楊志宏， 鄒紅菲， 邵淑麗， 郭立業(yè)， 林春山， 高忠燕

(1. 齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，黑龍江齊齊哈爾161006； 2. 東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，哈爾濱150040；3. 黑龍江扎龍國家級自然保護區(qū)管理局，黑龍江齊齊哈爾161003)

丹頂鶴Grusjaponensis是隸屬于鶴形目Gruiformes鶴科Gruidae的大型渉禽，為單配制早成鳥，國家Ⅰ級重點保護野生鳥類，中國脊椎動物紅色名錄將其列為瀕危(EN)物種(蔣志剛等，2016)，世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄瀕危(EN)等級(BirdLife International，2016)。丹頂鶴為K-選擇物種，具有低繁殖率(野生丹頂鶴每對每年最多僅繁育2只雛鶴)和高繁殖成功率的特點。每年春季，野生丹頂鶴全家經(jīng)越冬地長距離遷徙至繁殖地約1周后，親代會驅(qū)趕分離子代，之后子代集結(jié)成亞成體群，而親代則開始繁殖。丹頂鶴的繁殖需要經(jīng)歷交配(吳建平等，2002)、筑巢(萬冬梅等，2002；秦喜文等，2008)、產(chǎn)卵(吳建平等，2002)、孵化(33 d)(馬逸清，李曉民，2002)、育雛(李金錄，金煜，1990)環(huán)節(jié)。丹頂鶴繁殖成功率取決于春季啟動繁殖的時間、雛鶴生長發(fā)育和秋末雛鶴是否已經(jīng)具備越冬遷徙飛行的能力等。其中，保障雛鶴快速生長發(fā)育是關(guān)鍵。

扎龍國家級自然保護區(qū)(123°37′～123°47′E，46°52′～47°32′N)是中國北方同緯度地區(qū)中保留最完整、最原始、最開闊的濕地生態(tài)系統(tǒng)，也是丹頂鶴的主要繁殖地之一(鄒紅菲，吳慶明，2006；鄒紅菲等，2007)。保護區(qū)成立以來，在丹頂鶴的就地保護和種群擴增等方面已經(jīng)做了大量工作。目前，保護區(qū)內(nèi)已有籠養(yǎng)丹頂鶴300余只，每年成功繁育雛鶴近50只，且積累了比較豐富的育雛經(jīng)驗(王文鋒等，2011)。

動物的生長發(fā)育與其運動密不可分，通過合理的運動訓(xùn)練可以促進新陳代謝、提高運動生理機能(包括平衡、行走和奔跑)、增強體質(zhì)和確保正常的生長發(fā)育(金愛晶等，2000；楊冬輝等，2001；袁春華，陳佩杰，2003；袁春華等，2004；汪喆等，2005；王愛黎，2006)。保護區(qū)人工喂養(yǎng)雛鶴混群野外行走的運動訓(xùn)練方法是仿生于野生丹頂鶴育雛期間引領(lǐng)雛鶴野外游走。這種運動訓(xùn)練方法便于專人管理、減少工作量和有利于雛鶴對工作人員的口令建立條件反射等。事實證明保護區(qū)的這種野外混群行走運動訓(xùn)練方式可行，但也存在不足之處。理由如下：1、人工喂養(yǎng)與野生丹頂鶴育雛不同，前者為不同日齡和處于不同發(fā)育階段的多只雛鶴，后者最多是2只雛鶴(相差1日齡)；2、近年來每年人工喂養(yǎng)雛鶴中少數(shù)個體發(fā)生跗蹠形變，可能與這一訓(xùn)練有關(guān)。為此，本文對保護區(qū)人工喂養(yǎng)雛鶴混群野外行走運動訓(xùn)練的生物學(xué)效果進行初步的探討和分析。

1 研究背景

1.1 人工喂養(yǎng)雛鶴和野生雛鶴概況

丹頂鶴繁殖開始于每年3月中下旬，最早4月可見雛鶴，最晚的繁殖(孵化結(jié)束)止于6月末繁殖鶴對換羽前。野生丹頂鶴育雛(食譜范圍較廣)，野外覓食存在許多不確定因素，雛鶴可能常處于饑餓或半饑餓狀態(tài)，所以繁殖鶴家庭成員白天大部分時間內(nèi)處于游走狀態(tài)，這可能與覓食有關(guān)(吳慶明等，2007)。人工喂養(yǎng)雛鶴的食物是用剪刀剪取的鯽魚(100 g左右)肉條(含魚刺)，每日多次飼喂，食物供給充足；雛鶴出生后1～7 d在室內(nèi)或籠舍內(nèi)自由活動，7 d后雛鶴開始野外混群行走運動訓(xùn)練；雛鶴出生時間幾乎都不相同，通常需要分組和分批次進行飼喂和運動訓(xùn)練。

