張艷 陳俊諭

摘? 要? 南亞果實(shí)蠅是一種世界性檢疫害蟲(chóng)，可危害80多種蔬菜和水果。作者綜述了南亞果實(shí)蠅的研究概況，包括為害與分布、形態(tài)特征、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)和防治等內(nèi)容，并對(duì)南亞果實(shí)蠅的綜合防治進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞? 南亞果實(shí)蠅 ;生物學(xué) ;生態(tài)學(xué) ;分子生物學(xué) ;防治

中圖分類(lèi)號(hào)? S436.6 ;Q969.456.8? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A? ? Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.11.014

Recent Advances in Research of Bactrocera（Zeugodacus）tau（Walker）in China

ZHANG Yan? CHEN Junyu

（1 Modern Agricultural Inspection Testing and Control Center of Hainan Province，

Haikou， Hainan 571100;

2 Environment and Plant Protection Institute， CATAS， Haikou， Hainan 571101）

Abstract? Bactrocera （Zeugodacus） tau （Walker） was a pest insect of international quarantine， and it infests more than 80 species of vegetables and fruits. The damage， distribution， morphological characteristics， biology， ecology， molecular biology and control of B. tau （Walker） were reviewed， and the prospects of integrated pest management of B. tau （Walker） was made.

Keywords? Bactrocera （Zeugodacus） tau （Walker） ; biology ; ecology ; molecular biology ; control

南亞果實(shí)蠅，隸屬雙翅目（Diptera）實(shí)蠅科（Tephritidae）寡鬃實(shí)蠅屬（Dacus Fabricus），1992年修訂為果實(shí)蠅屬（Bactrocera Macquart）[1]，亦稱(chēng)為南瓜實(shí)蠅和南亞寡鬃實(shí)蠅，俗名瓜蛆、蹦蹦蟲(chóng)、黃蜂子[2-3]，是世界上一種重點(diǎn)檢疫害蟲(chóng)[4]。其食性廣泛，可為害16個(gè)科80余種植物，主要嗜食植物集中在甜瓜屬、南瓜屬、絲瓜屬、冬瓜屬和苦瓜屬等蔬菜作物，2007年，我國(guó)也將其列為檢疫性害蟲(chóng)之一[5]。

南亞果實(shí)蠅廣泛分布于東南亞及南太平洋地區(qū)。在我國(guó)，最早由Walker于1849年發(fā)現(xiàn)并報(bào)道[6]，1912年傳入廣東和云南等省區(qū)，1934年在四川?。òㄖ貞c地區(qū)）的多個(gè)地區(qū)發(fā)生和分布[7-8]。迄今已分布于我國(guó)各個(gè)省區(qū)。我國(guó)對(duì)南亞果實(shí)蠅的研究起步晚，目前尚無(wú)很系統(tǒng)的研究，主要集中在生物學(xué)特性和生態(tài)學(xué)上，分子生物學(xué)和防治方面有零星報(bào)道。但南亞果實(shí)蠅在我國(guó)南方地區(qū)發(fā)生嚴(yán)重，造成葫蘆科、茄科等作物果實(shí)嚴(yán)重減產(chǎn)，應(yīng)予以重視。筆者將從南亞果實(shí)蠅的為害、形態(tài)特征、生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)、防治等方面對(duì)南亞果實(shí)蠅的研究進(jìn)行綜述。

1? 為害與分布

南亞果實(shí)蠅的為害方式與其他實(shí)蠅類(lèi)害蟲(chóng)一樣，主要以雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵于果實(shí)中，卵孵化為幼蟲(chóng)取食果肉，使果實(shí)腐爛、掉落，輕者降低果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量，重者造成絕收，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了巨大的損失[9]。20世紀(jì)80年代以來(lái)，南亞果實(shí)蠅為害泰國(guó)各地區(qū)的水果和蔬菜，尤其是黃瓜、絲瓜、冬瓜等蔬果作物，給泰國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)毀滅性影響[10-11]。20世紀(jì)90年代，鄧亞評(píng)[12]報(bào)道了，廣西桂林地區(qū)羅漢果受南亞果實(shí)蠅危害嚴(yán)重，果實(shí)受害率為21%～34%。李小珍[8]報(bào)道，5～9月份重慶地區(qū)南亞果實(shí)蠅對(duì)南瓜的感染率在19.73%～73.1%。林明光等[13]對(duì)2009～2012年間海南省代表性瓜菜種植園的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，南亞果實(shí)蠅廣泛分布全省各市縣，是瓜菜園的優(yōu)勢(shì)種，造成葫蘆科、茄科、番木瓜科和西番蓮科等作物果實(shí)嚴(yán)重減產(chǎn)。南亞果實(shí)蠅分布廣泛且取食范圍廣，一旦隨寄主傳入氣候適宜、寄主豐富的國(guó)家或地區(qū)，將造成嚴(yán)重影響，其分布地區(qū)及主要寄主見(jiàn)表1。

