鐘智康，王 燕,2*，吳銀寶,2，廖新俤,2

(1.華南農業(yè)大學 動物科學學院，廣東 廣州 510642；2.華南農業(yè)大學 農業(yè)部生態(tài)農業(yè)重點開放實驗室，廣東 廣州 510642)

畜禽臭氣不僅影響畜禽健康和降低生產性能，還會影響周邊居民與養(yǎng)殖場工作人員的健康和生活質量[1]。研究表明，腸道細菌群落與臭氣的產生有關[2-5]。本文以我國存欄量與出欄量最高的單胃動物——豬和雞為模型[6]，通過了解腸道細菌群落的種類、性質、影響因素及其在產生臭氣物質過程中的作用，分析單胃動物腸道細菌群落與臭氣產生的關系，闡明臭氣產生的機制，為有針對性地研究與選擇臭氣減排調控措施提供理論基礎。

1 單胃動物腸道細菌群落結構

1.1 腸道細菌群落的定植

腸道內細菌群落在單胃動物的整個生長期間，呈一定的變化規(guī)律性[7]。一般認為，微生物在豬腸道內的定植始于胚體階段，胚體通過吞飲母體羊水獲得胃腸道微生物[8]，而剛孵化的雛雞則是腸道無菌的[9]。初生動物接觸外界環(huán)境，微生物進入腸道并開始定植到形成穩(wěn)定的腸道細菌群落是一個復雜的動態(tài)過程。初生動物胃腸道內充滿氧氣，首先由需氧菌及兼性厭氧菌如：腸桿菌、鏈球菌和葡萄球菌等在腸道定植，它們消耗腸道中的氧氣，造成pH降低和厭氧環(huán)境，為專性厭氧菌的定植和生存提供了一定條件。隨后厭氧菌如：乳酸桿菌和雙歧桿菌開始定植[10]，形成以厭氧菌占大多數的復雜而穩(wěn)定的腸道細菌群落。豬和雞腸道中的優(yōu)勢菌為擬桿菌門、厚壁菌門和變形菌門，三者共占腸道細菌群落總數的90%以上[11-12]。動物的腸道細菌群落發(fā)育成熟是從短時間的單一結構向復雜逐漸演變的過程[13]。

1.2 各腸段細菌群落多樣性的差異

動物腸道內的細菌群落組成有明確界限。宏基因組比較分析表明小腸和大腸細菌群落的多樣性和物種豐度存在顯著差異[14-15]，其原因與小腸在生理上主要進行營養(yǎng)物質的消化吸收而大腸主要起發(fā)酵和水分重吸收的作用有關。相應地，小腸細菌群落在小分子營養(yǎng)物的代謝中起重要作用，而盲腸細菌群落有超過200種不同的非淀粉多糖(non-starch polysaccharides, NSP)降解酶[16]，具備更強的降解木聚糖、果膠和纖維素的能力。

從十二指腸到盲腸，隨著pH逐漸增加和氧氣含量不斷減少，厭氧菌相對豐度、細菌數量和相對多樣性隨之不斷增加[17]。盲腸具有pH較高、高度厭氧和內容物停留時間最長(12～20 h)的特點，創(chuàng)造了利于微生物增殖與發(fā)酵的環(huán)境，所以盲腸內容物具有腸道中最高的微生物細胞密度，為1010～1011個/g，且以厭氧菌為主[18]。盲腸是微生物發(fā)酵有機物產生臭氣的重要場所，也是臭氣減排研究的主要對象[19-20]。豬和雞小腸相對豐度最高的兩個門類細菌是壁菌門和變形菌門，盲腸相對豐度最高的兩個門類細菌是厚壁菌門與擬桿菌門，在屬水平上，大腸細菌群落的相對豐度與多樣性顯著高于小腸[21-22]。關于雞和豬的小腸與大腸在屬水平上的優(yōu)勢細菌群落報道不盡相同。據報道，雞小腸細菌群落以乳桿菌屬為主，占細菌群總量的80%～90%，其余部分主要由腸桿菌屬與腸球菌屬組成[23]。但也有報道認為雞小腸細菌群落以乳桿菌屬、梭菌屬、埃希氏菌屬和腸球菌屬為主，而大腸以梭菌屬、擬桿菌屬和梭桿菌屬為主[18,24]，豬的小腸優(yōu)勢細菌群落為雙歧桿菌屬、乳桿菌屬和腸球菌屬，大腸優(yōu)勢細菌群落為梭菌屬與雙歧桿菌屬[25]，但也有研究表明，豬的小腸以埃希氏菌屬、不動桿菌屬和腸桿菌屬為優(yōu)勢細菌群落，而大腸則以梭菌屬和瘤胃球菌屬為優(yōu)勢細菌群落[26]。不同研究結果的屬水平優(yōu)勢細菌群落差異可能與動物品種、日糧與日齡有關。

