余艷萍， 張亢亢， 劉穎

(東北師范大學，吉林省動物資源保護與利用重點實驗室，長春130024)

動物通過發(fā)出交流叫聲傳遞豐富的信息，包括環(huán)境背景、發(fā)聲者的身體狀態(tài)、繁殖條件、情感表達，以及表現(xiàn)某種行為的可能性等。交流叫聲主要用于求偶交配(Searcyetal.，1985)、保護領(lǐng)域和食物資源(Maetal.，2006)、躲避天敵(Townsendetal.，2010)、維持母嬰關(guān)系(Jinetal.，2015)、個體識別(Matesetal.，2015)等。因此，交流叫聲在動物的整個生活史中都起著無可替代的作用(Chaverrietal.，2013)。針對動物交流叫聲的研究已在多個動物類群中開展，如鳥類(Lemonetal.，1985；Hedley，2016；Tayloretal.，2017)、鯨目Cetacea(Janik，2000)、嚙齒目Rodentia(Holy & Guo，2005)、非人靈長目Primates(Clarkeetal.，2006；de la Torre & Snowdon，2009)、蝙蝠(翼手目Chiroptera)(Bohnetal.，2008)、蹄兔目Hyracoidea(Kershenbaumetal.，2012)和無尾目Anura(Tessaroloetal.，2016)等。

聲波是叫聲的物理表現(xiàn)形式，交流聲波的基本組成單位是音節(jié)(syllable)。不同動物的聲波復雜程度不一樣，有的動物聲波曲目(vocal repertoire)復雜多樣，包含的音節(jié)類型極為豐富，可分為由單一組分構(gòu)成的簡單音節(jié)(simple syllable)，如馬鐵菊頭蝠Rhinolophusferrumequinum的正弦調(diào)頻(SFM)音節(jié)(附表)；由2種或以上組分構(gòu)成的復合音節(jié)(composite syllable)，如噪音-正弦調(diào)頻(NB-SFM)音節(jié)(Kanwaletal.，1994；Maetal.，2006)(附表)。音節(jié)還可以通過不同的排列組合方式構(gòu)成短語(phrase)，并進一步構(gòu)成更為復雜的聲波序列(vocal sequence)，如墨西哥游離尾蝠Tadaridabrasiliensismexicana的求偶叫聲由3個短語“chrip-buzz-trill”組成(附表)。研究表明，越復雜的交流叫聲信號攜帶的信息越多，能傳達更豐富、完整的信息，有利于動物交流(Bohnetal.，2008)。例如，鳥類在繁殖季節(jié)的求偶叫聲不僅鳴唱時間長，而且聲波序列里包含很多相同或不同的音節(jié)，這些音節(jié)通過多樣的方式聚合在一起形成復雜的求偶叫聲。由于性選擇壓力，雌性個體傾向于選擇具有復雜鳴唱曲目的雄性個體，這代表該雄性個體可能具有較好的身體質(zhì)量(Searcy，1984；Searcyetal.，1985)；而識別壓力促使不同的動物個體發(fā)出復雜的叫聲，有助于個體識別或者群體識別(Bohnetal.，2008)；在領(lǐng)域競爭時，雄性個體也會盡量避開擁有更多叫聲曲目的對手(Dobson & Lemon，1975)。因此，動物交流叫聲信號的多樣化和復雜化是其適應性進化的結(jié)果(Luoetal.，2017)。