1.2 人工喂養(yǎng)雛鶴工作簡介

人工喂養(yǎng)雛鶴工作主要包括準(zhǔn)備和處理食物，及時處理籠舍內(nèi)糞便，多頻次和交替飼喂不同日齡雛鶴，野外混群行走運動訓(xùn)練每組每日3～4次。具有工作量大、責(zé)任大和工作時間長(白天約13 h)的特點。工作人員需要有經(jīng)驗、有耐心、有愛心、了解雛鶴和肯吃苦(風(fēng)吹、日曬和蚊蟲叮咬等)。通常由2名工作人員以連續(xù)的口哨聲(“嘟-嘟-嘟”)作為指令引領(lǐng)混群的雛鶴群體進行野外行走運動訓(xùn)練。運動訓(xùn)練的時間、運動量和運動強度均受控于工作人員，每次訓(xùn)練時間通常為2～3 h且往返距離為4.50 km±1.50 km。

1.3 研究方法

以保護區(qū)籠養(yǎng)繁殖丹頂鶴群體中最早出生的10只人工喂養(yǎng)雛鶴為實驗對象，雛鶴出生后環(huán)志標(biāo)記，測量雛鶴7日齡、14日齡、21日齡和28日齡這4個生長發(fā)育時間節(jié)點(跗蹠形變雛鶴多病發(fā)于21～28日齡)的體質(zhì)量、跗蹠長度和攝入能量。以保護區(qū)核心區(qū)內(nèi)野化放歸的3對繁殖丹頂鶴的6只野生雛鶴為研究對象，考慮獲得野生雛鶴數(shù)據(jù)較難和人工喂養(yǎng)雛鶴跗蹠發(fā)生形變個體最早發(fā)現(xiàn)為21日齡前后，故僅測量野生雛鶴21日齡±1日齡的體質(zhì)量和跗蹠長度，與人工喂養(yǎng)雛鶴進行同日齡的參數(shù)比較。用直尺測量雛鶴跗蹠長度(±0.10 cm)，用電子秤稱量雛鶴體質(zhì)量(±0.01 kg)。體質(zhì)量計算公式為A=B-C，其中，A為雛鶴體質(zhì)量、B為雛鶴和特制布袋(避免雛鶴受傷)質(zhì)量、C為特制布袋質(zhì)量。攝入能量計算方法見楊志宏等(2017)。

1.4 統(tǒng)計分析

人工喂養(yǎng)雛鶴與野生雛鶴21日齡的體質(zhì)量和跗蹠長度比較采用獨立樣本t-檢驗分析。人工喂養(yǎng)雛鶴7日齡、14日齡、21日齡和28日齡的體質(zhì)量、跗蹠長度及攝入能量的組間比較采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)。數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示，P<0.05為差異有統(tǒng)計學(xué)意義。

2 結(jié)果

2.1 21日齡雛鶴的體質(zhì)量和跗蹠長度

21日齡時，人工喂養(yǎng)雛鶴的體質(zhì)量(1.03 kg±0.06 kg)比野生雛鶴(0.82 kg±0.11 kg)顯著增加25.19%(t=6.628，df=14，P=0.012；n野生=6，n人工=10)。

人工喂養(yǎng)雛鶴的跗蹠長度(20.05 cm±0.40 cm)與野生雛鶴(20.18 cm±0.50 cm)差異無統(tǒng)計學(xué)意義(t=-0.163，df=14，P=0.872；n野生=6，n人工=10)。

2.2 4個時間節(jié)點雛鶴的體質(zhì)量、跗蹠長度和攝入能量

人工喂養(yǎng)雛鶴7日齡、14日齡、21日齡和28日齡這4個時間節(jié)點的體質(zhì)量(圖1)、跗蹠長度(圖2)和攝入能量(圖3)均呈現(xiàn)出極顯著的遞增趨勢[F(3， 35)=1 029.054，P=0.001；F(3， 35)=501.406，P=0.006；F(3， 35)=1 122.306，P=0.001]。

