姜麗麗，高 航，時(shí) 夢(mèng)，劉 婷，臧建軍，王鳳來(lái)，王軍軍*

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山西太谷 030800；3.山西優(yōu)勢(shì)肉用家畜高效安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，山西太谷 030800）

由全球變暖引起的氣候變化不僅迫使熱帶地區(qū)出現(xiàn)高溫，也使溫帶地區(qū)氣溫升高，高溫環(huán)境正成為危害養(yǎng)豬業(yè)健康發(fā)展的一個(gè)重要因素。據(jù)估計(jì)，每年因高溫?zé)釕?yīng)激給美國(guó)養(yǎng)豬業(yè)所帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)3.16億美元，在全球范圍內(nèi)這一損失則達(dá)到數(shù)十億美元[1]，因此研究高溫環(huán)境對(duì)母豬繁殖性能及其后代的危害，防止母豬產(chǎn)生嚴(yán)重的熱應(yīng)激并在生產(chǎn)中對(duì)母豬周圍環(huán)境溫度進(jìn)行合理有效地控制與調(diào)節(jié)尤為重要。本文綜述了高溫環(huán)境對(duì)空懷母豬、妊娠母豬和哺乳母豬繁殖性能及其后代的影響，并闡述了由高溫環(huán)境所引發(fā)的母豬及其后代生理生化、代謝及相關(guān)激素的變化，從而為生產(chǎn)上更好地控制并改善母豬舍環(huán)境溫度提供參考，提高母豬的生產(chǎn)力和繁殖效率。

1 高溫環(huán)境對(duì)空懷母豬的影響

《規(guī)模豬場(chǎng)環(huán)境參數(shù)及環(huán)境管理 》（GB/T 17824.3—2008）規(guī)定空懷母豬舍的適宜溫度為15～20℃[2]。母豬自斷奶（0 d）至表現(xiàn)發(fā)情（靜立反射）的天數(shù)被稱為斷奶發(fā)情間隔期，它是母豬繁殖周期的重要組成部分，其長(zhǎng)短不但影響母豬的年產(chǎn)窩數(shù)，而且可能制約下一窩的窩產(chǎn)仔數(shù)，最終關(guān)系到豬場(chǎng)的生產(chǎn)水平和經(jīng)濟(jì)效益。大量研究表明，母豬斷奶后發(fā)情時(shí)間具有季節(jié)性差異，高溫環(huán)境可導(dǎo)致空懷母豬發(fā)情延遲，發(fā)情率降低，出現(xiàn)隱性發(fā)情甚至不發(fā)情的現(xiàn)象；且與經(jīng)產(chǎn)母豬相比，高溫環(huán)境對(duì)初產(chǎn)母豬斷奶后發(fā)情時(shí)間有更大的影響，甚至使配種后返情率升高[3]。李延森等[4]研究發(fā)現(xiàn)，我國(guó)中南地區(qū)母豬在高溫條件下，其繁殖性能與環(huán)境溫度顯著相關(guān)，且斷奶發(fā)情間隔期延長(zhǎng)主要集中在5—11月；Leite等[5]研究也發(fā)現(xiàn)，母豬分娩季節(jié)在秋季時(shí)，斷奶發(fā)情間隔期最短，相反，在夏季分娩時(shí)斷奶發(fā)情間隔期最長(zhǎng)。另有研究報(bào)道，35℃時(shí)母豬斷奶發(fā)情間隔期平均為9 d，顯著長(zhǎng)于30℃時(shí)的6 d[6]，這可能是由于母豬繁殖內(nèi)分泌系統(tǒng)失衡，卵巢機(jī)能受到抑制，進(jìn)而影響發(fā)情活動(dòng)[7]；程紹明等[8]研究也表明，環(huán)境溫度對(duì)斷奶母豬的發(fā)情行為影響極顯著，當(dāng)豬舍環(huán)境溫度高于23℃時(shí)，母豬發(fā)情配種成功率將會(huì)減少。