動物只能發(fā)出有限的音節(jié)類型，但它們能夠通過音節(jié)不同的排列組合方式，形成持續(xù)時間更長、組成類型更豐富的聲波序列。而不同音節(jié)類型的排列組合規(guī)律就稱為句法結(jié)構(gòu)(syntactic structure)(Bohnetal.，2008；Weissetal.，2014)。句法結(jié)構(gòu)的存在使動物不用產(chǎn)生新音節(jié)，通過有限的音節(jié)類型傳遞“無限”的聲學含義。如Jahn(1942)發(fā)現(xiàn)韓國赫氏杜鵑Cuculushorsfieldi有“bubu…”和“bububububu”2種鳴唱型(附表)，說明赫氏杜鵑具有單音節(jié)重復的句法規(guī)則。此外，室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn)，非洲灰鸚鵡Psittacuserithacus、寬吻海豚Tursiopstruncatus和倭黑猩猩Panpaniscus具備句法結(jié)構(gòu)能力，能根據(jù)人的提示發(fā)出具有不同復雜程度的英文片段(Kako，1999)。在后續(xù)的聲學研究中，鳥類、鯨類、非人靈長類存在句法結(jié)構(gòu)的證據(jù)不斷被發(fā)現(xiàn)，除此之外，嚙齒目(Holy & Guo，2005)、翼手目(Bohnetal.，2008)、蹄兔目(Kershenbaumetal.，2012)和無尾目動物(樂西子等，2017；Yueetal.，2017)也已經(jīng)被證明存在句法結(jié)構(gòu)，且句法結(jié)構(gòu)的分化受到不同選擇壓力的作用。研究動物交流聲波句法結(jié)構(gòu)對于探索動物交流聲波的形成與維持機制具有重要意義；同時，由于動物交流聲波的組成方式與人類語言的組成方式有相同之處，所以對動物交流聲波句法結(jié)構(gòu)的研究有助于揭示人類語言的形成與進化機制。因此，本文對目前動物聲學領(lǐng)域已有的動物交流叫聲句法研究進行綜述，并在此基礎上提出未來動物交流聲波及句法結(jié)構(gòu)研究的重點與方向，以期對深入研究動物聲學行為提供幫助與指導。

1 動物交流聲波的類型及多樣性

1.1 交流聲波的分類

交流聲波類型多樣，對交流聲波的分類主要采取以下3種方法：首先，根據(jù)人耳聽到的聲音類型將交流聲波描述為：尖叫聲(scream)、咔咔聲(twitter)和口哨聲(whistle)(Janik，2000)等。然而這種主觀分類存在不足之處，因為有一些交流聲波可能是超聲波，人耳無法聽到。所以，另一種分類方法是根據(jù)發(fā)聲的行為背景進行劃分：打斗發(fā)出的交流聲波被稱為激進叫聲(aggressive calls)或警示叫聲(warning calls)(Fernandezetal.，2014)、交配季節(jié)里吸引異性時發(fā)出的求偶叫聲一般稱為鳴唱叫聲(song calls)(Bohnetal.，2008)、遇險時發(fā)出的求救叫聲(distress calls)(Townsendetal.，2010)、捍衛(wèi)領(lǐng)域時發(fā)出的領(lǐng)域叫聲(territory calls)(Maetal.，2006)以及母蝠尋找幼蝠的指導叫聲(director calls)和幼蝠的隔離叫聲(isolation calls)(附表：果樹蹄蝠Hipposiderospomona)(Jinetal.，2015)等。雖然可以根據(jù)發(fā)聲背景確定交流叫聲類型，但這種分類方法依然存在不足，如在不同背景下，同一個體可能會發(fā)出結(jié)構(gòu)相似的交流聲波。因此，比較客觀的劃分方法是根據(jù)聲波組成元素和結(jié)構(gòu)進行劃分。大部分交流聲波都可看作由3種簡單類型的聲音元素組成，即調(diào)頻聲波(frequency modulation，F(xiàn)M)、恒頻聲波(constant frequency，CF)和噪聲串(noise burst，NB)。根據(jù)這些簡單聲波元素的組分，可以對復雜交流聲波命名。如馬鐵菊頭蝠的長寬帶噪音(BNBl)音節(jié)就是根據(jù)NB再加上描述帶寬的broadband和長持續(xù)時間long的首字母分別作為前綴和后綴組成(附表)。

1.2 交流聲波的多樣性

不同動物由于長期適應不同的生態(tài)和社會環(huán)境，發(fā)聲器官有所差異，發(fā)出的交流聲波也不同；同一物種的不同性別、不同個體之間，交流聲波也會存在差異；甚至同一個體在同一背景的不同表現(xiàn)程度下發(fā)出的叫聲都存在差異。