2 影響單胃動物腸道細菌群落的因素

2.1 品種和年齡因素

宿主的遺傳因素對腸道細菌群落多樣性的組成差異有不可忽視的影響力[27]。有研究對比不同品種蛋雞的腸道細菌群落與臭氣排放的關系，發(fā)現(xiàn)不同品種蛋雞的臭氣產生量差異與腸道細菌群落組成不同有關[28]。對兩個存在遺傳差異的肉雞品系進行腸道細菌定植和發(fā)育研究，結果也表明遺傳背景能影響腸道細菌組成，遺傳差異對腸道細菌群落組成差異的影響隨著時間推移逐漸明顯[29]。

年齡同樣能影響腸道細菌群落的多樣性，單胃動物從出生時腸道處于無菌或少菌的狀態(tài)發(fā)展至成熟的腸道細菌群落是一個動態(tài)過程。Zhao等[26]研究豬腸道微生物在不同年齡段的變化，發(fā)現(xiàn)隨著年齡的增長，細菌群落多樣性顯著增加，整個生長階段擬桿菌門豐度都呈現(xiàn)出動態(tài)變化的過程，且成年豬腸道中的厚壁菌門相對豐度顯著高于1月齡豬。

2.2 飼養(yǎng)模式

飼養(yǎng)模式是影響畜禽腸道細菌群落組成的重要外部環(huán)境因素。研究表明，在自由放養(yǎng)和籠養(yǎng)這兩種飼養(yǎng)模式下，大骨雞盲腸細菌群落的多樣性和功能之間存在顯著差異[30]。不同飼養(yǎng)模式對腸道細菌群落相似性的影響從腸道近端到遠端逐漸增大，即不同飼養(yǎng)模式對大腸的細菌群落影響最大[31]。不同飼養(yǎng)模式導致腸道細菌多樣性差異的主要原因在于，籠養(yǎng)一類集約化飼養(yǎng)模式下，飼養(yǎng)密度較高，動物往往處于長期應激狀態(tài)，會降低腸道細菌的豐度和多樣性[32]，另外，在動物能直接接觸外界環(huán)境的自由放養(yǎng)模式下，動物經墊料和土壤等攝入大量的微生物，增加了腸道微生物的豐度和多樣性。

2.3 日糧組成

通過調控日糧的蛋白質與纖維素比例是改善單胃動物腸道細菌群落從而達到減少臭氣排放的一種有效措施。當日糧中含有適當比例的纖維素時，日糧纖維在減少氨氣排放和改善腸健康方面發(fā)揮重要作用。盲腸細菌群落發(fā)酵日糧纖維素，能產生短鏈脂肪酸(short chain fatty acids, SCFAs)，SCFAs降低腸道pH，利于腸道中有益菌的生長并抑制有害菌的增殖[33]。同時纖維素能刺激微生物增殖，增強細菌對氮的同化作用和利用氨基酸合成蛋白質的能力，促進不穩(wěn)定的銨態(tài)氮和尿素氮轉化成較為穩(wěn)定的細菌蛋白氮，減少氨氣的排放。當前普遍存在著畜禽飼料粗蛋白含量過高的現(xiàn)象，多余部分的蛋白質被大腸桿菌和產氣莢膜梭菌等有害菌發(fā)酵產生有害氣體。研究表明，適當降低日糧粗蛋白含量，同時補充必需氨基酸，能有效減少有害菌，降低尿素、氨氣和總氮排泄量[34]。適當降低飼糧粗蛋白水平(20.00%降至15.30%)，能顯著增加豬后腸細菌群落多樣性和有益菌數量[35]。大量研究表明，適當降低粗蛋白水平和增加纖維素含量并不影響畜禽的生長性能和胴體質量，同時起到減排氨氣的作用[36]。

