邱正明 周潔 符家平

摘要：蔬菜植物的染色體核型研究對蔬菜遺傳育種有重要的指導(dǎo)意義。對國內(nèi)蔬菜染色體核型的研究現(xiàn)狀進行了概述，并對染色體核型研究技術(shù)進行了探討，期望為深入開展蔬菜染色體核型研究提供借鑒。

關(guān)鍵詞：蔬菜;染色體;核型;研究進展

中圖分類號：S63-3? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2018）23-0011-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.23.002? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

染色體是遺傳信息的載體，對生物繁殖和遺傳信息的傳遞具有重要意義。核型體現(xiàn)了染色體水平的整體特征，通過對染色體核型進行分析，可確定與其他物種親緣關(guān)系的遠近，揭示遺傳進化的過程和機制[1]。對蔬菜植物進行核型分析研究，不僅可獲得大量的關(guān)于蔬菜作物染色體方面的基礎(chǔ)信息，對蔬菜遺傳育種有重要的指導(dǎo)意義;而且，染色體資料對染色體基因定位、原位雜交和DNA序列的研究等都將起到重要作用。本研究根據(jù)已有的文獻報道，對國內(nèi)蔬菜植物染色體核型的研究現(xiàn)狀進行了概述，以期為今后的深入研究提供幫助。

1? 中國蔬菜核型研究現(xiàn)狀

1.1? 百合科

中國是世界百合遺傳資源最重要的產(chǎn)地之一，百合野生資源非常豐富。2010年，劉華敏等[2]對南川百合、青島百合、山丹和岷江百合等4種野生百合進行了染色體數(shù)目觀察和核型分析。結(jié)果表明，核型除山丹為3A外，其余3種材料核型均為3B，核型不對稱系數(shù)分別是81.68%、76.09%、80.34%和82.26%。這4種野生百合的染色體數(shù)目及核型與已有的研究結(jié)果基本一致，即百合屬植物中的染色體多為大型，染色體基數(shù)為12，二倍體居多，目前僅在卷丹、川百合等少數(shù)種中發(fā)現(xiàn)有三倍體。李璇等[3]對云南省境內(nèi)的12個瀘定百合野生居群進行了核型分析。結(jié)果表明，12個瀘定百合野生居群均為二倍體，染色體基數(shù)為12，共有24條染色體，無B染色體，核型類型全部為3A，第1、2對染色體均為具中部（m）或近中部（sm）著絲點的大型染色體，第1對染色體上均具有隨體，12個居群的核型不對稱系數(shù)較高，在78.66%～82.05%，說明瀘定百合的核型對稱性低，進化程度較高。根據(jù)核型不對稱系數(shù)分析，認為12個瀘定百合野生居群的進化程度從高到低為：馬關(guān)居群-石坎居群-龍陵居群-舊城居群-石林居群-瀘西居群-雙河居群-西疇居群-師宗居群-大關(guān)居群-文山居群-扎西居群。謝曉君等[1]對“紅霸天”百合的根尖進行核型分析后發(fā)現(xiàn)，“紅霸天”百合的染色體數(shù)目為2n=3x=36，屬于異源三倍體。大部分百合屬于異源三倍體，源于有性或無性多倍體化，異源三倍體由四倍體和二倍體回交產(chǎn)生，回交過程中也產(chǎn)生均衡的單倍體、二倍體和三倍體配子，同時，產(chǎn)生不均衡的非整倍性的配子。百合研究表明，異源三倍體可以產(chǎn)生可育的非整倍體和整倍體配子，進而產(chǎn)生大量倍性不一的雜交后代個體，并且非整倍體的花粉是可育的[4]。雖然異源三倍體通常雄性不育，但可作母本與二倍體或四倍體百合雜交，利用所產(chǎn)生的非整倍體配子和基因組間的染色體重組進行百合種質(zhì)滲入育種[5]?；舫剿嫉萚6]對來自荷蘭的8個LA百合品種進行了核型分析，結(jié)果表明，大多數(shù)LA百合雜種系都含有基因組重組染色體，染色體的隨體、次縊痕的特征可作為雜交后代早期鑒定的依據(jù)。