在叫聲復雜的眾多動物中，由于幼鳥學習鳴唱(song)的過程與人類嬰兒學習說話的過程存在行為、神經(jīng)、基因等相似性，鳥類能夠發(fā)出比其他物種更復雜的鳴聲，因此，鳥類一直是研究人類語言起源的模式物種。鳥類的鳴唱是一種非常重要的行為學特征。Catchpole(2008)把鳴唱定義為：一般在繁殖期由雄鳥發(fā)出的長且復雜的鳴聲。對于鳴禽來講，不同物種具有不同的曲目大小，這反映了鳥類鳴唱的復雜性和多樣性。同為鹀屬Emberiza物種，葦鹀E.pallasi鳴唱語句相對簡單，包含22種音節(jié)，且語句中音節(jié)個數(shù)少，平均為3.86個±0.17個(n=82)；栗斑腹鹀E.jankowskii的鳴唱序列更加豐富，包含音節(jié)更多，約80種音節(jié)類型；而黃喉鹀E.elegans的鳴唱曲目則復雜得多，共有87種鳴唱語句，包含的音節(jié)多達273個(n=215)(李佩珣等，1991；王琳，2013)(附表)。

在哺乳動物類群中，鯨目寬吻海豚的同一個群體內(nèi)不同個體之間，就存在超過20種共享音節(jié)，并且共享音節(jié)在頻率、結(jié)構(gòu)上存在個體差異。除共享音節(jié)外，不同個體還有特有音節(jié)，有利于個體的識別過程(Janik & Sayigh，2013)。非人類靈長目動物具有高度社會化的社群結(jié)構(gòu)，不同的家庭成員會發(fā)出具有不同聲譜結(jié)構(gòu)的叫聲。如在白頰長臂猿亞種Nomascusleucogenysleucogenys家庭里，成年雌性發(fā)出由不同短語組成的聲波序列，成年雄性發(fā)出的叫聲在短語組成上跟雌性差異很大(Konrad & Geissmann，2006)。翼手目帕氏髭蝠Pteronotusparnellii的交流聲波里存在33種音節(jié)類型，包括19種簡單音節(jié)，14種復合音節(jié)(Kanwaletal.，1994)(附表)。大棕蝠Eptesicusfuscus甚至能在同一背景的不同程度下發(fā)出不同的叫聲，如在低激進和中激進程度下發(fā)出以短的下調(diào)型調(diào)頻(DFMs)音節(jié)為主的叫聲，而在高激進程度下發(fā)出以其他音節(jié)[有突起的準恒頻(torQCF)、短矩形寬帶噪音(rBNBs)和長矩形寬帶噪音(rBNBl)]為主的叫聲(Gadziolaetal.，2012)(附表)。

綜上，動物叫聲包含多種音節(jié)類型，從幾種到幾百種不等，然而很多動物的聲波序列并不是隨機發(fā)出，音節(jié)也不是隨機組合，而是具有一定的句法規(guī)律?，F(xiàn)總結(jié)已有研究，對動物中出現(xiàn)的句法結(jié)構(gòu)進行歸類。

2 動物的句法結(jié)構(gòu)

2.1 單音節(jié)重復的叫聲或鳴唱

動物句法結(jié)構(gòu)的類型多種多樣，體現(xiàn)在音節(jié)的多樣性和排列組合的多樣性上。有些鳥類的鳴唱曲目只有簡單的類型，鳴唱表現(xiàn)為單調(diào)的音節(jié)重復(Catchpole， 2008)。如韓國赫氏杜鵑的鳴唱類型為同種音節(jié)的重復，“A”表示音節(jié)類型，赫氏杜鵑的鳴唱表現(xiàn)為“AA…”型重復，或者“AAAAA…”型和“AAA…”型，鳴唱曲目越長，音節(jié)重復次數(shù)越高，傳達的感情越強烈。美洲紅尾鴝Setophagaruticilla也有類似的單音節(jié)重復鳴唱型，在一個長的鳴唱回合中可以唱出3種或者更多的鳴唱類型(Lemonetal.，1985)，其中，一種為“…AAAAA…”的類型也是單音節(jié)的重復。音節(jié)重復的次數(shù)跟物種本身所具有的感情狀態(tài)有關(guān)，當情感比較強烈時，可能會發(fā)出音節(jié)重復次數(shù)更多、聲波序列更長的鳴唱型。蝙蝠也存在單音節(jié)重復的現(xiàn)象。Gadziola等(2012)對大棕蝠在不同激進程度下的打斗叫聲進行研究，發(fā)現(xiàn)大棕蝠在低等程度的打斗過程中發(fā)出的聲波序列由4～6個音節(jié)組成，其中94%是DFMS音節(jié)，聲波序列顯示為DFMS音節(jié)的簡單重復(附表)。馬鐵菊頭蝠的領(lǐng)域叫聲也有包含多個單音節(jié)重復的現(xiàn)象，比如BNBl音節(jié)的重復，重復數(shù)量一般是2～4個音節(jié)(附表)；還有SFM的重復，重復數(shù)量一般為3～5個音節(jié)。但是，馬鐵菊頭蝠的領(lǐng)域叫聲更為復雜，多是由重復音節(jié)組成短語，然后再由短語組成聲波序列(Maetal.，2006)。

