特石漠化過程對(duì)土壤微生物的影響，利用土壤微生物作為生態(tài)監(jiān)測(cè)指標(biāo)，研究其對(duì)石漠化的響應(yīng)，初步建立石漠化評(píng)價(jià)指標(biāo)[8]。但利用直翅目昆蟲作為指示生物對(duì)石漠化生態(tài)治理下生境質(zhì)量變化的評(píng)價(jià)尚且不足。

直翅目昆蟲與生境間的關(guān)系很早就引起了人們的重視。Storozhenko研究了直翅目昆蟲區(qū)系和生態(tài)分布，認(rèn)為直翅目昆蟲的生態(tài)分布受森林草原的影響較大[9]。He等研究也發(fā)現(xiàn)，直翅目昆蟲數(shù)量沿疏林草地、邊緣和荒漠草地依次增加，直翅目昆蟲群落多樣性都是隨著邊緣距離的增加而降低[10]。Wünsch等發(fā)現(xiàn)，一種倭螻蛄因其生活習(xí)性可作為河流系統(tǒng)變化動(dòng)態(tài)指標(biāo)[11]。Zografou等研究發(fā)現(xiàn)，直翅目昆蟲中蚱蜢的分布受海拔、灌叢高度、植物數(shù)量等因子影響[12]。黃文廣等研究結(jié)果表明，不同類型草地生境中蝗蟲的分布差異較大，并認(rèn)為除了蝗蟲外，直翅目當(dāng)中的螽蟖也能起到一定的指示作用[13]。

綜上所述，直翅目昆蟲對(duì)草地生境變化反應(yīng)敏感，這一特點(diǎn)使直翅目昆蟲有利于作為草原等生態(tài)系統(tǒng)健康的指示物種和評(píng)價(jià)指標(biāo)。通過對(duì)黔西南州晴隆縣孟寨小流域喀斯特治理地區(qū)不同草地生境直翅目昆蟲群落多樣性及生境變化的研究，可以對(duì)當(dāng)?shù)氐纳迟|(zhì)量進(jìn)行評(píng)價(jià)，利用直翅目昆蟲群落的變化來描述該地生境的精細(xì)特征以及指示生境的細(xì)微變化，為喀斯特石漠化的治理及其治理措施后的評(píng)價(jià)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地的選擇

孟寨小流域(地理位置為25°53′N，105°15′E)位于巖溶峽谷石漠化綜合治理區(qū)中的黔西南州睛隆縣，同時(shí)晴隆縣也是貴州省石漠化綜合治理試點(diǎn)工程示范縣之一[14]。該地區(qū)石漠化現(xiàn)象嚴(yán)重，區(qū)位優(yōu)勢(shì)明顯。于2015年4月至9月，根據(jù)不同石漠化治理(即不同人為干擾條件下)選取4種草地生境類型，進(jìn)行樣地設(shè)置。將每類生境按對(duì)角線方法選取3個(gè)樣地斑塊，共計(jì)12個(gè)樣地，樣地相隔500 m以上，每個(gè)樣地面積為50 m×50 m。

1.1.1 桃園寬葉雀稗套種人工牧草地(25°53′13″～25°53′22″N，105°17′18″～105°17′24″E) 3塊樣地記為MT1、MT2、MT3。該生境開闊、植被較為單一，是當(dāng)?shù)氐闹饕竽翀?chǎng)所，干擾較大，巖石裸露率高，寬葉雀稗(Broadleafpaspalum)為該樣地的優(yōu)勢(shì)種，兼有牛茄子(SolanumsurattenseBurm.F.)、細(xì)風(fēng)輪菜(ClinopodiumLinn.)等植物。

1.1.2 皇竹草套種人工牧草地(25°53′16″～25°53′20″N，105°17′14″～105°17′16″E) 3個(gè)樣地記為MH1、MH2、MH3?；手癫?Pennisetumhydridum)為明顯的優(yōu)勢(shì)種，株高在1.5～2.0 m 之間，達(dá)到灌木叢高度，石漠化程度嚴(yán)重，且由于季節(jié)性采割，人為干擾較大。間有菊葉千里光(Seneciochrysanthemoides)、野茼蒿[Crassocephalumcrepidioides(Benth.) S.Moore]、風(fēng)毛菊[Saussureajaponica(Thunb.) DC.]等物種。