核型分析是百合科蔥屬植物新種報道的重要內(nèi)容之一。中國約有70%的蔥屬植物進行了核型分析[7]。楊天靈等[8]對健蒜、多籽蒜和新疆蒜3種5居群進行了核型分析，首次發(fā)現(xiàn)三倍體。蔥屬植物的不同種、同種不同居群或同種同一居群內(nèi)有二倍體、三倍體、四倍體、五倍體、六倍體、八倍體及九倍體和十倍體的多倍化現(xiàn)象，還有非整倍體存在[8]。健蒜、多籽蒜和新疆蒜國內(nèi)僅分布在新疆霍城、青河、塔城和新源等地背陰山坡、草地灌木和干旱坡地。研究表明該3種5居群的大蒜染色體基數(shù)有x=8和x=10，共2種。這為大蒜進行遺傳改良、誘變育種和抗性育種時的親本選擇提供了細胞學(xué)參考[8]。李曉玲等[9]對三峽紫皮大蒜和百合大蒜進行了染色體核型研究，分析表明三峽紫皮大蒜和百合大蒜在進化過程中屬于比較原始的物種，百合大蒜的進化程度稍高于三峽紫皮大蒜，兩者核型結(jié)果表明親緣關(guān)系比較近，可能二者基因交流比較頻繁。楊天靈等[10]對新疆不同地理分布區(qū)的大蒜核型進行了分析。大蒜染色體包含正中部著絲點染色體（M）、中部著絲點染色體（m）、近中部著絲點染色體（sm）和亞端部著絲點染色體（st）。被研究的6個材料中沒有發(fā)現(xiàn)四倍體細胞，但都有15條染色體的細胞，昭蘇六瓣紅還有2n=12，14的細胞，阿合奇大蒜和皮山大蒜均有2n=14的細胞，吉木薩爾白皮蒜有2n=18的細胞。大蒜染色體短臂上的隨體位置和數(shù)目各有不同。該試驗中的大蒜都存在著染色體的雜合性，表現(xiàn)為長度相近的同源染色體臂比和類型差別大，這些結(jié)構(gòu)變化是否是大蒜長期進化和適應(yīng)環(huán)境發(fā)生變異的物質(zhì)基礎(chǔ)，并且，同源染色體的隨體成單現(xiàn)象是否與大蒜的不育有關(guān)，還有待進一步研究。

田秋元等[11]對洋蔥核型進行了探索，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，洋蔥根尖較好的預(yù)處理時間為30 h，染液為堿性品紅染液，在此基礎(chǔ)上，對洋蔥根尖細胞染色體核型分析，發(fā)現(xiàn)試驗洋蔥的染色體數(shù)為2n=2x=16。在洋蔥的16條染色體上沒有發(fā)現(xiàn)具有隨體的染色體，卻發(fā)現(xiàn)有端部著絲點染色體。該結(jié)果對洋蔥品種資源的鑒定具有一定的參考價值。

1.2? 十字花科

不結(jié)球白菜屬于小染色體作物，預(yù)處理后的中期染色體長度在1.5～3.5 μm，故在細胞遺傳學(xué)方面研究滯后。20世紀80～90年代，采用不同的制片技術(shù)，應(yīng)用手工測量法，王業(yè)進等[12]、曹家樹等[13]和李懋學(xué)等[14]報道的不結(jié)球白菜的核型差異很大。鄭金雙等[15]采用核型分析軟件，以二倍體不結(jié)球白菜及其同源四倍體為材料，運用常規(guī)染色壓片法進行核型分析。結(jié)果表明，四倍體核型與二倍體基本一致，僅染色體長度變異范圍比二倍體略大，表明四倍體不結(jié)球白菜是由二倍體加倍得到的，為同源四倍體。對于小染色體作物來說，采用核型分析軟件結(jié)果更可靠。