2.2 雙音節(jié)重復的叫聲或鳴唱

除單音節(jié)重復的句法結(jié)構(gòu)外，動物還具有雙音節(jié)重復的句法結(jié)構(gòu)。大杜鵑Cuculuscanorus夏季在我國的分布非常廣泛，幾乎遍布全國 (雷富民等，1997)。Cramp(1983)將大杜鵑的領(lǐng)域鳴唱描述為“cu-coo”，其中“cu”和“coo”是2個不同的音節(jié)，分別用“A”和“B”表示。其鳴唱型表現(xiàn)為雙音節(jié)的重復，如“AB…”型、“ABB…”型和“ABBBBB”型，后2種可以看做是“AB…”型的變體。同單音節(jié)重復一樣，當雙音節(jié)重復次數(shù)越多時，鳴唱序列就越長，曲目多樣性越高，表達的情感可能越強烈，更能達到求偶成功的目的。在另一些物種中，比如墨西哥游離尾蝠的領(lǐng)域叫聲和求偶叫聲都是由不同的短語組成，而短語是由不同或者相同的音節(jié)排列組合而成，比如3個音節(jié)A和1個音節(jié)B按順序排列形成一個短語Chirp，這種短語形成方式也是雙音節(jié)重復排列的句法結(jié)構(gòu)(Bohnetal.，2008，2013)。雄性鋸腿原指樹蛙Kurixalusodontotarsus的求偶鳴唱采用2種音節(jié)重復排列組合的方式，如5個音節(jié)A和4個音節(jié)B組成的聲波序列(Zhuetal.，2017)(附表)。

2.3 由固定短語組合形成的叫聲或鳴唱

有些鳥類的句法結(jié)構(gòu)相對單一，表現(xiàn)為幾個簡單音節(jié)的重復，另一些鳥類的句法結(jié)構(gòu)則更加復雜。如對鷦鷯Troglodytesmusculus的領(lǐng)域叫聲進行研究，發(fā)現(xiàn)其能發(fā)出42種不同的音節(jié)，由這些音節(jié)形成短語的過程復雜多樣，短語可以由同種或不同種音節(jié)組合形成(Deslandesetal.，2014)。對綠鵑Vireocassinii的研究發(fā)現(xiàn)，每只綠鵑能發(fā)出40～60條短語，其中，每2～7條短語又可組合成一段有意義的聲波序列，并且綠鵑對這些短語的使用具有一定規(guī)則，有些短語使用頻率極高，而另一些短語的使用頻率極低，說明綠鵑具有非隨機的句法結(jié)構(gòu)規(guī)律(Hedley，2016)。加州彎嘴嘲鶇Toxostomaredivivum具有大量的鳴唱曲目，能發(fā)出多種短語類型，其中2～3個短語一起發(fā)出，表達一個鳴唱主題；之后，另外2～3個短語組合在一起，表達第二個主題；該主題結(jié)束之后，又由另外的短語組合在一起，表達第三個主題。該研究表明，加州彎嘴嘲鶇在鳴唱階段有3個鳴唱主題，且每個主題都具有不同的中心語句，這些中心語句由相對固定的2～3個短語組成，展現(xiàn)了高度結(jié)構(gòu)化和復雜化的叫聲組合規(guī)律(Codyetal.，2016)。