1.1.3 荒坡灌叢草地(25°53′37″～25°53′48″N，105°16′24″～105°16′26″E) 3塊樣地記為MG1、MG2、MG3。該生境地面開闊，植物資源豐富，是石漠化治理后自然恢復(fù)的草地，但仍存在石漠化治理的痕跡。無明顯優(yōu)勢(shì)種，間有多葉勾兒茶(Berchemiapolyphyllavar.polyphylla)、野茼蒿、牛茄子等物種。

1.1.4 自然草地(25°53′31″～25°53′35″N，105°16′40″～105°16′42″E) 3塊樣地分別記為MN1、MN2、MN3，該生境植物資源最為豐富，株高低于30 cm，遠(yuǎn)離人群。巖石裸露度最低，人為干擾最低。該樣地植物多為草本，間有煙管頭草(Carpesiumcernuum)、皺葉狗尾草[Setariaplicata(Lamk.)T.Cooke]、羊耳菊[Inulacappa(Buch-Ham )DC.]等物種。

1.2 調(diào)查方法和標(biāo)本鑒定

直翅目昆蟲調(diào)查和采集方法如下：2015年的春夏季節(jié)(4月至9月)，在每月的晴朗天氣對(duì)設(shè)定樣地采用網(wǎng)捕法采捕直翅目昆蟲。采捕過程中針對(duì)采捕的不同種類及生境中的具體情況，主要以網(wǎng)徑為30 cm的昆蟲網(wǎng)[15-16]采用“Z”字型走法網(wǎng)捕[17]進(jìn)行取樣，每個(gè)樣帶掃網(wǎng)200次。采集的直翅目昆蟲放入昆蟲毒瓶，記錄捕捉時(shí)間、方法、樣方地點(diǎn)，最后制作成標(biāo)本。昆蟲鑒定依據(jù)《中國動(dòng)物志：昆蟲綱》[18]、《中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志》、《昆蟲分類圖譜》[19]、《廬山常見昆蟲識(shí)別圖譜》[20]等書籍資料，進(jìn)行分類鑒定，統(tǒng)計(jì)直翅目昆蟲的種類、數(shù)量、所屬科目、采集地點(diǎn)等信息。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

直翅目昆蟲多樣性分析采用的相對(duì)多度(relative abundance，簡稱RA)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Margalef豐富度指數(shù)(R)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)等分析方法公式[21]以及解釋如下：

RA=Ni/N×100%；

D=1-∑Pi2；

R=(S-1)/lnN；

H=-∑PilnPi；

J=H′/lnS。

式中：N為群落中全部物種個(gè)體數(shù)(頭)；Ni為第i種的個(gè)體數(shù)(頭)；Pi=Ni/N，Pi為第i種的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例；S為物種總數(shù)目(種)；H′為實(shí)際計(jì)算的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種生境中直翅目昆蟲群落組成

由表1可知，在4種草地生境中共捕捉到直翅目昆蟲 6 822 頭，總計(jì)9科17屬22種。還可以看出，寬葉雀稗套種人工牧草地和自然草地中直翅目昆蟲的數(shù)量要高于其他2個(gè)樣地。

表1 各樣地直翅目昆蟲組成情況

相對(duì)多度是計(jì)算物種重要值的一個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)，是一個(gè)物種在一個(gè)群落中出現(xiàn)的頻度[22]。相對(duì)多度越大，該物種出現(xiàn)的頻率就越高。相對(duì)多度≥10%為優(yōu)勢(shì)種，1%≤相對(duì)多度<10%為常見種，相對(duì)多度<1%為稀有種。由表1可知，小稻蝗的相對(duì)多度最高，為38.52%，其次是短額負(fù)蝗(18.40%)，這說明小稻蝗和短額負(fù)蝗是這4個(gè)生境中的優(yōu)勢(shì)種。大斑外斑腿蝗(0.38%)、大草螽(0.81%)、疑鉤頂螽(0.10%)、棉蝗(0.18%)、黑翅細(xì)蟴(0.12%)、褐背露蟴(0.56%)、鼻優(yōu)草螽(0.07%)、東亞飛蝗(0.18%)這8種昆蟲的相對(duì)多度均低于1.00%，為稀有種。其他12種昆蟲的相對(duì)多度都介于 1.00%～10.00%之間，為該地區(qū)草地生境中的常見種。

