徐朕 韓彩霞 齊曉洋 鄧光華

摘要：指出了杜鵑花是世界著名的觀賞花卉，也是中國(guó)傳統(tǒng)十大名花，因其觀賞價(jià)值極高而備受園藝界青睞，同時(shí)還兼具藥用價(jià)值。從形態(tài)學(xué)分類和分子標(biāo)記分類兩個(gè)方面對(duì)杜鵑花近幾年來(lái)的分類學(xué)研究進(jìn)行了簡(jiǎn)要綜述，并探討了杜鵑花在分類學(xué)上的研究發(fā)展，以期提高對(duì)這一優(yōu)良花卉品種的認(rèn)識(shí)。

關(guān)鍵詞：杜鵑花;形態(tài)學(xué)分類;分子生物學(xué)分類

中圖分類號(hào)：TU986 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-9944（2018）05-0010-02

1 引言

杜鵑花是世界著名的觀賞花卉，系杜鵑花科（Ericaeae）、杜鵑花屬（RhododendronL.）植物，也是中國(guó)傳統(tǒng)10大名花，因其觀賞價(jià)值極高而備受園藝界青睞，在園林上主要用于盆花、盆景、展覽和露地栽植成花徑或花籬[1]。有些杜鵑花品種可以作為藥用植物栽培，而有些品種已面臨瀕臨滅絕的危險(xiǎn)，具有非常重要的使用和科研價(jià)值[2]。雖然杜鵑花在我國(guó)已有1000多年的栽培歷史，但是人們對(duì)杜鵑花的了解還是很少，本文對(duì)近幾年杜鵑花分類學(xué)研究進(jìn)行了簡(jiǎn)要的綜述，并探討了杜鵑花植物在分類學(xué)上的研究發(fā)展，以期提高對(duì)這一優(yōu)良花卉品種的認(rèn)識(shí)。

2 形態(tài)學(xué)分類研究

張長(zhǎng)芹對(duì)杜鵑花屬4個(gè)亞屬中的104個(gè)種進(jìn)行子葉形態(tài)觀察得出，杜鵑花鱗片的有無(wú)可以清楚的從子葉上觀察出來(lái)，4個(gè)亞屬間的差異很大。常綠無(wú)鱗杜鵑亞屬的子葉邊緣多具腺體狀毛或白、棕色單毛，極少無(wú)毛。背面多為暗紫紅色或?yàn)榛野准盎揖G色，葉片多具側(cè)脈少數(shù)僅具中脈;有鱗杜鵑亞屬的子葉邊緣無(wú)毛或僅少數(shù)有白色單毛，背面基部或邊緣具可數(shù)鱗片，背面多為灰綠色極少暗紫色，葉片多具中脈少有側(cè)脈;映山紅亞屬的子葉邊緣無(wú)毛或僅一種有毛，背面灰綠色，具側(cè)脈;馬銀花亞屬的子葉近圓形，邊緣無(wú)毛，具側(cè)脈3-4對(duì)，背面白綠色，這一研究為杜鵑花的系統(tǒng)發(fā)育及分類提供依據(jù)[3]。

王玉國(guó)等人[4]通過(guò)光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡對(duì)國(guó)產(chǎn)杜鵑花屬6個(gè)亞屬48種4變種植物的葉表皮特征進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn)，杜鵑亞屬葉表皮有鱗片，有別于無(wú)鱗類杜鵑花，常綠杜鵑亞屬與映山紅亞屬有多種不同的葉表皮類型，馬銀花亞屬中的馬銀花組和長(zhǎng)蕊杜鵑組區(qū)別不明顯，而羊躑躅和葉狀苞杜鵑這兩種植物葉表皮細(xì)胞與其他亞屬種類有明顯不同。同時(shí)，該研究團(tuán)隊(duì)還對(duì)杜鵑花花粉形態(tài)進(jìn)行觀察和比較得出杜鵑花屬花粉均為四合花粉，呈正四面體排列，四合體為圓角三角形，連接緊密，單粒花粉為球形或近球形，具三溝孔。在掃描電鏡下，除了杜鵑亞屬的百合杜鵑、羊躑躅亞屬的羊躑躅以及馬銀花亞屬的馬銀花組具有明顯的紋飾特征之外，其它類群的形態(tài)特征相互重疊，不足以作為現(xiàn)有亞屬的分類依據(jù)?；ǚ哿＞卟煌耐獗诩y飾，可為分類研究提供抱粉學(xué)方面的證據(jù)，但應(yīng)慎重應(yīng)用花粉形態(tài)對(duì)杜鵑花屬植物特定種進(jìn)行分類鑒定[5]。