2.4 由固定音節(jié)或短語起始的叫聲或鳴唱

動物叫聲包含起始音節(jié)(或短語)、中間組分、結(jié)束組分。由于每個組分音節(jié)和短語的數(shù)量和類型變化多樣，導致整個叫聲復雜多變，序列長度也不盡相同，但整個序列總是圍繞核心不變的組分展開。如大趾鼠耳蝠Myotismacrodactylus的交流叫聲具有多種不同組分，包括4種單音節(jié)和37種多音節(jié)。雖然每條聲波序列里使用的音節(jié)類型和數(shù)量存在差異，但所有叫聲類型都遵循一個基本規(guī)則，即所有聲波序列均由DFM音節(jié)開頭，然后與其他音節(jié)組合形成復雜的多音節(jié)叫聲(王磊，2014)。大棕蝠在較激烈的打斗過程中會發(fā)出以2種音節(jié)起始的叫聲，一種是以torQCF音節(jié)起始，然后轉(zhuǎn)化成rBNBs音節(jié)；另一種是以rBNBs音節(jié)起始，然后轉(zhuǎn)化成rBNBl音節(jié)或rBNBs音節(jié)的重復(Gadziolaetal.，2012)。求偶季節(jié)，墨西哥游離尾蝠在當陌生個體接近領(lǐng)域時會發(fā)出特定的叫聲，這些叫聲都是由固定短語Chirp開始，隨后展示出完整的Chirp-Buzz-Trill-Buzz結(jié)構(gòu)，該研究揭示了墨西哥游離尾蝠的求偶叫聲句法結(jié)構(gòu)(Bohnetal.，2008)。隨后，Bohn等(2013)又進行了回放實驗，實驗結(jié)果表明，在面對不同的回放刺激時，墨西哥游離尾蝠會發(fā)出不同的交流叫聲回應刺激，但是所有的回應叫聲都是以短語Chirp為起始組分，然后再與其他短語一起組成聲波序列。由于動物叫聲各組分的時頻特征和聲譜結(jié)構(gòu)具有明顯差異，動物對不同組分表現(xiàn)出不同的行為響應，推測叫聲的不同組分具有不同的意義(Williams & Staples，1992；Tangetal.，2001；Suzukietal.，2016)。樂西子等(2017)通過采集仙琴蛙Babinadaunchina的回放刺激和腦電信號，證明了蛙類叫聲的第一個音節(jié)在聲音通訊系統(tǒng)中起至關(guān)重要的作用(Yueetal.，2017)。

2.5 由固定音節(jié)結(jié)束的叫聲或鳴唱

靈長類動物除了具有復雜的音節(jié)排列組合方式外，還會在叫聲的最后加上一個固定的聲學元素。最具有代表性的是坎氏長尾猴Cercopithecuscampbelli在領(lǐng)域范圍內(nèi)發(fā)出的警示叫聲。當有捕食者接近或進入它們的領(lǐng)域范圍時，雄性坎氏長尾猴會在領(lǐng)域叫聲后面加上一個類似于人類尾音的“-oo”后綴，雖然警示叫聲的其他聲學組分都是可變的，但這個后綴卻是固定的(Williams & Staples，1992)，這樣做是為了改變原來聲波序列的意思以警示同伴，最終達到保護同伴的目的(Ouattaraetal.，2009；Schlenkeretal.，2014)。

3 動物交流聲波句法結(jié)構(gòu)的地理進化及進化驅(qū)動力

不同種群的動物長期適應于各自的生活環(huán)境，聲學表型也發(fā)生了適應性進化。地理距離和地理隔離導致同一物種不同種群之間的生態(tài)環(huán)境存在差異，比如溫度、濕度、氣壓、植被結(jié)構(gòu)等，而這些因素直接影響了聲音信號的傳播與擴散。此外，遺傳因素、社會選擇壓力、文化漂變等因素會直接或者間接影響動物的句法結(jié)構(gòu)。同一物種不同地理種群間的聲音信號差異被稱為聲學分歧(acoustic divergence)，當種群間存在基因流時，這種聲學分歧被稱為方言(dialect)；當有長的地理距離或隔離阻礙種群間基因流時，這種聲學分歧則被稱為聲學地理變化(geographic variation)(Marler & Tamura，1962；Nottebohm，1969；Conner，1982；Lameiraetal.，2010)。關(guān)于動物交流聲波進化的解釋，有3種常見互不排斥的經(jīng)典假說。