由表1、圖1分析發(fā)現(xiàn)，從樣地來看，MN3樣地的個(gè)體數(shù)最高，有805頭，MG3樣地物種數(shù)最少，為344頭。由圖1可知，同一生境類的樣地間個(gè)體數(shù)沒有明顯差異。就物種數(shù)而言，MN1樣地物種數(shù)最多，有18種，MT3樣方物種數(shù)最少，為9種。而對(duì)于同一生境類，樣地間的物種數(shù)差異也不明顯。從不同草地生境間來看，自然草地生境的昆蟲個(gè)體數(shù)要高于皇竹草套種人工牧草地、荒坡灌叢草地。寬葉雀稗套種人工牧草地昆蟲個(gè)體數(shù)略低于自然草地。4個(gè)生境間的昆蟲個(gè)體數(shù)由高到低排列為自然草地(2 303 個(gè))>寬葉雀稗套種人工牧草地(2 053個(gè))>皇竹草套種人工牧草地(1 271個(gè))>荒坡灌叢草地(1 195個(gè))。從物種數(shù)來看，自然草地生境中物種數(shù)最多，有20種，寬葉雀稗套種人工牧草地最少，為12種。4個(gè)生境間的物種數(shù)由高到低順序?yàn)樽匀徊莸?20種)>荒坡灌叢草地(16種)>皇竹草套種人工牧草地(15種)>寬葉雀稗套種人工牧草地(12種)。

2.2 不同草地生境間的直翅目物種多樣性生物多樣性指數(shù)能定量反映生物群落內(nèi)的物種多樣性程度，是用來判斷生物群落結(jié)構(gòu)變化或生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的指標(biāo)，對(duì)于掌握群落動(dòng)態(tài)變化以及合理利用生物資源具有重要的意義[23-25]。了解一個(gè)群落的生物多樣性，對(duì)進(jìn)一步發(fā)展生態(tài)學(xué)的營養(yǎng)級(jí)多樣性理論、食物網(wǎng)理論及系統(tǒng)穩(wěn)定性理論有重要的科學(xué)意義，同時(shí)也是研究指示物種的主要工作之一[26-30]。

由表2可知，自然草地的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均是4個(gè)生境中最高的，表明該樣地的直翅目昆蟲群落物種種類最為豐富，該群落優(yōu)勢(shì)種的地位最突出，物種分配的均勻程度最高，物種數(shù)量的分配頻率最高。說明自然草地是這4種生境中直翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的樣地。寬葉雀稗套種人工牧草地的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)最低，表明該樣地物種種類最少，物種數(shù)量的分配頻率也最低?；手癫萏追N人工牧草地均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低，這說明該生境物種分配的均勻程度最低，優(yōu)勢(shì)種的地位在該生境中不突出。

表2 不同生境中直翅目昆蟲群落多樣性

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示不同樣地間差異顯著(P<0.05)。

2.3 不同草地生境的指示物種

指示值體現(xiàn)的是該物種對(duì)所在生境的專一性和忠實(shí)性。指示值越高，物種對(duì)生境的指示作用越可靠[31]。該方法簡單快捷、可靠性強(qiáng)、運(yùn)用廣泛，是指示生物研究中最常見的方法之一[32]。通過利用指示值法對(duì)不同石漠化草地生境食植性昆蟲指示值進(jìn)行計(jì)算，研究以指示值≥70.00%作為標(biāo)準(zhǔn)確定指示物種，5%～<70%可作為生境監(jiān)測(cè)種[33]。