2? 形態(tài)特征

國(guó)內(nèi)江式富、梁廣勤、張清源、周鎖奎、汪興鑒、吳佳教等[2，3，7，15，21-23]分別對(duì)南亞果實(shí)蠅的形態(tài)特征進(jìn)行描述。

成蟲(chóng)黑色與黃色相間，體、翅長(zhǎng)5.7～10.5 mm。頭部顏面黃色;顏面斑黑色，中等大，近卵形。上側(cè)額鬃1對(duì)，下側(cè)額鬃2對(duì)或3對(duì)以上;具內(nèi)頂鬃、外頂鬃和頰鬃;單眼鬃細(xì)小或缺如。觸角顯長(zhǎng)與顏面長(zhǎng)，末端圓鈍。中胸背板黑色帶橙色或紅褐色區(qū);結(jié)余縫后中黃色條和側(cè)黃色條之間的大部區(qū)域、肩胛后至橫縫間的2大斑、背板中部前緣至黃色中縱條前端的狹縱紋均為黑色;肩胛、背側(cè)胛?？p前1對(duì)小斑均為黃色;縫后側(cè)黃色條終止于翅內(nèi)鬃著生處或其之后處，縫后中黃色條淚珠狀;前翅上鬃、小盾前鬃和翅內(nèi)鬃存在，背中鬃缺如。小盾片較扁平，黃色，具黑色基橫帶，小盾鬃2對(duì)。后盾片和中背片中部均為淺黃色或橙褐色，兩側(cè)帶暗色斑。翅斑褐色，前緣帶于翅端擴(kuò)成1橢圓形斑，該斑占據(jù)R4+5室寬度的1/3;dm-cu和r-m橫脈上均無(wú)橫帶;臀條寬闊，伸達(dá)后緣[24];A1+CUA2脈段周?chē)鼙晃⒋?bm室長(zhǎng)是寬的2.5倍，其寬是cup室寬的2倍;cup室后端角延伸段長(zhǎng)，其長(zhǎng)度超過(guò)A1+CUA2脈段長(zhǎng)。足淡黃色，前足、中足和后足腿節(jié)暗色斑段占其各自腿節(jié)長(zhǎng)的比例均為0～30%。腹部背板分離，黃色到橙褐色。第2和第3腹背板的前部各具1黑色橫帶;第4和第5腹背板的前側(cè)部常具黑色短帶;黑色中縱條自第3腹背板的前緣伸達(dá)第5腹板后緣，第5腹背板具腺辦。雄成蟲(chóng)第3腹節(jié)具櫛毛，第5腹節(jié)腹板后緣淺凹。產(chǎn)卵器基節(jié)長(zhǎng)是第5腹背板長(zhǎng)的1.2倍;產(chǎn)卵管端尖，具端前剛毛4對(duì)，長(zhǎng)、短各2對(duì)，不具齒;具2個(gè)骨化的受精囊。雄蟲(chóng)側(cè)尾葉后葉長(zhǎng)[23]。

卵長(zhǎng)約1 mm，梭形，乳白色。一端鈍圓，另一端尖并略向內(nèi)彎曲。

幼蟲(chóng)共3齡，乳白或淡黃色，蛆形。前端小而尖，后端大而圓?？阢^黑色，強(qiáng)大，有端前齒。老熟幼蟲(chóng)體長(zhǎng)約10 mm，有兩個(gè)氣門(mén)。前氣門(mén)呈環(huán)狀，具指狀突14～18個(gè);后氣門(mén)片新月形，3對(duì)氣門(mén)裂[25]。

蛹長(zhǎng)約5 mm，寬約2.5 mm，橢圓形，黃褐色，體軀有較淺的分節(jié)。蛹體兩端具有前、后氣門(mén)的痕跡[12]。

3? 生物學(xué)、生態(tài)學(xué)

3.1? 生活史

實(shí)蠅是一種全變態(tài)昆蟲(chóng)，一個(gè)完整的世代包括4個(gè)不同蟲(chóng)期：卵、幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)。成蟲(chóng)羽化、交配后，雌蟲(chóng)產(chǎn)卵于寄主果實(shí)表皮下，幼蟲(chóng)孵化后取食果肉為害至發(fā)育成熟（幼蟲(chóng)期共3齡），幼蟲(chóng)老熟后從果實(shí)中脫果落地入土化蛹，一般以蛹越冬，待新成蟲(chóng)羽化后即進(jìn)入下一世代的發(fā)育。