3.1 生態(tài)復雜性假說

生態(tài)復雜性假說認為很多生態(tài)因素通過多種方式定向地影響動物交流聲波復雜性的進化(Ord & Garcia-Porta，2012)。由于地理距離和地理隔離的存在，不同種群的棲息地可能具有不同的地形、地貌和海拔等特征，從而直接影響了不同種群的生態(tài)環(huán)境，如溫度、濕度、植被結(jié)構(gòu)等(Janesetal.，2017)。這些生態(tài)環(huán)境可能通過影響動物的形態(tài)結(jié)構(gòu)(發(fā)聲器官)來影響發(fā)聲方式，導致不同句法結(jié)構(gòu)的產(chǎn)生。同時，生態(tài)環(huán)境的不同也會直接影響發(fā)聲者聲音信號的傳播與接收者聲音信號的接收，因此，生態(tài)環(huán)境壓力促使不同種群的動物句法結(jié)構(gòu)分化。溫、濕度等生態(tài)因子也直接影響獵物和捕食者的豐富度，導致發(fā)聲者面臨不同的捕食和被捕食壓力，促使它們發(fā)出具有不同結(jié)構(gòu)和功能的叫聲。如Davidson和Wilkinson(2002)對特立尼達拉島4個種群大銀線蝠Saccopteryxbilineata的研究發(fā)現(xiàn)，這4個種群在叫聲曲目上存在很大差異，其中一個種群的音節(jié)種類和數(shù)量遠超過其他種群，說明大銀線蝠至少在音節(jié)水平產(chǎn)生了句法差異。Bj?rgester等(2004)對6個種群的雄性海豹Phocavitulina叫聲進行研究，發(fā)現(xiàn)這6個種群的叫聲類型存在地理差異，并且這種叫聲差異是長期適應繁殖地環(huán)境條件的結(jié)果。靈長類的狐猴Lepilemurssp.被證明叫聲差異跟地理距離存在顯著關(guān)系，即地理距離越遠，叫聲差異越大(Mendez-Cardenasetal.，2008)。Ortiz-Ramírez等(2016)對存在地理隔離的不同種群的紅頂夜鶇Catharusfrantzii叫聲進行研究，不僅證明地理隔離是句法結(jié)構(gòu)分化的主要驅(qū)動力，還暗示社會選擇壓力也是驅(qū)動句法分化的主要因素。

3.2 社群復雜性假說

社群復雜性假說認為動物交流通常與社群結(jié)構(gòu)相關(guān)，即隨著社群個體間相互作用的頻次和行為背景的增加，調(diào)節(jié)這些相互作用的交流信號趨向于更加復雜(Freebergetal.，2012)。自然種群中，雄性的繁殖成功率很大程度上取決于性選擇，表現(xiàn)為雄性競爭(同性選擇)和雌性選擇(異性選擇)。在無尾類、鳥類、哺乳類等動物類群中，雌性會根據(jù)雄性的聲音信號作為判斷雄性身體甚至是巢穴質(zhì)量的依據(jù)，從而選擇適合度高的配偶繁育后代。受性選擇壓力的作用，雄性會發(fā)出重復率更高、持續(xù)時間更長、結(jié)構(gòu)更復雜的叫聲或鳴唱序列(Russ & Racey，2007)。并且不同種群往往具有不同的性別比，性選擇壓力會刺激不同種群句法結(jié)構(gòu)分化，導致動物方言和聲學地理變化的產(chǎn)生(Podos & Warren，2007；Keighleyetal.，2017)。對新疆歌鴝Lusciniamegarhynchos的叫聲回放實驗發(fā)現(xiàn)，在回放具有正確音節(jié)和短語順序的鳴唱序列時，實驗雄鳥會發(fā)出具有其他音節(jié)和短語順序的叫聲，目的是避免跟隨回放叫聲，從而發(fā)出不同的叫聲吸引雌鳥；而當回放更改過音節(jié)、短語順序的鳴唱序列時，實驗雄鳥會發(fā)出正確順序的聲波序列，目的在于成為其他雄鳥的領(lǐng)導者，以獲得交配權(quán)(Weissetal.，2014)。對日本大山雀Parusminor的組合音節(jié)回放實驗發(fā)現(xiàn)，當日本大山雀聽到正常的“ABC-D”音節(jié)組合時能做出探測、掃描和接近聲源等行為，而當聽到人為調(diào)換過順序的“ABC-D”音節(jié)組合時則很少做出反應，該實驗說明日本大山雀擁有嚴格的組合句法能力，并能夠識別同伴叫聲的準確性，從而做出相應行為反應，提高交配成功率(Suzukietal.，2016)。鳥類嚴格的句法結(jié)構(gòu)是長期適應性選擇壓力的結(jié)果，為了提高其適合度，獲得繁殖權(quán)利，雄鳥進化出了復雜的句法結(jié)構(gòu)模式，擁有復雜的聲學交流體系(Weissetal.，2014；Suzukietal.，2016)。