由表3可知，在寬葉雀稗套種人工牧草地指示值 ≥70.00% 的物種有山稻蝗(82.57%)、大草螽(74.47%)、疑鉤頂螽(71.43%)，說明這3種物種可以作為該生境的指示物種，而在該生境中只有棉蝗的指示值(2.78%)小于 5.00%。其他8種物種的指示值均處于5.00%～<70.00%之間，可以作為該樣地的監(jiān)測(cè)種。在皇竹草套種人工牧草地中，沒有指示值≥70.00%的物種，表明該樣地沒有直翅目的指示種，但可以作為監(jiān)測(cè)種的有11種。在荒坡灌叢草地中，指示物種也有3種，分別是疣蝗(72.14%)、大斑外斑腿蝗(73.08%)和東亞飛蝗(80.00%)。在該生境中的監(jiān)測(cè)物種有10種，低于皇竹草套種人工牧草地。在自然草地中，指示物種最多，共4種，分別是青脊竹蝗(85.34%)、異角胸斑蝗(77.01%)、紅脛小車蝗(100.00%)和中華劍角蝗(100.00%)，該樣地的監(jiān)測(cè)種也最多，共14種。

從整體上分析，在4個(gè)生境中除了皇竹草人工牧草外，其他3個(gè)生境都有明顯的指示物種，且這3種生境中指示物種都各不相同，但在監(jiān)測(cè)物種卻表現(xiàn)出很大程度的相似性。

3 討論

3.1 指示物種與生境的關(guān)系

在寬葉雀稗套種人工牧草地中的出現(xiàn)的3種指示種中，大草螽的指示值隨著樣地石漠化程度的降低而下降，表明該物種更加傾向于石漠化嚴(yán)重、巖石裸露率高的生境。紅脛小車蝗和中華劍角蝗作為自然草地出現(xiàn)的特有種，2個(gè)物種的出現(xiàn)將自然草地和其他3種草地明顯區(qū)分開，說明這2個(gè)物種更傾向于植被豐富且石漠化較低的草地。疣蝗、大斑外斑腿蝗和東亞飛蝗這3類指示生物都需要一定株高的植物以及較為豐富的植物資源作為繁殖的場(chǎng)所，因而更適應(yīng)荒坡灌叢草地。而荒坡灌叢草地是石漠化治理后開始自然修復(fù)的草地，植物群落演替明顯。這與陳永林等在我國東亞飛蝗蝗區(qū)研究中，明確了東亞飛蝗種群偏愛出現(xiàn)演替進(jìn)程草地中這一發(fā)現(xiàn)[34-35]相符合。綜上所述，直翅目昆蟲的空間分布在一定程度上可以反映其生境特征。

表3 不同生境中直翅目昆蟲的指示值

本研究發(fā)現(xiàn)，皇竹草套種人工牧草地不存在明顯的指示生物，但從監(jiān)測(cè)種上可以看出，皇竹草套種人工牧草地與寬葉雀稗套種人工牧草地相同的監(jiān)測(cè)種有5種，與荒坡灌叢草地相同的監(jiān)測(cè)種有6種。究其原因應(yīng)該與其特殊的生境有關(guān)，首先皇竹草套種人工牧草地是人工種植皇竹草所形成的，石漠化程度與寬葉雀稗套種人工牧草地類似，但不同于寬葉雀稗套種人工牧草地，皇竹草株高為1～2 m，這使該樣地出現(xiàn)了灌叢的特征，該生境單一作物大面積種植及人為干擾導(dǎo)致存在較大的生態(tài)隱患。而荒坡灌叢草地為原生自然恢復(fù)的生境，連通性好，生境內(nèi)物質(zhì)與能量流動(dòng)穩(wěn)定，整體抗干擾力和恢復(fù)力較強(qiáng)。這也提醒石漠化的治理進(jìn)程應(yīng)以促進(jìn)植被的正向演替并盡量減少人為干擾作為主要方向，才能加快喀斯特生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。