隨著飼料加工工藝的進步，更多的新型日糧被應用于畜禽生產，主要包括發(fā)酵豆粕和液態(tài)發(fā)酵飼料等。發(fā)酵豆粕是指將豆粕進行微生物發(fā)酵處理，去除豆粕中的抗營養(yǎng)因子，并降解大分子蛋白質生成小肽，同時還生成多種益生菌和有益微生物代謝產物，得到具有多種功能的優(yōu)質蛋白飼料[37]。日糧中添加10%的發(fā)酵豆粕能顯著降低腸道pH，抑制有害細菌如大腸桿菌的增殖和降低氨氣排放[38]。液態(tài)發(fā)酵飼料是指將飼料原料與水按一定比例(1∶1.5～1∶4)混合，經充分發(fā)酵后形成穩(wěn)定狀態(tài)的液體飼料。液體發(fā)酵飼料能顯著降低動物胃腸道pH，并防止病原體如大腸桿菌和沙門氏菌在胃腸道中增殖，減少氨氣排放[39]。但新型日糧存在生產技術與利用仍不成熟的缺點，并未大量投入使用。

2.4 飼料添加劑

2.4.1 微生態(tài)制劑 微生態(tài)制劑是在微生態(tài)學的理論指導下，調整微生態(tài)失調、保持微生態(tài)平衡、提高動物健康水平或增進健康狀態(tài)的益生菌及其代謝產物和生長促進物質的制品。微生態(tài)制劑包括益生元、益生菌和合生元。

益生元是指宿主不能消化吸收，但可以被腸道菌群發(fā)酵的食物成分，它能特異性地刺激有益菌的生長和代謝活動。在畜禽生產中應用的益生元主要是非消化性的可發(fā)酵碳水化合物，包括低聚糖類和NSP。低聚糖包括低聚木糖、低聚半乳糖和低聚甘露糖等，而NSP根據其結構特點，主要分為纖維素、半纖維素和果膠多糖，而目前被歸類為益生元的NSP主要是菊粉[40]。研究表明，在基礎日糧中添加0.2%的乳果糖，能有效降低雞腸道中的大腸桿菌比例并增加乳桿菌的比例，減少氨氣和硫化氫的排放，改善生產性能[41]。在日糧中補充適量菊粉，有利于雙歧桿菌和乳桿菌的快速增殖并抑制致病微生物的生長[42]。但大多數益生元具有一定的抗營養(yǎng)性作用，使用時應注意添加量。

益生菌是定植于宿主腸道，能產生確切健康功效從而改善宿主微生態(tài)平衡、發(fā)揮有益作用的活性有益微生物的總稱。在肉雞飼料中添加枯草芽孢桿菌C-3102能抑制大腸桿菌、產氣莢膜梭菌和沙門氏菌一類有害產氨菌的增殖，有利于乳桿菌增殖并改善腸道微生物菌群，減少氨氣排放[43]。添加益生菌能促進非淀粉多糖的發(fā)酵，產生的有機酸能降低腸道內pH，抑制病原菌增殖，減少臭氣。但益生菌制劑由于具有菌種組成及比例的不確定性和在腸道內外環(huán)境的不穩(wěn)定性等缺點，使其推廣受限。

合生元指益生元和益生菌復合的生物制劑。研究發(fā)現(xiàn)，果寡糖和益生菌配合使用對腸道細菌群落的改善和氨氣減排效果顯著優(yōu)于單獨使用果寡糖或益生菌，呈現(xiàn)出協(xié)同效應[44]。但有研究表明，益生菌和寡糖合用對腸道細菌群落的改善效果不如單獨添加顯著[45]。說明合生元是否能呈現(xiàn)協(xié)同效果與復合益生元和益生菌的種類及其復合比例有關。

2.4.2 酶制劑 飼料中往往存在部分物質不能被單胃動物胃腸道分泌的內源性消化酶有效降解或者完全不能被降解，例如NSP和植酸等。飼料中添加酶制劑可以促進部分難消化營養(yǎng)物質的降解，提高飼料的利用率。常用的飼料酶制劑有植酸酶和NSP復合酶(一般包含有木聚糖酶、β-葡聚糖酶、果膠酶等)。