除性選擇壓力外，個體或者群體的識別壓力也會影響句法分化。個體數(shù)量多的種群，個體之間、個體與群體之間面臨更大的識別壓力(Luoetal.，2017)。在這種識別壓力的驅(qū)使下，不同個體或者群體之間會進行發(fā)聲學習以獲得更多發(fā)聲曲目，從而提高叫聲多樣性與復雜性，促進識別作用。比如寬吻海豚會學習其他個體的叫聲，豐富自己的發(fā)聲曲目，從而在識別過程中占據(jù)優(yōu)勢(Janik & Sayigh，2013)。同一種群內(nèi)的不同個體可能選擇性地保留或遺棄本身擁有的部分交流聲音信號，學習來自鄰近群體的其他個體的聲音信號，并在種群內(nèi)保留下來，長此以往，導致不同地理種群的方言和聲學地理變化的產(chǎn)生(Irwinetal.，2008)。

3.3 中性假說

基于選擇，社群復雜性和生態(tài)復雜性假說解釋了交流聲波句法的適應性進化；基于漂變，中性假說認為在缺乏選擇作用的情況下，隨機過程也可能促進交流聲波句法的分化(Grant & Grant，2009)。遺傳漂變在進化過程中可能附帶地增加了交流聲波句法的復雜性，從而導致親緣關(guān)系較近的物種或種群間具有相似的交流聲波，反之亦然(Irwinetal.，2008；Benedict & Bowie，2009；Campbell & Phelps，2010；Jiangetal.，2010)。Wright和Wilkinson(2001)對已經(jīng)被證明存在方言的亞馬遜鸚鵡進行遺傳結(jié)構(gòu)和聲學分歧研究，發(fā)現(xiàn)遺傳距離近的種群間聲學結(jié)構(gòu)類似，如在黃頸亞馬遜鸚鵡Amazonaauropalliata中發(fā)現(xiàn)的方言，在其姐妹種黃冠亞馬遜鸚鵡Amazonaochrocephala中也被發(fā)現(xiàn)。Luo等(2017)對不同種蝙蝠的交流聲波差異和進化驅(qū)動力進行研究，發(fā)現(xiàn)系統(tǒng)發(fā)育成分在蝙蝠聲學差異上起至關(guān)重要的作用。在靈長類侏儒狨猴Callithrix(Cebuella)pygmaeapygmaea的方言形成過程中，遺傳漂變與其他因子一起對句法結(jié)構(gòu)分化起重要作用(de la Torre & Snowdon，2009)。這些研究結(jié)果表明，句法結(jié)構(gòu)的差異性或相似性與種群間遺傳結(jié)構(gòu)具有密切相關(guān)性，遺傳結(jié)構(gòu)和其他影響因子一起介導句法結(jié)構(gòu)分化。