南亞果實(shí)蠅每年發(fā)生代數(shù)因地區(qū)不同而有所差異，可發(fā)生1～8代，世代重疊嚴(yán)重。如，南亞果實(shí)蠅在隴東1年發(fā)生1代[3]，在杭州可發(fā)生3～4代[26]，在廣西每年發(fā)生3～5代[12]，在黃巖地區(qū)可發(fā)生5代[27]，在廈門(mén)則可發(fā)生8代[2]，其成蟲(chóng)期一般在35～210 d，越冬代最長(zhǎng)可達(dá)360 d，產(chǎn)卵期也較長(zhǎng)。周昌清等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在溫度25℃，濕度75%～95%條件下，南亞果實(shí)蠅雌成蟲(chóng)壽命期望值達(dá)69～97 d，世代平均時(shí)間48～57 d，平均產(chǎn)卵期58～79 d，卵孵化率77%～90%，種群內(nèi)稟增長(zhǎng)力以中等光周期L∶D=10∶14～14∶10時(shí)值最大，短光周期L∶D=8∶16或長(zhǎng)光周期L∶D=16∶10對(duì)種群增殖都有一定影響。

3.2? 生活習(xí)性

實(shí)蠅成蟲(chóng)的羽化通常發(fā)生在上午。付翠玉[29]對(duì)鼓浪嶼南亞果實(shí)蠅觀察發(fā)現(xiàn)，蛹羽化為成蟲(chóng)出土的時(shí)間與當(dāng)時(shí)的溫度有密切的關(guān)系，夏季集中在8～9點(diǎn)，羽化最多。剛羽化的成蟲(chóng)翅膀緊貼在腹部，兩三小時(shí)后完全展開(kāi)，開(kāi)始取食。成蟲(chóng)羽化后經(jīng)歷一段產(chǎn)卵前期，其長(zhǎng)短隨季節(jié)而有顯著差異，夏季15～20 d，冬季長(zhǎng)達(dá)3～4個(gè)月。成蟲(chóng)在羽化后第8～14天后達(dá)到性成熟，隨即雄雌成蟲(chóng)開(kāi)始交尾。據(jù)觀察，交尾行為多發(fā)生在黃昏后，每次交尾3～5 h，可多次交配。交尾完成后第3天雌蟲(chóng)開(kāi)始產(chǎn)卵，在上午8點(diǎn)至日落前都能產(chǎn)卵，且喜歡在寄主新傷口或者裂縫處產(chǎn)卵。每個(gè)蟲(chóng)果有產(chǎn)卵孔多處，每處產(chǎn)卵孔產(chǎn)卵幾粒到幾十粒不等。觀察西紅柿、芒果，每個(gè)被害果能取出成蟲(chóng)10～35條，繁殖力很高[29]。幼蟲(chóng)一經(jīng)孵化后，即開(kāi)始鉆進(jìn)寄主果肉內(nèi)取食，直至發(fā)育成熟。老熟幼蟲(chóng)一般從果實(shí)中鉆出脫果落地入土化蛹，入土深度3 cm左右，也有少數(shù)幼蟲(chóng)在果內(nèi)化蛹[12]。

南亞果實(shí)蠅具有一定的遷飛、趨光、趨嫩和寄主選擇等習(xí)性[30]。劉麗紅等[31]發(fā)現(xiàn)，在混種了黃瓜、南瓜、絲瓜、冬瓜和苦瓜的田間，南亞果實(shí)蠅對(duì)黃瓜的趨性最強(qiáng)。李小珍等[32]研究了南亞果實(shí)蠅對(duì)六種果實(shí)的趨性和產(chǎn)卵選擇性，結(jié)果表明，南亞果實(shí)蠅喜好在黃瓜、南瓜和絲瓜上火的補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)或產(chǎn)卵。周京花等[33]用吊瓜飼養(yǎng)的南亞果實(shí)蠅的幼蟲(chóng)成活率最高，用四季豆飼養(yǎng)的幼蟲(chóng)歷期及蛹期最長(zhǎng)，分別為6.34和9.63 d。表明不同寄主對(duì)幼蟲(chóng)成活率、幼蟲(chóng)期和蛹期有一定的影響。張小亞等[34]則認(rèn)為，南亞果實(shí)蠅成蟲(chóng)對(duì)絲瓜的取食趨性最好，對(duì)南瓜的產(chǎn)卵趨性和發(fā)育最好。張金龍等[35]研究了南亞果實(shí)蠅的產(chǎn)卵選擇性，表明南亞果實(shí)蠅在完好寄主上的產(chǎn)卵量和在去果皮上的產(chǎn)卵量均為西葫蘆最好。周京花等[33]還研究了南亞果實(shí)蠅對(duì)顏色的趨性，發(fā)現(xiàn)其對(duì)綠色喜好性較強(qiáng)，可利用這一特性，為該蟲(chóng)的防治提供一定的實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