2 高溫環(huán)境對(duì)妊娠母豬繁殖性能的影響

2.1 高溫環(huán)境對(duì)妊娠前期母豬繁殖性能的影響 母豬在配種后的妊娠前期是受精卵向子宮轉(zhuǎn)移和在子宮內(nèi)著床的時(shí)期，該時(shí)期妊娠母豬對(duì)熱應(yīng)激尤為敏感，高溫環(huán)境可影響胚胎發(fā)育和植入、受精卵的著床、子代生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致胚胎成活率下降、死胎增多、產(chǎn)仔數(shù)減少，從而降低妊娠母豬的繁殖性能。

2.1.1 妊娠前期高溫環(huán)境對(duì)妊娠母豬受胎率的影響 母豬受胎率的變化有季節(jié)性差異。陳紹孟等[9]研究報(bào)道，母豬在氣溫較高的夏季配種后受胎率會(huì)降低。潘新尤等[10]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境溫度為10.7～33.9℃，溫度每上升1℃，受胎率將在原基礎(chǔ)上下降1.8%。高溫季節(jié)受胎率降低的主要原因可能是母豬內(nèi)分泌失調(diào)，卵母細(xì)胞發(fā)育能力降低，從而導(dǎo)致排卵數(shù)和卵子質(zhì)量下降。而卵母細(xì)胞的發(fā)育能力與卵泡液中孕酮濃度呈正相關(guān)，這表明在高溫季節(jié)卵母細(xì)胞發(fā)育能力降低，導(dǎo)致卵泡中孕酮濃度降低[11]。Bertold等[12]研究也表明，在季節(jié)性不孕時(shí)期，夏季遭受妊娠期損失的母豬卵巢所分泌的黃體數(shù)量減少，卵泡中孕酮濃度降低；Wright等[13]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，與在成熟早期經(jīng)歷熱應(yīng)激的卵母細(xì)胞相比，成熟晚期經(jīng)歷熱應(yīng)激的卵母細(xì)胞有更好的耐熱性。

2.1.2 妊娠前期高溫環(huán)境對(duì)母豬胚胎發(fā)育的影響 熱應(yīng)激對(duì)母豬胚胎發(fā)育產(chǎn)生的不利影響主要取決于高溫環(huán)境的嚴(yán)重程度和持續(xù)時(shí)間。Edwards等[14]將配種后1～15 d和配種后15～30 d的初產(chǎn)母豬分別放入38.9℃的環(huán)境控制艙中17 h和32.2℃環(huán)境控制艙中7 h，母豬受胎率和胚胎存活率降低，有少數(shù)流產(chǎn)甚至死亡，且配種后1～15 d對(duì)高溫環(huán)境更為敏感；在40℃以上時(shí)，胚胎死亡率將增加[15]。Omtvedt等[16]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，母豬在配種后8～16 d經(jīng)歷高溫?zé)釕?yīng)激時(shí)，胚胎存活數(shù)減少最多，這表明配種后前3周是胚胎對(duì)高溫環(huán)境最為敏感的時(shí)期。但Liao等[17]研究報(bào)道，在妊娠前24 d，14:00—17:00維持舍溫34℃，其他時(shí)間逐漸降低到25℃，對(duì)妊娠母豬胚胎存活率無(wú)明顯影響，這可能是熱應(yīng)激的嚴(yán)重程度和持續(xù)時(shí)間與以往試驗(yàn)不同。

潘建治等[18]在國(guó)內(nèi)首次得出熱應(yīng)激降低母豬早期胚胎存活率的直接證據(jù)，經(jīng)試驗(yàn)分析得出熱應(yīng)激增加胚胎死亡的敏感期在妊娠前20 d內(nèi)，該時(shí)期高溫?zé)釕?yīng)激會(huì)降低胚胎生長(zhǎng)發(fā)育速率，干擾孕酮與雌二醇激素的分泌平衡；同時(shí)，外周血液循環(huán)加強(qiáng)使身體內(nèi)部的血液供應(yīng)量減少，影響蛋白質(zhì)合成，使胚胎營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足，從而導(dǎo)致胚胎存活率下降。