周蘭英等人[6]按照表型性狀將46種杜鵑花屬植物分為有鱗類杜鵑和無(wú)鱗類常綠杜鵑兩個(gè)大類，其中杜鵑分類的重要性狀為有無(wú)鱗片、有無(wú)腺體和毛被以及花、果、葉的大小等，而對(duì)分類貢獻(xiàn)較小的性狀主要有雄蕊數(shù)、花冠顏色、花冠毛等，并認(rèn)為在杜鵑花分類時(shí)應(yīng)該選擇重要性狀。

丁炳揚(yáng)等[7]將種子形狀、種子大小和千粒重、扁化率、翅的有無(wú)及特征、表面結(jié)構(gòu)作為觀察對(duì)象進(jìn)行研究得出13種杜鵑花可以分為2個(gè)大類和6個(gè)小類，即具翅類型和無(wú)翅類型，其中具翅類型包括種子兩端及兩側(cè)均具較發(fā)達(dá)的翅，翅全緣或不明顯波狀，條紋的溝長(zhǎng)而深，光滑;種子兩端的翅發(fā)達(dá)，撕裂狀或不規(guī)則齒裂，兩側(cè)的翅很狹窄，種子較細(xì)長(zhǎng)，條紋的溝長(zhǎng)而深，光滑和兩端與兩側(cè)的翅均不發(fā)達(dá)，翅全緣或波狀，條紋短而淺，具腦紋狀雕紋這3個(gè)小類，無(wú)翅類型包括種子小，表面條紋的溝短淺而較平滑;無(wú)翅類型包括種子小，表面條紋為略向外隆起的圓棱和種子大，表皮細(xì)胞略短寬，呈泡狀隆起這3個(gè)小類。

3 分子生物學(xué)分類研究

近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)的飛速發(fā)展，已越來(lái)越廣泛的運(yùn)用于植物分類學(xué)領(lǐng)域，成為繼傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類后的又一植物分類方法。

肖政等[8]人采用SRAP分子標(biāo)記分析了30個(gè)杜鵑花物種的遺傳多樣性。20對(duì)引物共檢測(cè)到306個(gè)位點(diǎn)，平均每對(duì)引物擴(kuò)增出15.3個(gè)位點(diǎn)，多態(tài)位點(diǎn)百分率為100%。物種水平的Nei' s基因多樣性指數(shù)（H）為0.352，Shannon' s信息指數(shù)（I）為0.525，相似系數(shù)在0.543～0.761之間，表明參試的30份杜鵑花材料具有較高的遺傳多樣性。主坐標(biāo)分析結(jié)果和UPGMA法構(gòu)建的系統(tǒng)樹顯示，30份杜鵑花材料可分為5類，其中云錦杜鵑和光枝杜鵑、井崗山杜鵑和皺葉杜鵑、迎紅杜鵑和興安杜鵑、露珠杜鵑和大果杜鵑分別聚為一組，結(jié)果與基于表型特征的分類基本一致，表明SRAP標(biāo)記具有較準(zhǔn)確的鑒別能力，是進(jìn)行杜鵑花屬植物遺傳多樣性分析的有效分子標(biāo)記。該團(tuán)隊(duì)還采用ISSR分子標(biāo)記對(duì)25份杜鵑花種質(zhì)的遺傳多樣性進(jìn)行了分析。用篩選出的15條引物擴(kuò)增得到210條多態(tài)性條帶，多態(tài)性位點(diǎn)百分比為100%。杜鵑花在物種水平上表現(xiàn)出較高的遺傳多樣性，其Neis基因多樣性指數(shù)為0.4096，Shan-non's多樣性指數(shù)為0.5932，遺傳相似系數(shù)為0.467～0.810。用NTSYS軟件對(duì)樣品進(jìn)行UPGMA聚類分析，將25份杜鵑花樣品聚為2大類群，其中睫毛萼杜鵑單獨(dú)為一類，其他杜鵑樣品為另一類，杜鵑花突變體‘胭脂蜜與‘大鴛鴦錦間的遺傳相似系數(shù)最高[9]。

羅清等人[10]以19份野生杜鵑品種為試材，采用SSR分子標(biāo)記技術(shù)，研究了19份野生杜鵑品種間的親緣關(guān)系后得出10對(duì)SSR引物共擴(kuò)增出138條譜帶，其中多態(tài)性譜帶134條，多態(tài)性比率為97.06%。遺傳相似系數(shù)（GS）在0.5027-0.9180，平均值為0.6789，表明19份杜鵑品種的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)、具有較廣泛的遺傳基礎(chǔ)。當(dāng)相似系數(shù)為0.7時(shí)，19份參試材料劃分為五大類群，與經(jīng)典分類學(xué)一致。