3.3? 種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)

種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)可影響南亞果實(shí)蠅的生長(zhǎng)、發(fā)育及存活。對(duì)不同競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度下蛹的生物量、成蟲(chóng)生物量、幼蟲(chóng)存活率、蛹存活率、蛹的大小和成蟲(chóng)大小有一定的影響。南亞果實(shí)蠅的密度過(guò)低效應(yīng)表現(xiàn)為個(gè)體質(zhì)量下降。自然種群的種間競(jìng)爭(zhēng)比較復(fù)雜，不僅幼蟲(chóng)期存在種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，成蟲(chóng)之間也存在交配、取食、產(chǎn)卵的競(jìng)爭(zhēng)。要了解種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)對(duì)自然種群的調(diào)節(jié)作用，還必要研究成蟲(chóng)之間的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)[36]。

張金龍等[35]研究發(fā)現(xiàn)，瓜實(shí)蠅和南亞果實(shí)蠅在各自的最佳寄主上均顯示較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)性，在黃瓜上瓜實(shí)蠅的競(jìng)爭(zhēng)性強(qiáng)于南亞果實(shí)蠅，而在西葫蘆上南亞果實(shí)蠅的競(jìng)爭(zhēng)性強(qiáng)于瓜實(shí)蠅。削去果皮后，南瓜為瓜實(shí)蠅和南亞果實(shí)蠅的最佳寄主;低密度條件下，瓜實(shí)蠅與南亞果實(shí)蠅競(jìng)爭(zhēng)不明顯;高密度條件下，南亞果實(shí)蠅競(jìng)爭(zhēng)性強(qiáng)于瓜實(shí)蠅。

3.4? 人工飼養(yǎng)

隨著南亞果實(shí)蠅生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)等各方面的研究逐漸深入，需要大量發(fā)育整齊、品質(zhì)良好的供試蟲(chóng)源，隨著南亞果實(shí)蠅人工飼養(yǎng)技術(shù)的逐漸成熟，可實(shí)現(xiàn)常年持續(xù)不斷地提供大量同一發(fā)育階段（蟲(chóng)態(tài)或蟲(chóng)齡）蟲(chóng)源，為更深入研究其遺傳學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)、毒理學(xué)、基因技術(shù)、輻照不育技術(shù)、綜合防治及檢疫處理等打下了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。目前國(guó)內(nèi)外所采用的實(shí)蠅人工飼料的配方繁簡(jiǎn)不一，效果各異。林明光等[37]對(duì)南亞果實(shí)蠅幼蟲(chóng)的人工飼料進(jìn)行了優(yōu)化，以玉米作介質(zhì)的人工飼料，南亞果實(shí)蠅的化蛹率介于95%～97%，平均蛹重接近或等于18 mg，羽化率和子代孵化率分別介于90%～98%與72%～77%。9種幼蟲(chóng)人工飼料中飼養(yǎng)南亞果實(shí)蠅幼蟲(chóng)效果較好的為A2B2C3（配方為：玉米100 g，麥麩50 g，蔗糖30 g，啤酒酵母25 g，對(duì)羥基苯甲酸酯0.9 g，鹽酸4 mL，紙巾20 g，自來(lái)水300 mL），其子代孵化率76.96%～78.50%、化蛹率94.69%～96.31%、羽化率94.57%～95.82%和平均蛹重18.62 ～22.83 mg。潘靖[38]采用800 g麥麩、300 g蔗糖、150 g酵母、少量飼料添加劑、1.5 L自來(lái)水配制南亞果實(shí)蠅幼蟲(chóng)人工飼料，采用糖∶酵母=1∶1配制成蟲(chóng)飼料，對(duì)南亞果實(shí)蠅蛹重、羽化率、飛行能力、幼蟲(chóng)存活率和孵化率進(jìn)行研究，與用瓜飼養(yǎng)的南亞果實(shí)蠅無(wú)顯著差異。

3.5? 種群動(dòng)態(tài)