2.1.3 妊娠前期高溫環(huán)境對(duì)母豬產(chǎn)仔性能的影響 Wegner等[19]研究發(fā)現(xiàn)，配種后15 d的高溫環(huán)境和高溫濕度指數(shù)（Temperature-huminity Index，THI）引起母豬窩產(chǎn)仔數(shù)減少0.01～0.03頭；Almond等[6]研究也表明，與環(huán)境溫度處于30℃以下的母豬相比，環(huán)境溫度高于35℃的母豬產(chǎn)仔率和窩產(chǎn)總仔數(shù)降低。Bloemhof等[20]研究表明，與經(jīng)產(chǎn)母豬相比，熱應(yīng)激對(duì)初產(chǎn)母豬有更為嚴(yán)重的不利影響，且母豬在第1次受精前的第3周經(jīng)歷熱應(yīng)激對(duì)產(chǎn)仔率有最大影響，在成功受精前的7～12 d經(jīng)歷熱應(yīng)激對(duì)母豬總產(chǎn)仔數(shù)有最大影響。

2.2 妊娠中期高溫環(huán)境對(duì)母豬繁殖性能影響 Omtvedt等[16]研究發(fā)現(xiàn)，與妊娠前期和后期相比，在妊娠中期（53～61 d）遭受熱應(yīng)激的初產(chǎn)母豬對(duì)高溫環(huán)境有較好的抵抗力，因?yàn)闊o(wú)論是在高溫環(huán)控室還是在常溫對(duì)照環(huán)控室，母豬的受胎率、窩產(chǎn)總仔數(shù)及存活率等均相同。Liao等[17]研究也發(fā)現(xiàn)，在妊娠30 d后舍內(nèi)每天24 h維持33℃高溫環(huán)境，對(duì)妊娠母豬胚胎成活率沒(méi)有明顯影響。

2.3 妊娠后期高溫環(huán)境對(duì)母豬繁殖性能的影響 與妊娠前期相同，母豬在妊娠后期對(duì)高溫?zé)釕?yīng)激也十分敏感。Omtvedt等[16]將妊娠后期（102～110 d）的初產(chǎn)母豬放入環(huán)控室中（38.9℃，17 h；32.2℃，7 h）發(fā)現(xiàn)，與常溫對(duì)照組（23.3℃）相比，母豬窩產(chǎn)活仔數(shù)變少，窩出生重變輕，仔豬初生重和21 d斷奶重有變輕的趨勢(shì)。Bertoldo等[21]對(duì)季節(jié)性不孕時(shí)期導(dǎo)致母豬妊娠末期損失的不利因素進(jìn)行鑒別發(fā)現(xiàn)，母豬產(chǎn)仔率隨著溫度的升高而降低。另有研究發(fā)現(xiàn)，妊娠末期處于高溫環(huán)境下的母豬產(chǎn)程增加[22]，這是由于高溫環(huán)境引起母豬飲水增加，排尿頻繁，導(dǎo)致電解質(zhì)平衡紊亂，而母豬在分娩時(shí)，子宮平滑肌的收縮需要鈣離子的參與，血液中鈣離子不足會(huì)引起平滑肌收縮無(wú)力，導(dǎo)致產(chǎn)程延長(zhǎng)。

2.4 妊娠期高溫環(huán)境對(duì)后代的影響 在妊娠期母豬子宮內(nèi)遭受的熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致后代發(fā)生一系列生理生化、生長(zhǎng)、代謝等變化。愛(ài)荷華州立大學(xué)的學(xué)者近年來(lái)利用密蘇里大學(xué)的布羅迪環(huán)境控制艙對(duì)此進(jìn)行了大量研究。Johnson等[23]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，與處于恒定熱中性環(huán)境下（25℃）的母豬相比，暴露于高溫環(huán)境（循環(huán)變化：25～35℃）的妊娠母豬所產(chǎn)后代的直腸溫度和皮膚溫度顯著升高，這表明妊娠期子宮內(nèi)高溫?zé)釕?yīng)激會(huì)改變后代對(duì)于熱損傷的耐受性，且處于熱應(yīng)激狀態(tài)下的妊娠母豬所產(chǎn)后代生長(zhǎng)率降低，頭部大小和骨骼百分比減少，這可能是由于在妊娠前期的特定階段胎兒生長(zhǎng)發(fā)育遲緩[24]。后來(lái)有研究相繼表明，子宮內(nèi)熱應(yīng)激會(huì)改變后代熱調(diào)節(jié)，如遭受妊娠期高溫環(huán)境下的母豬所產(chǎn)后代在應(yīng)對(duì)熱應(yīng)激時(shí)有更高的體核溫度，且不論妊娠期環(huán)境如何，遭受高溫?zé)釕?yīng)激豬的直腸溫度均增加；但與處于妊娠期熱中性環(huán)境下的母豬所產(chǎn)后代相比，妊娠期遭受高溫環(huán)境的母豬所產(chǎn)后代有更高的直腸溫度，這說(shuō)明在應(yīng)對(duì)后代熱損傷時(shí)，經(jīng)歷妊娠期高溫環(huán)境的母豬所產(chǎn)后代對(duì)高溫環(huán)境更加敏感[25]。