在長期的社會適應過程中，每個種群的動物由于所處文化背景的不同，形成了各個種群特有的聲文化結(jié)構(gòu)(Leaderetal.，2008)。與遺傳漂變一樣，動物的叫聲也會發(fā)生隨機的改變，稱為文化漂變(Sunetal.，2013)。這種聲音信號的隨機漂變可能會提高或者降低動物的適合度，當發(fā)生漂變后的聲音信號有利于提高個體和群體的適合度時，該聲音信號便在種群內(nèi)保留下來，長此以往，可能導致不同種群間的聲學結(jié)構(gòu)，包括句法結(jié)構(gòu)差異越來越大(Janesetal.，2017)。研究者對不同地理種群巖兔Procaviacapensis的句法結(jié)構(gòu)進行研究，實驗結(jié)果表明，在一定范圍內(nèi)，句法結(jié)構(gòu)差異跟地理距離呈正相關(guān)，隨著地理距離的增加，不同巖兔種群之間的句法結(jié)構(gòu)差異越大，該研究不僅證明了蹄兔目動物方言的存在，同時還討論了巖兔句法結(jié)構(gòu)差異的原因可能是相鄰種群之間不精確的聲音信號復制的結(jié)果。如巖兔在學習臨近種群其他個體的叫聲時，發(fā)生了聲音復制上的錯誤，使聲波序列里的一些聲學組分缺失、增加，甚至是改變，這種“錯誤”的聲音學習會加大相鄰種群間句法結(jié)構(gòu)的差異(Kershenbaumetal.，2012)。

4 結(jié)論與展望

關(guān)于動物句法的研究，本文總結(jié)分析了已有的文獻報導，得到以下結(jié)論：1)動物句法研究對象：目前句法結(jié)構(gòu)研究已在無尾類、鳥類和哺乳類動物中開展，而在鳥類中開展的句法研究最為豐富；2)研究內(nèi)容：目前動物句法研究內(nèi)容多圍繞句法結(jié)構(gòu)的剖析、句法功能的探究、句法結(jié)構(gòu)的分化以及分化驅(qū)動力開展，缺乏對句法形成機制的研究，如神經(jīng)機制，生理機制等；3)研究水平：句法研究水平多為音節(jié)水平和短語水平，缺乏在完整聲波序列上的句法研究。

綜上，未來的動物交流聲波句法結(jié)構(gòu)研究可以集中于以下科學問題：1)在聲波序列水平開展動物句法研究，從整體出發(fā)，揭示動物叫聲的規(guī)律以及句法的整體變化；2)對于已經(jīng)被證明存在交流聲波句法的動物，應該著力于句法的形成機制，加強對句法的神經(jīng)調(diào)控和生理調(diào)節(jié)機制的研究；3)應該拓寬句法結(jié)構(gòu)的研究對象，開展更多動物句法的研究，豐富句法結(jié)構(gòu)，提供更多動物句法的證據(jù)。

在已有研究對象中，針對其開展句法研究的必要性和優(yōu)缺點，建議在各動物類群中開展以下研究：1)雄蛙在繁殖季節(jié)靠鳴聲吸引雌性個體，所以，蛙類的鳴唱是其求偶繁殖過程中最主要的生物學表型。雖然蛙類適于開展聲學實驗，但是其句法也是近年來才被報導，且限于少數(shù)物種(樂西子等，2017)，因此，建議未來開展不同種蛙類句法證據(jù)的相關(guān)研究；2)鳥類由于叫聲的復雜性以及跟人類語言獨特的相似性，一直以來都被作為研究動物交流聲波的關(guān)鍵模型，在句法結(jié)構(gòu)方面更是做出了突出貢獻，因此，應繼續(xù)深入開展鳥類句法研究，尤其是句法形成機制的相關(guān)研究；3)哺乳類是動物界進化地位最高的自然類群，現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)鯨目、嚙齒目、蹄兔目、翼手目、靈長目存在句法結(jié)構(gòu)。在哺乳動物類群中，翼手目動物相比于其他動物具有體型小、種類豐富、數(shù)量多、易于馴養(yǎng)、便于進行野外實驗和室內(nèi)實驗等優(yōu)點，重要的是翼手目動物長期適應夜空生態(tài)位，基本依靠交流聲音信號進行母嬰交流、求偶交配、維持社群關(guān)系等，從而進化出了豐富的交流叫聲，但是目前僅證明蝙蝠科的大棕蝠、犬吻蝠科的墨西哥游離尾蝠和菊頭蝠科的馬鐵菊頭蝠存在句法結(jié)構(gòu)現(xiàn)象，因此，翼手目應該作為未來句法研究的重要對象。綜上，動物句法研究雖已取得顯著進展，但仍有很多問題需要不斷探索，今后的研究應更全方位、多層次、多角度揭示動物句法的形成機制和分化方向，進而為人類語言的起源與進化提供一定參考。

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