在南亞果實(shí)蠅實(shí)蠅種群動(dòng)態(tài)調(diào)查方面國(guó)內(nèi)許多學(xué)者做了研究。如南亞果實(shí)蠅在鼓浪嶼活動(dòng)盛期為6～9月，瓜果的受害也在6～10月較多[29];在隴東1年中有2個(gè)蟲(chóng)口密度高峰，分別在1～5月和10～12月[3];在自然條件下，南亞果實(shí)蠅在廣州地區(qū)有2個(gè)高峰，分別為1～5月和10～12月[39];重慶其他區(qū)縣在7～9月份出現(xiàn)1個(gè)蟲(chóng)口高峰期，涪陵區(qū)出現(xiàn)2個(gè)蟲(chóng)口高峰期，分別在7月份和9月份[40];在云南西雙版納、瀘水等地，南亞果實(shí)蠅高峰期在5月底至7月初，9月以后種群數(shù)量急劇下降[41];在瑞麗地區(qū)其高峰期則在3月[42];在四川西昌、湖南炎陵成蟲(chóng)高峰期均為7～8月[3，43];福建廈門(mén)的成蟲(chóng)盛發(fā)期為6月中旬至11月下旬[2，32];在杭州地區(qū)南亞果實(shí)蠅成蟲(chóng)于5月上旬至6月上旬開(kāi)始活動(dòng)，7月中旬至9月下旬為成蟲(chóng)的活動(dòng)高峰期，10月以后成蟲(chóng)活動(dòng)明顯減少，11月以后很難誘集到成蟲(chóng)[26];海南反季節(jié)大棚哈密瓜南亞果實(shí)蠅種群發(fā)生高峰出現(xiàn)在5月中下旬[44];湖北武漢地區(qū)南亞果實(shí)蠅于5～6月出現(xiàn)，7～8月初達(dá)到第1個(gè)高峰期，9月下旬到10月出現(xiàn)第2個(gè)小高峰（梨園和蔬菜基地除外）[45]。

4? 分子生物學(xué)

長(zhǎng)期以來(lái)，實(shí)蠅類(lèi)昆蟲(chóng)種類(lèi)鑒定均是基于其形態(tài)學(xué)特征確定的[4]。由于生活環(huán)境不同，實(shí)蠅類(lèi)昆蟲(chóng)形態(tài)特征，如斑紋、顏色等隨之發(fā)生相應(yīng)的變化，給鑒定帶來(lái)困難甚至錯(cuò)誤[46]。在瓜果蔬菜的檢疫中，常常獲得的是實(shí)蠅的幼蟲(chóng)和卵，而實(shí)蠅幼蟲(chóng)很難用常規(guī)方法鑒定到種，而將幼蟲(chóng)和卵飼養(yǎng)到成蟲(chóng)再進(jìn)行種類(lèi)鑒定，需要較長(zhǎng)的時(shí)間，影響到口岸檢疫的運(yùn)行速度和檢疫質(zhì)量[46]。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的迅猛發(fā)展，分子診斷作為一種不受蟲(chóng)態(tài)或齡期限制、對(duì)殘缺的標(biāo)本亦可快速準(zhǔn)確鑒定的技術(shù)，在實(shí)蠅的檢測(cè)鑒定以及系統(tǒng)發(fā)育研究中應(yīng)用越來(lái)越多，并取得一定成效。

對(duì)于南亞果實(shí)蠅分子生物學(xué)方面的研究主要集中在同工酶電泳分析、限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性分析（RFLP）、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA分析（PAPD）、核苷酸序列分析、微衛(wèi)星DNA分析、核酸分子雜交等方面。

利用染色體組型分析和酯酶同工酶電泳等技術(shù)，楊國(guó)海等[47]成功鑒定了南亞果實(shí)蠅在內(nèi)的4種實(shí)蠅幼蟲(chóng);梁廣勤等[48]成功鑒定和鑒別了南亞果實(shí)蠅等5種寡鬃實(shí)蠅的幼蟲(chóng)。Saelee等[49]也通過(guò)電泳分析異型酶多態(tài)性甄別了南亞果實(shí)蠅的7種復(fù)合種。Muraji等[50]運(yùn)用PCR-RFLP技術(shù)鑒定了果實(shí)蠅屬內(nèi)18種有害物種（除楊桃實(shí)蠅和木瓜實(shí)蠅），并根據(jù)基因序列構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，已確定其分類(lèi)地位。吳佳教等[51]應(yīng)用PCR-RFLP技術(shù)將桔小實(shí)蠅、銹實(shí)蠅、瓜實(shí)蠅、南亞果實(shí)蠅等6種寡毛實(shí)蠅區(qū)分開(kāi)來(lái)，該方法不受供試實(shí)蠅食物源的影響，對(duì)各種蟲(chóng)態(tài)（卵、幼蟲(chóng)、蛹）和不同性別的成蟲(chóng)均適用，可用于實(shí)蠅的快速鑒定。通用RAPD技術(shù)，張亮等[46]構(gòu)建了南亞果實(shí)蠅等6種實(shí)蠅的指紋圖譜。朱振華等[52]對(duì)南亞果實(shí)蠅等6種果實(shí)蠅屬實(shí)蠅的mtDNACytb（線粒體細(xì)胞素b基因）基因進(jìn)行了測(cè)序，表明，該基因可以作為這6種實(shí)蠅種類(lèi)鑒別的分子標(biāo)記。