圖1 人工喂養(yǎng)雛鶴4個生長發(fā)育時間節(jié)點的體質(zhì)量變化
Fig. 1 Body mass of artificial feedingGrusjaponensisstorks at 4 day-old time nodes

不同字母代表各日齡間差異有統(tǒng)計學(xué)意義； 下同

Different letters indicate there is a significant difference； the same below

圖2 人工喂養(yǎng)雛鶴4個生長發(fā)育時間節(jié)點的跗蹠長度變化Fig. 2 Leg length of artificial feeding Grus japonensis storks at 4 day-old time nodes

圖3 人工喂養(yǎng)雛鶴4個生長發(fā)育時間節(jié)點的攝入能量變化Fig. 3 Energy intake of artificial feeding Grus japonensis storks at 4 day-old time nodes

3 討論

3.1 人工喂養(yǎng)雛鶴與野生雛鶴的差異

人工喂養(yǎng)雛鶴與野生雛鶴在食物可獲得性(楊志宏等，2015)、體質(zhì)量、運動量和運動強度等方面均存在較大差異。首先，二者的運動量和運動強度不同。一方面，自然生境中野生丹頂鶴與雛鶴始終處于高度警戒狀態(tài)，游走時多會選擇相對難走但卻有利于隱蔽(雛鶴)的路徑，行走難度較大。與此相反，人工喂養(yǎng)雛鶴因有人看護而一直處于低警戒狀態(tài)，為了便于看護常選擇相對平坦的行走路徑，行走難度遠低于前者。另一方面，人為主觀決定每次野外行走運動訓(xùn)練的時間和距離，而且人還需要考慮雛鶴的攝食需求(籠舍內(nèi))、小日齡雛鶴飼喂頻次多和運動能力較弱等客觀因素。相比野生雛鶴白天的游走，人工喂養(yǎng)雛鶴行走訓(xùn)練的時間和距離遠不及前者。其次，二者的食物可獲得性不同。野生丹頂鶴的食譜范圍廣(以魚、蝦、昆蟲、軟體動物、蝌蚪及水生植物的葉、莖、塊根、球莖、果實等為食)，但覓食存在許多不確定因素，雛鶴常會處于饑餓或半饑餓狀態(tài)。相比之下，人工喂養(yǎng)雛鶴的食物(以鯽魚為主)雖然單一，但卻是足量和多頻次供給，雛鶴通常不會處于饑餓狀態(tài)。最后，二者21日齡的跗蹠長度組間差異無統(tǒng)計學(xué)意義，但體質(zhì)量組間差異有統(tǒng)計學(xué)意義。本文認(rèn)為，跗蹠長度組間差異無統(tǒng)計學(xué)意義能夠間接反映出它們有相同的發(fā)育速度，而體質(zhì)量組間差異有統(tǒng)計學(xué)意義應(yīng)該與其食物可獲得性、運動訓(xùn)練的運動量和運動強度的差異有關(guān)，同時也不能排除人工喂養(yǎng)雛鶴存在超重發(fā)育的可能性。所以，適當(dāng)增加運動量應(yīng)該會有利于人工喂養(yǎng)雛鶴發(fā)育初期的健康生長。