宋廷宇等[16]采用根尖壓片法對薹菜進行了染色體核型分析。薹菜又稱蕓薹菜、油菜薹，是十字花科蕓薹屬蕓薹種白菜亞種的一個變種。薹菜原產(chǎn)于中國，為黃河流域和淮河流域的地方特產(chǎn)蔬菜之一，尤以山東、江蘇等地種植較多。試驗結(jié)果表明，薹菜為二倍體，染色體數(shù)2n=20，核型公式為K（2n）=2x=20=7m+2t+st，染色體組型為2A型。這一結(jié)果充分反映了薹菜與菜薹在細胞學(xué)水平上的差異，說明薹菜的進化程度明顯低于菜薹。吳春紅等[17]利用rDNA及C0t-1 DNA的熒光原位雜交技術(shù)，結(jié)合C0t-1DNA與25SrDNA熒光原位雜交和傳統(tǒng)的染色體形態(tài)學(xué)標記方法，構(gòu)建了一個早熟白菜苔的精確核型。

許江等[18]以紅皮紅心、綠皮紅心、紅皮白心和白皮白心4種不同肉質(zhì)顏色的32份蘿卜品種為試材，鏡檢觀測不同顏色肉質(zhì)蘿卜的核型。分析結(jié)果表明，不同顏色肉質(zhì)蘿卜具有相同的染色體數(shù)目，染色體結(jié)構(gòu)均較對稱，多數(shù)染色體為中部著絲點染色體，染色體長度差異不明顯，都沒有隨體。所有材料的對稱性都較強，說明它們屬于進化上比較原始的類型，但白色肉質(zhì)蘿卜相對紅色肉質(zhì)蘿卜具有更強的對稱性。從核型上分析，紅色肉質(zhì)蘿卜比白色肉質(zhì)蘿卜進化程度更高。

許冬梅等[19]對莖瘤芥、筍子芥和抱子芥不同類型莖用芥菜的染色體核型進行了研究，結(jié)果表明，不同類型莖用芥菜的染色體數(shù)目均為36，屬于小染色體，沒有觀察到隨體，多數(shù)染色體為中間著絲粒染色體。3種類型的莖用芥菜核型較相似，它們之間沒有出現(xiàn)染色體條數(shù)的變化，僅在染色體長短、著絲點位置等方面有細微的差異，表明不同類型莖用芥菜具有相似的遺傳特性，它們在起源和進化過程中保持了很好的親緣關(guān)系。方平等[20]研究大葉芥、小葉芥和白花芥的染色體核型表明，3種不同類型葉用芥菜染色體數(shù)目沒有變化，都屬于小染色體，大多染色體為中部著絲點，只在染色體長度、著絲點位置、核不對稱系數(shù)等方面有差異，該研究結(jié)果支持了童南奎[21]、王建波等[22]和付杰等[23]的觀點，認為小葉芥是較原始的芥菜品種，大葉芥和白花芥相對來說是較進化的品種。

1.3? 葫蘆科

熒光原位雜交（Fluorescence in situ hybridization，F(xiàn)ISH）技術(shù)是20世紀80年代在放射性原位雜交技術(shù)基礎(chǔ)上發(fā)展起來的一種非放射性細胞遺傳學(xué)研究技術(shù)，具有快速、安全、靈敏度高及探針可長期保存等優(yōu)點。FISH在現(xiàn)代科學(xué)研究中被廣泛應(yīng)用，運用FISH技術(shù)可以直接觀察到染色體在分裂周期各階段的行為機制，還可直觀反應(yīng)染色體的異常情況，如丟失，重組，缺失及易位等。陸井元[24]運用FISH技術(shù)研究了黃瓜近交系9930細胞分裂中期染色體的形態(tài)，進一步以Typel，Type3串聯(lián)重復(fù)序列為探針，繪制了一張完整的黃瓜核型圖。張云霞等[25]利用基因組熒光原位雜交（Genomic in situ hybridization，GISH）技術(shù)，對黃瓜種內(nèi)的兩個變種進行了中期染色體分析，建立了黃瓜變種染色體核型的快速分析方法。