應(yīng)用SYBRGreen染料實(shí)時(shí)熒光PCR技術(shù)，余道堅(jiān)[53]建立了桔小實(shí)蠅、瓜實(shí)蠅、南亞果實(shí)蠅等10種檢疫性實(shí)蠅的快速鑒定方法。據(jù)此建立的檢疫性實(shí)蠅基因片段庫(kù)為實(shí)蠅分子生物學(xué)鑒定和分子系統(tǒng)發(fā)育等研究提供了重要參考。姚廷山等[54]采用改進(jìn)的CTAB法提取單頭實(shí)蠅的基因組DNA，并應(yīng)用2對(duì)重復(fù)性好、多態(tài)性高的引物，運(yùn)用微衛(wèi)星標(biāo)記（SSR）技術(shù)，初步構(gòu)建了桔小實(shí)蠅、南亞果實(shí)蠅等5種實(shí)蠅的指紋圖譜。王輝等[55]采于云南昭通的南亞果實(shí)蠅及存疑種B.（Z.）sp.進(jìn)行了分子鑒定，結(jié)果表明，B.（Z.）tau與B.（Z.）sp.為同一物種，為實(shí)蠅存疑種鑒定提供了一種有效的方法。

5? 防治

南亞果實(shí)蠅主要以幼蟲(chóng)在寄主內(nèi)取食為害，且在為害初期很難從外表觀察到，藥劑難以直接毒殺。此外，南亞果實(shí)蠅的適生性廣泛、產(chǎn)卵量大、繁殖快，這都給徹底防治南亞果實(shí)蠅帶來(lái)巨大的困難[4]。國(guó)內(nèi)外大都采用性誘劑誘殺實(shí)蠅雄成蟲(chóng)來(lái)對(duì)實(shí)蠅發(fā)生動(dòng)態(tài)進(jìn)行監(jiān)測(cè)和綜合防治。但性誘劑只能誘捕雄蟲(chóng)，對(duì)主要造成瓜果危害的雌蟲(chóng)沒(méi)有效果。未被誘捕的雄蟲(chóng)可與雌蟲(chóng)多次交配，不能從根本上防治實(shí)蠅。蛋白質(zhì)餌劑誘殺利用實(shí)蠅對(duì)一定食物或氣味的趨性，對(duì)幾乎所有實(shí)蠅害蟲(chóng)的雄雌成蟲(chóng)均具良好的誘捕效果，且安全、經(jīng)濟(jì)。綜合應(yīng)用性誘劑滅雄和蛋白質(zhì)餌劑誘殺相結(jié)合的方法防治實(shí)蠅害蟲(chóng)已成為國(guó)內(nèi)外防控實(shí)蠅類(lèi)害蟲(chóng)的主要措施[9]。

5.1? 檢疫技術(shù)措施

南亞果實(shí)蠅主要是以幼蟲(chóng)和卵隨寄主果實(shí)傳播造成為害，在云南邊境口岸檢疫中多次被截獲[56]。據(jù)記載，2003～2013年間，全國(guó)口岸從10個(gè)國(guó)家及地區(qū)進(jìn)境水果中共截獲南亞果實(shí)蠅655批次，其中，從甜瓜、西瓜等瓜類(lèi)上截獲61批次，從芒果、橙、荔枝等果實(shí)中截獲56批次[57]，2013～2015年間截獲南亞果實(shí)蠅310批次[58]。