李美芹等[11]從NCBI公共數(shù)據(jù)庫(kù)下載2535條杜鵑花相關(guān)表達(dá)序列標(biāo)簽（ expressedsequencetags，EST），SSR位點(diǎn)搜索共得到435個(gè)位點(diǎn)。14個(gè)SSR位點(diǎn)為多態(tài)性，各位點(diǎn)的等位基因介于2～5個(gè)，平均等位基因數(shù)3.8個(gè);觀望雜合度Ho，期望雜合度He，多態(tài)信息含量PIC范圍分別為0～0.8333、0.0816～0.7172、0.0767～0.6471;多態(tài)位點(diǎn)中有5個(gè)高度多態(tài)、7個(gè)中度多態(tài)和2個(gè)低度多態(tài)。非加權(quán)配對(duì)算術(shù)平均法（UPGMA）聚類分析結(jié)果表明開發(fā)的14個(gè)EST-SSR標(biāo)記能有效鑒定種質(zhì)資源，對(duì)于杜鵑花品種的鑒定與遺傳多樣性分析具有重要應(yīng)用價(jià)值。

趙喜華[12]的研究結(jié)果表明利用RAPD分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)杜鵑花屬植物進(jìn)行分類學(xué)研究，其結(jié)果與經(jīng)典分類基本一致。

4 結(jié)論

植物分類學(xué)是為了更好的認(rèn)識(shí)、利用和保護(hù)植物資源，分類研究是基礎(chǔ)，杜鵑花分類研究的不斷發(fā)展勢(shì)必為中國(guó)更好的開發(fā)、利用和保護(hù)豐富的杜鵑花資源奠定堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)和依據(jù)。中國(guó)對(duì)杜鵑屬植物在分類基礎(chǔ)領(lǐng)域的研究，從形態(tài)學(xué)，細(xì)胞學(xué)到分子標(biāo)記分類，力圖為杜鵑花確定可靠的分類依據(jù)，對(duì)經(jīng)典分類系統(tǒng)進(jìn)行修正、補(bǔ)充，以便得到更合乎實(shí)際的進(jìn)化譜系。但是和國(guó)外相比，還比較落后，尤其將分子技術(shù)應(yīng)用到杜鵑花抗性育種、花色育種等方面的研究還少有報(bào)道。綜上所述，中國(guó)杜鵑花種類的鑒定主要依據(jù)仍然是外部形態(tài)特征，分子生物學(xué)技術(shù)在分類上的研究大多驗(yàn)證傳統(tǒng)分類是否準(zhǔn)確，但隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，必將在杜鵑花分類研究中起重要作用[13]。

參考文獻(xiàn)：

[1]朱春艷.杜鵑花資源及其園林應(yīng)用研究[D].杭州：浙江大學(xué)，2008.

[2]馬宏，李太強(qiáng)，劉雄芳，等.杜鵑屬植物保護(hù)生物學(xué)研究進(jìn)展[J].世界林業(yè)研究，2017（4）：1～8.

[3]張長(zhǎng)芹.杜鵑花屬的子葉形態(tài)分類[J].廣西植物，1993（1）：12～25.

[4]王玉國(guó)，李光照，張文駒，等.中國(guó)杜鵑花屬的葉表皮特征及其系統(tǒng)學(xué)意義[J].植物分類學(xué)報(bào)，2007（1）：1～20.

[5]王玉國(guó)，李光照，漆小雪，等.杜鵑花屬植物花粉形態(tài)及其分類學(xué)意義[J].廣西植物，2006（2）：113～119.

[6]周蘭英，王永清，張麗，等.46種杜鵑花屬植物表型性狀的數(shù)量分類[J].林業(yè)科學(xué)，2009，45（8）：67～75.

[7]丁炳揚(yáng)，吳歡笑，張慧明，等.浙江杜鵑花屬植物種子形態(tài)及其分類學(xué)意義[J].西北植物學(xué)報(bào)，1995（6）：36～42.

[8]肖政，蘇家樂(lè)，劉曉青，等.杜鵑花種質(zhì)資源遺傳多樣性的SRAP分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，32（2）：442～447.

[9]肖政，蘇家樂(lè)，劉曉青，等.基于ISSR標(biāo)記的杜鵑花種質(zhì)資源遺傳多樣性分析[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2015，27（11）：6～10.

[10]羅清，於艷萍，盧業(yè)飛，等.基于SSR標(biāo)記的杜鵑品種親緣關(guān)系分析[J].北方園藝，2017（19）：111～117.

[11]李美芹，潘葉羽，錢萍仙，等.杜鵑花EST-SSR標(biāo)記的開發(fā)及遺傳多樣性分析[J].植物生理學(xué)報(bào)，2016，52（3）：356～364.

[12]趙喜華.杜鵑屬植物RAPD分類研究及nrDNAITS區(qū)序列分析研究[D].南昌：江西師范大學(xué)，2005.

[13]張艷紅.中國(guó)杜鵑花屬植物分類的研究進(jìn)展[J].遼東學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2011，18（3）：198～202.