西瓜屬于小染色體作物，染色體制片難度較大，很少得到理想的結(jié)果，所以核型分析存在一定難度。袁建民等[26]以二倍體小果型西瓜及其同源四倍體為試材，進行了核型分析。得到了二倍體及同源四倍體西瓜的核型公式。與二倍體比較，同源四倍體染色體在絕對長度、相對長度、臂比值、相對長度系數(shù)等方面存在細微差異，染色體組總長度、最長與最短染色體比值、核不對稱系數(shù)等也存在一定差異。上述差異可能由預(yù)處理、制片方法或測量工具等造成，也可能由染色體處于不同時期，凝縮程度有所不同造成。綜上所述，二倍體及同源四倍體西瓜的核型差異不明顯。

1.4? 茄科

茄子、番茄和辣椒是茄科中的重要蔬菜作物，在起源、分類、遺傳育種及栽培生理等方面均有較深入的研究。而有關(guān)染色體核型分析卻僅限于個別品種或類型，缺少種間及野生種與栽培種之間的核型分析。祝海燕等[27]對牛角辣椒、朝天椒、小果番茄、圓形茄和野生茄的染色體核型進行了比較分析。3種茄果類蔬菜雖然在植株形態(tài)上表現(xiàn)各異，在分類上又屬于不同的種，但各自染色體數(shù)目非常穩(wěn)定一致，均為2n=2x=24，表明它們有共同的染色體基數(shù)（x=12）和較高的遺傳穩(wěn)定性。在馬鈴薯核型分析方面，張自強等[28]對馬鈴薯雜種F1優(yōu)良無性株系A(chǔ)1和A3及同母異父F1優(yōu)良無性株系C2的染色體核型進行了研究。結(jié)果表明，馬鈴薯雜交種不同株系的染色體結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了一定程度的變異，株系A(chǔ)1和株系A(chǔ)3的染色體核型公式相同，株系C2的核型公式不同于株系A(chǔ)1和株系A(chǔ)3。馬鈴薯不同品系在DNA水平遺傳距離的大小能夠體現(xiàn)其親緣關(guān)系的遠近，在雜交育種時可作為親本選配的參考。

1.5? 其他科

油麥菜、葉用萵苣、苦荬菜和苦苣屬菊科為常見蔬菜作物。喬海云等[29]以菊科蔬菜中5個不同類型的栽培品種為試材，對染色體核型進行分析。試驗中，染色體基數(shù)均為x=9的幾種菊科蔬菜作物，花葉苦苣核型為1A，純香油麥菜和大速生的核型為2A，八甲嘜和花芽甜嘜菜的核型為3A，八甲嘜和花芽甜嘜菜的進化程度最高，其次是純香油麥菜和大速生，花葉苦苣的進化程度最低。紅鳳菜、白鳳菜為菊科菊三七屬植物，兩者營養(yǎng)豐富，有一定的藥用價值，口感較好，在中國部分地區(qū)有一定面積的栽培，并作為日常蔬菜食用。吳天姣等[30]以白鳳菜和紅鳳菜的莖尖為試材，對其進行核型分析。2個材料染色體數(shù)目均為20，且核型都為較為對稱的1A型。據(jù)現(xiàn)有資料報道，多數(shù)菊三七屬植物染色體數(shù)目為20，部分為36，60，且核型較對稱。上述試驗結(jié)果與現(xiàn)有報道較一致。