進(jìn)出口檢疫部門(mén)應(yīng)嚴(yán)格執(zhí)行水果和蔬菜出入境的檢疫審批制度;認(rèn)真做好現(xiàn)場(chǎng)檢疫;對(duì)從疫區(qū)輸入的葫蘆科、茄科的果實(shí)及其他水果，連同包裝物和運(yùn)輸工具，實(shí)行嚴(yán)格的檢疫措施;而對(duì)于帶有南亞果實(shí)蠅的果實(shí)或受害苗木，一律不準(zhǔn)輸入，以防止其在新區(qū)擴(kuò)展蔓延，并對(duì)果實(shí)內(nèi)的實(shí)蠅進(jìn)行有效的殺滅;在境外建立保護(hù)區(qū)果園;建立和完善南亞果實(shí)蠅的監(jiān)測(cè)網(wǎng)絡(luò)，在重點(diǎn)防范地區(qū)，如口岸、機(jī)場(chǎng)附近，入境旅客滯留或旅游熱點(diǎn)地區(qū)，遠(yuǎn)洋垃圾集中堆放、處理場(chǎng)所及其鄰近地區(qū)，城區(qū)內(nèi)、近郊的植物園、大學(xué)校園等具有實(shí)蠅寄主植物的場(chǎng)所，水果批發(fā)市場(chǎng)和集散地、水果和蔬菜基地，其他具有檢疫性實(shí)蠅傳入條件的地區(qū)或場(chǎng)所，或與害蟲(chóng)發(fā)生地、易感區(qū)相鄰的地帶，設(shè)點(diǎn)懸掛含各類(lèi)引誘劑的誘捕器，來(lái)監(jiān)測(cè)可能入侵的危險(xiǎn)性或其他重要實(shí)蠅害蟲(chóng)的動(dòng)態(tài)，以便一旦發(fā)現(xiàn)重大疫情時(shí)，迅速而果斷地加以封鎖，以徹底根除其外來(lái)害蟲(chóng)于定居或爆發(fā)之前[59]。

5.2? 農(nóng)業(yè)防治

農(nóng)業(yè)防治是一種直接又有效的方法，包括套袋、人工捕殺成蟲(chóng)、翻耕果園土壤、清除被害果蔬等措施。通過(guò)早采產(chǎn)卵跡明顯的青果、隨時(shí)摘除被幼蟲(chóng)蛀害的黃果，徹底撿拾掉落在樹(shù)冠下的蟲(chóng)果;并將其集中挖坑深埋、煮沸、火燒，或直接丟入清糞池中浸殺，或與生石灰分層疊放發(fā)酵灼殺等處理辦法，可達(dá)滅卵除幼蟲(chóng)的目的，是一種及其有效的方法[60]。在印度尼西亞西番蓮園中，Hasyim等[61]通過(guò)移走被害果實(shí)和種子的方法來(lái)預(yù)防南亞果實(shí)蠅，使其受害果數(shù)逐漸降低到20%。

5.3? 物理防治

物理防治包括滅雄技術(shù)和蛋白質(zhì)餌劑誘殺。滅雄技術(shù)是利用一類(lèi)對(duì)雄性南亞果實(shí)蠅成蟲(chóng)具有強(qiáng)烈引誘活性的引誘劑如甲基丁香酚（Methyleugenol）引誘酮（Cuelure），添加殺蟲(chóng)劑如馬拉硫磷或二溴磷等，置于誘捕器中（Steiner誘捕器或自制類(lèi)似誘捕器）大量誘殺實(shí)蠅雄成蟲(chóng)，減少雌成蟲(chóng)交配機(jī)會(huì)，造成不育，從而抑制實(shí)蠅的繁殖，以達(dá)到撲滅的目的。劉朝秀等[43]利用利用南亞果實(shí)蠅等3種實(shí)蠅對(duì)蛋白誘劑、瓜實(shí)蠅誘劑的趨性，利用實(shí)蠅羽化后至產(chǎn)卵有一段時(shí)間的營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)充期特性，在6～9月成蟲(chóng)盛發(fā)階段，每667 m2放置引誘籠1～2個(gè)，誘殺成蟲(chóng)。周鎖奎等[3]利用誘蠅酮添加DDV、二嗪農(nóng)或敵百蟲(chóng)誘殺南亞果實(shí)蠅，防效可達(dá)80%左右。除了對(duì)性誘劑信息素、副信息素的研究，植物源引誘劑的研究也越來(lái)越多。有研究發(fā)現(xiàn)，香薷毛竹的提取物（主要成分是樟腦）和大葉蝴蝶蘭所釋放的覆盆子酮，均能吸引南亞果實(shí)蠅雄蟲(chóng)，且誘捕效果與引誘酮的效果相當(dāng)[62-63]，可作為新型的南亞果實(shí)蠅引誘劑加以開(kāi)發(fā)。

蛋白質(zhì)餌劑誘殺利用實(shí)蠅對(duì)一定食物或氣味的趨性，對(duì)幾乎所有實(shí)蠅害蟲(chóng)的雄雌成蟲(chóng)均具良好的誘捕效果，且安全、經(jīng)濟(jì)。蛋白質(zhì)餌劑誘殺包括毒餌噴霧和懸掛蛋白質(zhì)毒餌誘殺2種方法。利用毒餌噴霧來(lái)防治實(shí)蠅類(lèi)害蟲(chóng)可追溯到十八世紀(jì)末，1889年澳大利亞最早采用含引誘劑和毒劑的蛋白質(zhì)餌劑噴霧防治實(shí)蠅，當(dāng)時(shí)使用的引誘劑為糖漿或者蔗糖水，毒劑主要是砒霜（Arsenate）或巴黎綠（Parisgreen）[9]。付東[64]對(duì)比了果瑞特3號(hào)和蛋白誘餌防治南亞果實(shí)蠅的效果，發(fā)現(xiàn)果瑞特3號(hào)誘殺成蟲(chóng)效果優(yōu)于蛋白誘餌;掛罐處理的給藥方式優(yōu)于點(diǎn)噴處理;且果瑞特3號(hào)誘殺成蟲(chóng)雌雄比為100∶0，誘殺雌蟲(chóng)效果顯著。