3.2 優(yōu)勢(shì)種及稀有種的指示作用

優(yōu)勢(shì)種是一個(gè)群落中最具有代表性的種類[36-37]。李姝江等研究不同退耕還林模式對(duì)土壤微生物優(yōu)勢(shì)類群的影響發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)類群對(duì)土壤生物學(xué)肥力的評(píng)價(jià)具有一定的指示作用[38]。張治科等對(duì)寧夏紅棗昆蟲多樣性的研究發(fā)現(xiàn)，生境中昆蟲多樣性會(huì)因優(yōu)勢(shì)昆蟲種群的變化而發(fā)生相應(yīng)的改變[39]。Fartmann等認(rèn)為，植食性優(yōu)勢(shì)昆蟲類群能對(duì)草原生態(tài)環(huán)境的變化產(chǎn)生明確回應(yīng)[40]。Münsch等研究發(fā)現(xiàn)，沙丘環(huán)境和歐石楠從生的灌叢中的優(yōu)勢(shì)昆蟲，由于其對(duì)產(chǎn)卵環(huán)境的要求和選擇，使其可以作為這2類生態(tài)系統(tǒng)中生境質(zhì)量的指示生物[41]。這些研究都表明昆蟲優(yōu)勢(shì)種對(duì)群落的結(jié)構(gòu)影響巨大。因此對(duì)于優(yōu)勢(shì)種作為指示生物的研究可以更好地了解指示種和生境間的關(guān)系。

此次試驗(yàn)共捕捉到6 822頭直翅目昆蟲，其中小稻蝗和短額負(fù)蝗占整個(gè)物種數(shù)的56.92%，在該地區(qū)有著絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。說明這2種物種可以適應(yīng)各種草地生境，2個(gè)物種的指示值均低于70%，說明在石漠化的草地生境中優(yōu)勢(shì)種并不能成為很好的指示生物。究其原因這2種物種中雖然在不同的生境中所占比例有差別，但由于自身的優(yōu)勢(shì)過于明顯，無法體現(xiàn)出4個(gè)生境之間的區(qū)別。但從指示值分析結(jié)果來看，小稻蝗和短額負(fù)蝗可作為該地區(qū)各種草地生境變化的監(jiān)測(cè)類群。

稀有種是指群落中出現(xiàn)頻率很低的物種，它可能是隨著人為活動(dòng)遷入或者是物種入侵，也有可能是群落中衰退的殘遺種。稀有種的出現(xiàn)與環(huán)境變化有直接的關(guān)系，有的稀有種存在于特定的環(huán)境條件下指示一定的生態(tài)意義，有的稀有種可看作是地方性特征種[42-43]。大多數(shù)珍稀物種的食性較為專一、空間分布范圍窄小和適應(yīng)能力差，因此對(duì)環(huán)境變化表現(xiàn)敏感[44]。而且，稀有種是物種豐富度格局形成的必要構(gòu)建元素，有關(guān)稀有種和特有種對(duì)物種多樣性格局相對(duì)貢獻(xiàn)的研究較多[45]。因此，了解稀有種的指示作用，可以更好地體現(xiàn)植食性昆蟲對(duì)生態(tài)環(huán)境變化的響應(yīng)。

研究發(fā)現(xiàn)，大斑外斑腿蝗(0.38%)、大草螽(0.81%)、疑鉤頂螽(0.10%)、棉蝗(0.18%)、黑翅細(xì)蟴(0.12%)、褐背露蟴(0.56%)、鼻優(yōu)草螽(0.07%)、東亞飛蝗(0.18%)這8種是這4類生境中的稀有種。其中大斑外斑腿蝗和東亞飛蝗作為荒坡灌叢草地的指示類群，同時(shí)又是自然草地的監(jiān)測(cè)類群，說明這個(gè)物種更趨向于石漠化較小且存在灌叢的生境中。大草螽和疑鉤頂螽作為寬葉雀稗人工牧草地的指示類群，同時(shí)又作為皇竹草人工牧草地的監(jiān)測(cè)類群。說明這2種稀有種昆蟲更傾向于在單一植被、石漠化較為嚴(yán)重的生境中繁衍。綜上所述，稀有種在空間分布上可以反映出不同草地生境的不同分布。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，稀有種黑翅細(xì)蟴、褐背露蟴、鼻優(yōu)草螽也是寬葉雀稗套種人工牧草地的監(jiān)測(cè)種，說明螽蟴科的昆蟲都偏向于在石漠化的生境中生存。因其產(chǎn)卵需要一定裸露的巖石，這也可以作為判斷石漠化程度的一個(gè)依據(jù)。

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