菜用大黃是蓼科大黃屬多年生草本植物，葉柄粗大多汁，營養(yǎng)豐富，氣味清新芬芳，風(fēng)味獨特，口感微酸，屬理想的芳香保健類蔬菜。任文娟等[31]利用菜用大黃根尖為材料，對2個菜用大黃品種RAMB和RO進行了核型研究。2個菜用大黃品種核型不對稱系數(shù)分別為57.46%和58.60%，接近50%，具有較大的對稱性;核型均為1B型，說明菜用大黃在進化類型上屬于原始類型。

芹菜為傘型花科芹屬二年生草本植物，又稱旱芹，藥芹。原產(chǎn)于地中海沿岸，中國已有2000多年的栽培歷史，全國各地均有栽培。陳瑞嬌等[32]以芹菜根尖為材料，采用常規(guī)壓片法對其進行染色體核型分析。芹菜體細胞染色體數(shù)目為2n=22，核型公式為K（2n）=2x=2m+18st+2t，核型為3A型。與其他研究者所得到的核型公式和核型類型差異較大，是否是研究的的芹菜品種不同所致有待于進一步探討。此外，康利平[33]對唇形科多年生草本植物地筍（野生蔬菜）進行了核型分析，其核型分類為2C型。周翼虎等[34]以薯蕷科的河南鐵棍山藥根尖為材料，對染色體數(shù)目及核型進行了分析，結(jié)果表明，河南鐵棍山藥的染色體數(shù)目為120，核型公式為 2n=120=96m（6SAT）+18sm（4SAT）+4st+2t。孫勃等[35]對落葵科的木耳菜進行了染色體核型分析，并依據(jù)核型的對稱性，推測了不同木耳菜品種的進化程度。不同科的蔬菜品種之間，或者是同科內(nèi)的不同蔬菜品種之間，其染色體數(shù)目和核型公式差異較大。

2? 蔬菜核型研究技術(shù)

2.1? 染色體制備

目前植物染色體制片技術(shù)主要有常規(guī)壓片法和去壁低滲法兩種。常規(guī)壓片法于1921年由Belling創(chuàng)立，是最傳統(tǒng)的制片方法，對植物染色體研究起了至關(guān)重要的作用。去壁低滲法由Kurata于1978年提出，并獲得了清晰的水稻染色體制片[36]。最近，通過改進后的蔬菜根尖染色體滴片法效果也比較好[37]。準確取材是染色體制片成功的關(guān)鍵。用于染色體制片的材料有植物的根尖、莖尖、幼葉、幼小花蕾及愈傷組織等。由于根尖取材方便、分生區(qū)集中，并且不受季節(jié)影響，被認為是最好的制片材料[38]。染色體制片過程中要達到分裂相多、染色體長短適宜且分散良好，關(guān)鍵是預(yù)處理液的選擇和預(yù)處理時間的掌握。由于多數(shù)蔬菜植物的纖維含量很高，通過預(yù)處理及固定后，可適當進行酸解與酶解的處理，再進行染色、制片等，這樣可獲得更好的分裂相。

2.2? 核型差異分析

無論是種間還是種內(nèi)，核型之間存在一定的區(qū)別和聯(lián)系。例如，同一物種不同倍性水平的材料進行核型分析，與二倍體相比，同源四倍體不結(jié)球白菜染色體變異范圍稍大些[14]。另外，試驗過程中會出現(xiàn)細胞染色體數(shù)目與基數(shù)存在差異的現(xiàn)象，造成的原因可能是在染色體制片、配對與數(shù)據(jù)分析過程中，由于分析技術(shù)不同或某些人為因素導(dǎo)致，例如，鏡檢時染色體易發(fā)生重疊或者多個細胞染色體組合在一起等問題，都會造成細胞染色體數(shù)目不同，標本的取樣數(shù)量、時間和地點等也可能是重要的誤差源。