植酸具有抗營養(yǎng)作用，植酸與蛋白質或其他營養(yǎng)物質能結合成難以被動物小腸消化吸收的復合物，使進入后腸被微生物發(fā)酵的蛋白質增加，產生的氨氣隨之增多，加重內源氮的損失。植酸酶可以促進植酸分解，減少蛋白質進入后腸，從而發(fā)揮調控腸道微生物菌群，降低微生物發(fā)酵蛋白質產生臭氣的作用[46]。NSP是單胃動物飼料的主要成分之一。NSP酶制劑催化多糖降解生成的功能性寡糖能刺激乳酸菌、雙歧桿菌等益生菌增殖，產生的有機酸能抑制大腸桿菌等病原菌，改善腸道細菌群落。此外，NSP酶制劑還能降低食糜黏度，加快食糜的排空速度，減少有害菌利用食糜營養(yǎng)物質產氨的時間。研究表明，日糧中添加NSP復合酶可以降低23%氨氣產量[47]。但酶制劑的使用效果容易受到pH、溫度和運輸條件等因素的影響，限制了應用推廣。

2.4.3 酸化劑 酸化劑從性質上分為有機酸(檸檬酸、乳酸和丁酸等)和無機酸(磷酸)，它具有調控動物腸道微生物平衡、增殖有益菌、抑制有害菌、提高消化酶活性和營養(yǎng)物質消化率等功能[48]。研究發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加緩釋復合酸化劑，能有效抑制大腸桿菌并促進乳酸菌增殖，降低舍內氨氣濃度[49]。乳酸和磷酸的復合酸化劑能降低腸道pH，提高小腸消化酶活性從而減少蛋白質進入后腸發(fā)酵產生臭氣，促進雙歧桿菌的增殖并抑制大腸桿菌[50]。但由于飼料具有酸結合能力與含有堿性物質，會影響酸化劑的效果，而且酸化劑釋放過快無法在后腸發(fā)揮作用，雖然包被技術可以解決以上問題，但包被的成本較高。此外，不同種類和配比的酸化劑對動物腸道微生物區(qū)系的影響也不盡相同，在使用時需要根據實際情況考慮酸化劑的種類與配比。

2.4.4 植物提取物 植物提取物指從植物中獲取的能添加到飼糧中，促進畜禽生長的安全無污染的綠色添加劑。植物的提取物成分是其次級代謝產物，主要包括黃酮類、生物堿類、糖苷類、甾體類、萜類、醌類、苯丙素類、脂質類和揮發(fā)性油類等多種類型[51]。植物提取物具有抗菌活性，添加到飼料中能抑制有害菌增殖，改善腸道微生物菌群[52]。研究發(fā)現(xiàn)，樟樹和絲蘭屬植物提取物能抑制細菌脲酶活性，減排氨氣[53]。大蒜素能抑制脲酶產生菌增殖和脲酶活性，減少動物體氨氣排放[54]?？梢娭参锾崛∥锞哂懈纳颇c道微生物菌群和減排臭氣的功能，但也存在成本較高、原材料來源不穩(wěn)定、作用與代謝機制不明、缺乏產品使用和參照標準等問題。

3 單胃動物體主要臭氣及其產生機制

未消化的纖維素、脂質和部分未被小腸吸收的蛋白質與內源性分泌物進入大腸被微生物發(fā)酵產生臭氣[55]。

3.1 臭氣的組成

動物體臭氣根據其化學性質特點一般分為四類：氨和揮發(fā)性胺類、揮發(fā)性含硫化合物類、吲哚類和酚類、揮發(fā)性脂肪酸(volatile fatty acids, VFAs)[56]。氨氣在臭氣物質中所占的比例最高，危害較大[40]。腸道中的一部分氨氣被微生物用作氮源合成蛋白質，但大部分氨氣被排出體外，釋放到空氣中。揮發(fā)性含硫化合物類主要有硫化氫、硫醇類、硫醚類等，臭氣中的硫化氫含量僅次于氨[57]，而且含硫化合物的臭氣檢測閾值都比較低(臭氣檢測閾值：人對臭氣成分能感到有臭味的最低濃度，臭氣閾值越低，在相同濃度下其引起的臭味強度越強)。吲哚類和酚類主要包括糞臭素、對甲酚、4-乙基酚和苯乙酸等，其臭氣閾值均較低。VFAs以臭氣閾值較高的乙酸、丙酸和丁酸為主，另外還有部分閾值較低的長鏈和支鏈脂肪酸如戊酸、己酸和異戊酸等。