3.2 雛鶴野外混群行走運動訓(xùn)練的探討和分析

人工喂養(yǎng)丹頂鶴雛鶴野外混群行走是一種切實可行的運動訓(xùn)練方式，但科學(xué)與否的關(guān)鍵在于如何混群或分組。丹頂鶴為早成鳥，不同日齡雛鶴的體征如體型、體質(zhì)量、跗蹠長度及其關(guān)節(jié)等都存在較大差異(李金錄，金煜，1990；楊冬輝等，2001)?？茖W(xué)合理的運動訓(xùn)練應(yīng)該能夠促進雛鶴腿部肌肉、骨骼、跗蹠關(guān)節(jié)和爪(支撐和平衡)等生理機能的協(xié)同發(fā)育，不同的運動量和運動強度也會導(dǎo)致不同的發(fā)育效果。理論上，雛鶴生長發(fā)育過程中每條腿都應(yīng)具有獨立支撐身體和保持平衡的能力，且雙側(cè)腿生長發(fā)育均衡，才能夠滿足其快速生長發(fā)育過程中站立、行走或奔跑的生理需求。隨著日齡增長，雛鶴腿部的發(fā)育還必須同時獲得體質(zhì)量增長(重力增大)和跗蹠長度增加(重心上移)二者疊加所需要的生理機能。楊冬輝等(2001)早期研究發(fā)現(xiàn)，丹頂鶴雛鶴的早期生長發(fā)育階段可劃分為3個時期，第一時期(0～2周齡)是快速生長期，第二時期(3～7周齡)是急速生長期，第三時期是緩慢生長期(8～13周齡)，且13周齡時各項體尺指標(biāo)均達到成年鶴的86%以上，并呈現(xiàn)出體長較體寬發(fā)育快的特點。本文發(fā)現(xiàn)，人工喂養(yǎng)雛鶴在14日齡、21日齡和28日齡的體質(zhì)量分別為7日齡的2.14倍、6.31倍和11.55倍，攝入能量分別為7日齡的2.08倍、3.25倍和4.34倍，跗蹠長度分別為7日齡的1.21倍、2.07倍和2.87倍，21日齡的人工喂養(yǎng)雛鶴與野生雛鶴跗蹠長度比較差異無統(tǒng)計學(xué)意義，這表明野外行走訓(xùn)練雛鶴個體的生長模式與同期自然環(huán)境中野生雛鶴個體的生長模式一致。雛鶴14～28日齡已進入急速生長期，其體質(zhì)量增加和重心上移的生物學(xué)特征變化也會對其腿部骨骼和肌肉的生理機能提出更高要求。近幾年，保護區(qū)人工喂養(yǎng)雛鶴群體中每年都會發(fā)生少數(shù)個體跗蹠形變和生長發(fā)育失敗，且病變大多發(fā)生在雛鶴21～28日齡，所以這可能與其前期混群行走運動訓(xùn)練的生物學(xué)效果有關(guān)?；烊盒凶哌\動訓(xùn)練中，當(dāng)大日齡(14～28日齡)雛鶴的運動訓(xùn)練效果(包括運動量和運動強度)受限于小日齡(7～14日齡)雛鶴時，大日齡雛鶴雙側(cè)或單側(cè)腿的發(fā)育可能會不及同期正常發(fā)育的生理機能預(yù)期，單側(cè)腿部肌肉拉傷或跗蹠關(guān)節(jié)損傷的可能性將大幅增加，繼之可能引發(fā)雛鶴跗蹠形變。雛鶴跗蹠形變一旦發(fā)生，很難補救，即發(fā)育失敗。此外，超重可能也是導(dǎo)致人工喂養(yǎng)雛鶴跗蹠發(fā)生形變的重要誘因之一。

3.3 建議

人工喂養(yǎng)雛鶴野外行走是科學(xué)、有效和可行的運動訓(xùn)練方式。但是，一方面，人工喂養(yǎng)雛鶴與野生雛鶴在生態(tài)位等許多方面都不同，包括野外行(游)走時間和行走路線選擇等，其運動訓(xùn)練的生物學(xué)效果應(yīng)該有差異。另一方面，不同日齡雛鶴個體間體征和攝入能量需求均差異較大，混群做相同的訓(xùn)練，收效必將不同。客觀上，保護區(qū)這種混群的訓(xùn)練方式卻又符合木桶效應(yīng)(或短板理論)，即大日齡雛鶴的運動效果會受限于小日齡。事實上，急速生長期的雛鶴站立、行走或奔跑，其體質(zhì)量增長、重心上移(身高)和攝食量增加等相疊加后對其跗蹠的支撐作用或其腿部肌肉的生理機能都有更高的要求，此時運動訓(xùn)練效果也相對更為重要。人工喂養(yǎng)雛鶴14日齡之后，其體質(zhì)量和跗蹠長度的快速增長、跗蹠形變又多發(fā)生在21～28日齡，因此，混群行走運動訓(xùn)練應(yīng)以雛鶴14日齡為界進行分組，這不僅有利于14～28日齡的雛鶴的運動訓(xùn)練達到或接近最佳效果，也有利于促使其體征變化與其生理機能相協(xié)同，從而減少或有效避免雛鶴發(fā)生跗蹠形變的可能。此外，保護區(qū)應(yīng)該建立雛鶴發(fā)育各期標(biāo)準(zhǔn)體質(zhì)量值與其健康體質(zhì)量閾值方面的檔案資料，定期監(jiān)測雛鶴體質(zhì)量，以盡量減少或避免雛鶴發(fā)育初期出現(xiàn)超重。

致謝：感謝扎龍國家級自然保護區(qū)管理局繁育中心全體工作人員的大力支持和幫助！

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