毒餌噴霧作為防治實(shí)蠅的經(jīng)典手段，但同樣存在不足之處。如在防治果園實(shí)蠅的過(guò)程中，毒餌噴霧易受氣候因子的影響，高溫則藥劑揮發(fā)加速，降雨則需補(bǔ)噴，且藥效持效期較短，同時(shí)，在噴霧過(guò)程中容易造成藥劑的損耗。在果園中高密度懸掛蛋白餌劑對(duì)實(shí)蠅進(jìn)行大量誘殺是當(dāng)前防治實(shí)蠅的較為有效的方法之一[9]，且對(duì)捕食性和寄生性天敵具有良好的保護(hù)作用，操作簡(jiǎn)單，所需時(shí)間和用工較少。因此，這種方法在南亞果實(shí)蠅的防治上具有重要實(shí)踐意義。

5.4? 化學(xué)防治

目前，防治南亞果實(shí)蠅的化學(xué)藥劑常采用敵敵畏、氧化樂(lè)果、樂(lè)斯本、敵百蟲(chóng)、辛硫磷、馬拉硫磷、溴氰菊酯等。鄧亞評(píng)[12]提出，在南亞果實(shí)蠅成蟲(chóng)羽化盛期至產(chǎn)卵末期，采用80%敵敵畏乳劑1 500倍液或加少量40%氧化樂(lè)果2 000倍液噴灑來(lái)防治南亞果實(shí)蠅。李靈貴[65]提出，在成蟲(chóng)盛發(fā)期，噴施48%樂(lè)斯本乳油1 000倍液、90%敵百蟲(chóng)晶體1 000倍液、40%辛硫磷乳油800倍液、80%敵敵畏乳油800倍液、50%馬拉硫磷乳油600倍液、2.5%溴氰菊酯乳油2 000倍液等。3～5 d噴一次，連噴2～3次，藥液中加少許糖，防治效果更佳。毛紅彥[66]報(bào)道了12種殺蟲(chóng)劑對(duì)南亞果實(shí)蠅蛹的毒力和二元混劑的增效作用，認(rèn)為毒死蜱對(duì)南亞果實(shí)蠅蛹的毒力較強(qiáng)，敵百蟲(chóng)和辛硫磷（1∶9）以及辛硫磷和毒死蜱（9∶1）防治南亞果實(shí)蠅均有顯著的增效作用。付彩蘭[67]研究了幾種農(nóng)藥對(duì)南亞果實(shí)蠅的防治效果，結(jié)果表明，48%樂(lè)斯本乳油2 000倍液防治效果明顯，建議在生產(chǎn)中示范推廣;蔡俊等[68]測(cè)定了4種農(nóng)藥混劑對(duì)南亞果實(shí)蠅防治效果，篩選出甲維鹽和辛硫磷混劑可進(jìn)行進(jìn)一步篩選優(yōu)化研究以作為南亞果實(shí)蠅防治應(yīng)急用藥。

6? 展望

由于南亞果實(shí)蠅是一種潛食性害蟲(chóng)，噴灑化學(xué)藥劑難達(dá)到理想效果，且會(huì)造成環(huán)境及食品安全問(wèn)題，而單獨(dú)使用滅雄技術(shù)或者蛋白餌劑誘殺技術(shù)來(lái)防治南亞果實(shí)蠅均不能達(dá)到很好的防治效果。隨著南亞果實(shí)蠅研究的深入，以及分子生物學(xué)的飛速發(fā)展，南亞果實(shí)蠅的防治應(yīng)綜合應(yīng)用性誘劑滅雄、蛋白質(zhì)餌劑誘殺及農(nóng)業(yè)措施相結(jié)合的方法。林明光等[44]應(yīng)用引誘劑和餌劑大量誘殺與處理蟲(chóng)落瓜等農(nóng)業(yè)措施相結(jié)合的方法綜合防治海南棚栽哈密瓜園南亞果實(shí)蠅及瓜實(shí)蠅，與對(duì)照?qǐng)@相比其被害率下降達(dá)22.28%。

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