3.2 臭氣產生機制

動物體排放的臭氣主要來源于細菌對有機物的發(fā)酵降解[40]。

3.2.1 碳水化合物型發(fā)酵 參與碳水化合物發(fā)酵的細菌以乳桿菌和雙岐桿菌等一類有益菌為主。腸道細菌發(fā)酵碳水化合物存在分級利用的情況，即首先部分細菌發(fā)酵利用碳水化合物，產生的單糖和寡糖繼續(xù)被其他微生物發(fā)酵利用，產生乳酸、琥珀酸和SCFAs等小分子化合物，其中乳酸和琥珀酸等小分子物質繼續(xù)作為其他細菌的發(fā)酵底物，被進一步轉化為SCFAs[58]，所以這些中間產物的含量一般較少。SCFAs(乙酸、丙酸和丁酸等)和氣體(二氧化碳、氫氣和甲烷)是腸道細菌群落碳水化合物型發(fā)酵的主要終產物[59]。

3.2.2 含氮化合物型發(fā)酵 一般情況下，腸道細菌主要通過酵解碳水化合物獲能，而蛋白質則被細菌分泌的蛋白酶分解成肽類和氨基酸，再被同化合成菌體蛋白。遠端大腸缺乏碳水化合物時，腸道細菌群落發(fā)酵氨基酸獲能，并產生氨氣、胺類、硫化氫、吲哚類、酚類和VFAs等物質[60]。發(fā)酵氨基酸的脫氨基和脫羧作用分別產生氨氣和胺，另外細菌分泌脲酶能分解尿素產生氨氣[5]。細菌發(fā)酵氨基酸產生VFAs，其中支鏈氨基酸(纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸)產生相應的支鏈脂肪酸(異丁酸、戊酸、異戊酸等)[61]。細菌發(fā)酵芳香族氨基酸(苯丙氨酸、色氨酸和酪氨酸)產生酚類和吲哚類[62]。含硫氨基酸(半胱氨酸和蛋氨酸)經細菌發(fā)酵產生硫化氫和甲硫醇[63]。因為氨氣、酚類、吲哚類和揮發(fā)性含硫化合物對宿主是有害物質[4-5]，故一般認為腸道細菌的含氮化合物型發(fā)酵不利于宿主的健康。

3.2.3 兩種發(fā)酵類型對臭氣生成的影響 單胃動物體產生的臭氣主要來自于含氮化合物的發(fā)酵，包括氨、揮發(fā)性含硫化合物類、吲哚類和酚類等有害氣體。碳水化合物型發(fā)酵的代謝產物主要是4碳以內的SCFAs，臭氣檢測閾值較高，且大部分被宿主大腸吸收并為宿主供能，對動物體臭氣排放的貢獻值不大。另外，碳水化合物型發(fā)酵產生的大量SCFAs和其他有機酸能降低腸道pH，抑制大腸桿菌等產氨菌的增殖，減少臭氣產生。當細菌以碳水化合物型發(fā)酵作為主要獲能途徑時，會大量同化含氮物質用于自身蛋白質的合成，減少了微生物對含氮化合物的異化作用，有利于養(yǎng)殖臭氣減排。碳水化合物型發(fā)酵不僅產生的臭氣物質較少，而且還能減少含氮化合物型發(fā)酵產生的臭氣。因此，碳水化合物型發(fā)酵是理想的減少動物體臭氣產生的腸道細菌群落發(fā)酵類型。使腸道細菌群落的發(fā)酵以碳水化合物型為主，減少含氮化合物型發(fā)酵的發(fā)生，是調控動物體臭氣排放的重要思路。

4 細菌群類型與臭氣產生的關系

氨氣主要來源于細菌對氨基酸的脫氨基作用和脲酶對尿素的分解。克雷伯氏桿菌屬和變形桿菌屬具有較高的脲酶活性，是腸道中的主要尿素分解菌[64]。關于產生氨氣的主要菌種，不同學者的研究結果不盡相同，包括如產氣莢膜梭菌、志賀氏菌、大腸桿菌、克雷伯氏桿菌屬、彎曲菌屬、鏈球菌屬、 艱難梭狀芽胞桿菌和脆弱擬桿菌[55,65-66]，但對于何種細菌是主要產氨菌仍沒有定論。