2.3? 核型分析技術(shù)發(fā)展

長期以來，染色體核型分析的步驟是顯微攝影、放大、剪裁分組、排列、粘貼、復(fù)制成核型照片，該方法耗時比較長且容易出錯。對于不結(jié)球白菜等小染色體作物來說，采用核型分析軟件，結(jié)果更可靠[14]。目前，熒光原位雜交技術(shù)已被廣泛應(yīng)用于細胞遺傳學(xué)、基因定位、基因作圖、基因擴增、轉(zhuǎn)基因鑒定、染色體結(jié)構(gòu)和功能研究、物種間親緣關(guān)系及物種進化等研究領(lǐng)域。陸井元[24]運用FISH技術(shù)繪制了一張完整的黃瓜核型分析圖。近10年來，由于標記、制片技術(shù)和觀察設(shè)備的不斷改進及相關(guān)細胞遺傳學(xué)技術(shù)和分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，F(xiàn)ISH技術(shù)得到迅速發(fā)展，主要包括多色熒光原位雜交、DNA纖維熒光原位雜交、熒光免疫核型分析和間期細胞遺傳學(xué)、酪胺信號放大-FISH、原位PCR-FISH、細菌（酵母）人工染色體-FISH、多肽核酸-FISH、鎖鏈探針-FISH、超伸展的流式分揀植物染色體高分辨FISH技術(shù)等。這些技術(shù)的運用將為蔬菜核型研究提供新的途徑。

3? 展望

染色體研究已經(jīng)為蔬菜遺傳育種提供了理論依據(jù)和實踐指導(dǎo)。根據(jù)染色體形態(tài)進行染色體核型分析，還存在許多局限性，如對形態(tài)相似、大小相近、染色體較小等不好區(qū)分。因此，在蔬菜植物的核型分析中可以應(yīng)用熒光原位雜交技術(shù)進行基因定位、染色體變異及種間與種內(nèi)雜交研究，還可以開展多倍體研究來指導(dǎo)蔬菜育種。由于多倍體的生長優(yōu)勢、適應(yīng)能力、群體產(chǎn)量及抗病力等各方面都明顯比二倍體具有優(yōu)勢，多倍體研究對蔬菜品種選育具有重要意義。

參考文獻：

[1] 謝曉君，王奎玲，姜新強，等.“紅霸天”百合的核型分析[J].青島農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2014，31（1）：9-12.

[2] 劉華敏，智? 麗，趙麗華，等.四種野生百合核型分析[J].植物遺傳資源學(xué)報，2010，11（4）：469-473.

[3] 李? 璇，段? 青，王祥寧，等.云南瀘定百合12個野生居群的核型研究[J].園藝學(xué)報，2014，41（5）：935-945.

[4] 封? 紫，魏? 遲，賈桂霞.異源三倍體百合減數(shù)分裂染色體行為的研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012（2）：118-124.

[5] 李克虎.異源三倍體百合（lilium）育種潛力研究[D].杭州：浙江大學(xué)，2011.

[6] 霍辰思，白錦榮，竇曉瑩，等.8個LA百合品種的核型分析[J]. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2018，38（3）：57-62.

[7] 周頌東，何興金，余? 巖，等.蔥屬根莖組8種21居群植物的核型研究[J].植物分類學(xué)報，2007，45（2）：207-216.

[8] 楊天靈，寧雅楠，林辰壹，等.健蒜、多籽蒜和新疆蒜的核型特征[J].園藝學(xué)報，2014，41（7）：1391-1399.

[9] 李曉玲，王雪松，程歲寒，等.三峽紫皮大蒜和百合大蒜染色體核型比較分析[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2014，23（11）：118-122.

[10] 楊天靈，席延坡，林辰壹，等.新疆大蒜主栽品種的核型研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2014，30（10）：118-123.

[11] 田秋元，楊約田.洋蔥核型分析及有關(guān)制片方法的探討[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（25）：12341-12343.

[12] 王業(yè)進，曹壽椿.不結(jié)球白菜核型的初步研究[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1988，11（3）：133-135.

[13] 曹家樹，曹壽椿，宋運淳.蕓薹類蔬菜（n=10）染色體G-帶的研究[J].園藝學(xué)報，1994，21（3）：257-263.

[14] 李懋學(xué)，張贊平.作物染色體及其研究技術(shù)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1996.220-222.

[15] 鄭金雙，張蜀寧，孫成振，等.二倍體及同源四倍體不結(jié)球白菜核型分析[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012，35（1）：131-134.

[16] 宋廷宇，韓文妍，吳春燕，等.薹菜的核型分析[J].中國蔬菜，2012（24）：36-38.

[17] 吳春紅，范雙莉，王力軍.白菜rDNA及C0t-1DNA的熒光原位雜交及其核型分析[J].植物生理學(xué)報，2014，50（8）：1216-1222.

[18] 許? 江，許冬梅，姚啟倫，等.不同顏色肉質(zhì)蘿卜核型分析研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40（12）：120-125.

[19] 許冬梅，陳發(fā)波，姚啟倫，等.不同類型莖用芥菜核型分析[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，43（3）：111-115.

[20] 方? 平，陳發(fā)波，姚啟倫，等.不同類型葉用芥菜核型分析[J].長江蔬菜，2014（12）：13-17.

[21] 童南奎.芥菜不同變種的核型及雜種染色體行為的觀察[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1991，13（3）：321-324.

[22] 王建波，利容千.芥菜不同變種的核型變異初探[J].園藝學(xué)報，1992，19（3）：245-249.

[23] 付? 杰，張明方，王? 濤.芥菜類作物的遺傳多樣[J].細胞生物學(xué)雜志，2004（26）：344-348.

[24] 陸井元.運用FISH技術(shù)進行黃瓜核型分析和物理圖譜的構(gòu)建與比較研究[D].長沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[25] 張云霞，婁群峰，李子昂，等.基于基因組原位雜交快速構(gòu)建黃瓜變種間核型[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，48（2）：398-406.

[26] 袁建民，黨選民，詹園鳳，等.二倍體及同源四倍體小果型西瓜核型分析[J].北方園藝，2013（23）：40-43.

[27] 祝海燕，羅雙霞，陳雪平，等.幾種茄科蔬菜的核型分析和比較[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2013，36（1）：21-24.

[28] 張自強，于肖夏，鞠天華，等.3個馬鈴薯雜種優(yōu)良株系的核型及SSR分析[J].西北植物學(xué)報，2014，34（7）：1318-1324.

[29] 喬海云，張合龍，劉? 偉，等.幾種菊科蔬菜種子的核型研究[J].中國蔬菜，2012（12）：42-46.

[30] 吳天姣，黨江波，梁國魯.白鳳菜和紅鳳菜的核型分析[J].西南師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2013，38（12）：67-69.

[31] 任文娟，郭小菲，姜立娜，等.菜用大黃染色體制片優(yōu)化及核型分析[J].華北農(nóng)學(xué)報，2013，28（5）：128-132.

[32] 陳瑞嬌.芹菜染色體核型分析[J].韶關(guān)學(xué)院學(xué)報·自然科學(xué)，2013，34（2）：40-42.

[33] 康利平.野生蔬菜-地筍生物學(xué)特性、生育規(guī)律及染色體核型分析的研究[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[34] 周翼虎，霍秀文，劉向宇，等.河南鐵棍山藥的染色體數(shù)目及核型分析[J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2015，49（3）：305-310.

[35] 孫? 勃，辜金花，童袁桃，等.不同產(chǎn)地木耳菜的染色體核型分析[J].西北植物學(xué)報，2017，37（8）：1525-1532.

[36] 鄧果特，劉清波，蔣建雄，等.芒屬植物染色體核型研究進展[J].作物研究，2011，25（3）：292-294.

[37] 符家平，郭鳳領(lǐng)，邱正明，等.高山蔥類蔬菜染色體制片方法改進[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，56（14）：2707-2708.

[38] 李懋學(xué)，張贊平.作物染色體及其研究技術(shù)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1996.23-38.