揮發(fā)性含硫化合物由兩條途徑產生，途徑一是含硫氨基酸在腸道細菌的脫巰基酶作用下發(fā)酵產生[5]，該代謝能力并不是特定的某些細菌類型所特有。但目前已經證明大腸桿菌、幽門螺旋桿菌、沙門氏菌、梭菌屬某個亞種和產氣腸桿菌這一類大量存在于大腸中的細菌具有發(fā)酵含硫氨基酸產生揮發(fā)性含硫化合物的能力[5,67]，同時上述的細菌類型還跟氨氣的產生有密切關系，可見上述病原細菌的發(fā)酵作用是臭氣物質的重要源頭。途徑二是硫酸鹽還原菌(sulfate reducing bacteria,SRB)在厭氧降解利用有機質時，還原硫酸根離子產生揮發(fā)性含硫化合物。腸道中大部分SRB屬于Δ-變形菌綱的脫硫腸狀菌屬、脫硫葉菌屬、脫硫桿菌屬和脫硫弧菌屬，其中以脫硫弧菌屬的豐度最高[68]。

腸道中厭氧細菌降解芳香族氨基酸產生一系列吲哚類和酚類臭氣物質[61]，其中發(fā)酵酪氨酸的主要產物是酚、對甲酚、苯丙酸和4-乙基苯酚，丙氨酸發(fā)酵的主要產物是苯乙酸和苯丙酸，而色氨酸發(fā)酵的主要產物是吲哚、吲哚丙酸和糞臭素。有研究表明大約10%的厭氧細菌能降解芳香族氨基酸產生酚類和吲哚類物質，它們包括擬桿菌屬、乳桿菌屬、雙歧桿菌屬、梭菌屬和消化鏈球菌屬[69]。在酚類和吲哚類臭氣物質中以糞臭素即3-甲基吲哚研究較多，但很少有菌株能產生糞臭素，目前已知6種腸道細菌與糞臭素的產生相關：糞味梭菌、疾病梭菌、假單胞菌、瑞士乳桿菌、乳酸桿菌1120和根瘤菌[70]。近來的研究發(fā)現(xiàn)嗜氨基酸梭菌、約氏乳桿菌、雙胞梭菌和毛螺菌可能與糞臭素產生有關[71]。

單胃動物腸道細菌發(fā)酵日糧中的碳水化合物和含氮化合物產生VFAs，受細菌群落構成、發(fā)酵底物類型和腸道內pH等因素影響。擬桿菌門細菌發(fā)酵碳水化合物的主要終產物是乙酸和丙酸，而厚壁菌門的主要終產物則為丁酸[72]。種類眾多的微生物能發(fā)酵碳水化合物產生SCFAs，但以雙歧桿菌這一類優(yōu)勢菌為主。研究發(fā)現(xiàn)，當大腸中可發(fā)酵膳食纖維有限時，管腔pH增加到6.5，產丁酸細菌幾乎完全消失，而產生乙酸和丙酸的相關擬桿屬細菌則成為主導[73]，pH對SCFAs的產生有顯著的影響。與發(fā)酵碳水化合物相比，細菌發(fā)酵含氮化合物產生更多的長鏈或支鏈VFAs，參與的微生物包括擬桿菌、真桿菌屬、梭菌屬、消化鏈球菌屬等[40]。

5 展 望

臭氣的排放已經成為單胃動物規(guī)?；B(yǎng)殖不可忽視的問題，動物體臭氣主要由腸道細菌的發(fā)酵代謝活動所產生。單胃動物的大腸是發(fā)酵產臭的主要腸段，而盲腸又是其中臭氣產生的主要位點，但大腸其他部分(結腸和直腸)的產臭情況缺乏相關的研究，需進一步研究。臭氣的組成成分復雜，目前的臭氣減排研究對象主要為氨氣和硫化氫，所占比例少，但臭氣閾值更低的糞臭素和甲硫醇對感官影響可能更大但研究較少，加強對糞臭素和甲硫醇的減排研究，或許能更好地降低養(yǎng)殖場臭氣對人的感官影響。目前以營養(yǎng)途徑調控臭氣產生，因受諸多因素影響，難以保證營養(yǎng)調控措施的效果。單胃動物臭氣的產生主要來源于腸道細菌的含氮化合物型發(fā)酵，可針對此特點調控腸道細菌群落進行動物體臭氣減排。

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