Boddicker等[26]進(jìn)一步研究確定妊娠期前期的母豬對(duì)這種高溫環(huán)境更為敏感，妊娠前期經(jīng)歷高溫?zé)釕?yīng)激改變了后代體組成指數(shù)和代謝參數(shù)，具體表現(xiàn)：與整個(gè)妊娠期處于熱中性狀態(tài)或者僅妊娠后期處于熱應(yīng)激狀態(tài)下的初產(chǎn)母豬所產(chǎn)后代相比，整個(gè)妊娠期均置于熱應(yīng)激環(huán)境下或者妊娠前期處于熱應(yīng)激環(huán)境下而妊娠后期處于熱中性環(huán)境下的母豬所產(chǎn)后代在經(jīng)歷12～19w的慢性熱應(yīng)激后，背最長(zhǎng)肌面積降低，背膘脂肪厚和循環(huán)胰島素水平增加；且無(wú)論后代所處環(huán)境如何，遭受妊娠前期子宮內(nèi)熱應(yīng)激的母豬所產(chǎn)后代體核溫度均增加，呼吸頻率有增加的趨勢(shì)[27]。為研究發(fā)生這些表型（體組成和體溫）的機(jī)制，Boddicker[28]通過(guò)RNA測(cè)序證明，暴露于熱應(yīng)激條件下母豬所產(chǎn)后代的脂肪和肝臟組織中數(shù)百mRNA轉(zhuǎn)錄物的表達(dá)存在差異。

3 高溫環(huán)境對(duì)哺乳母豬的影響

高溫環(huán)境主要通過(guò)影響哺乳母豬的代謝和內(nèi)分泌功能，特別是甲狀腺激素、皮質(zhì)醇、促黃體素和促乳素的分泌，進(jìn)一步影響母豬的繁殖性能。Barb等[7]研究表明，高溫?zé)釕?yīng)激使自由采食的哺乳母豬血清促黃體生成素在泌乳第24天脈沖振幅降低，生長(zhǎng)激素的分泌量增加；但當(dāng)母豬限飼時(shí)，其胰島素生長(zhǎng)因子濃度降低[29]；Biensen等[30]報(bào)道，在整個(gè)泌乳期，高溫環(huán)境下母豬所分泌的雌二醇濃度均低于適宜環(huán)境溫度的母豬，這與斷奶-發(fā)情間隔期的延遲有關(guān)；Prunier等[31]研究報(bào)道，高溫環(huán)境提高了催乳素對(duì)促甲狀腺激素釋放激素的反應(yīng)，降低了甲狀腺激素的濃度。

在泌乳期由于母豬代謝需求的增加，母豬的直腸溫度和呼吸頻率也會(huì)發(fā)生改變，而泌乳期所遭受的高溫環(huán)境會(huì)加劇這種代謝需求。Williams等[32]研究發(fā)現(xiàn)，處于高溫環(huán)境下的哺乳母豬有更高的直腸溫度和呼吸頻率，這表明母豬在哺乳過(guò)程中通過(guò)增加呼吸蒸發(fā)以降低體溫來(lái)適應(yīng)這一過(guò)程；且與經(jīng)產(chǎn)母豬相比，高溫環(huán)境對(duì)初產(chǎn)哺乳母豬直腸溫度的增加有更大的影響[33]。Martin等[33]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，遭受高溫環(huán)境的母豬呼吸頻率在分娩前增加，直到產(chǎn)后第4天開(kāi)始降低；直腸溫度在分娩后增加，在產(chǎn)后第11天達(dá)到最大值，之后逐漸下降。但Noblet等[34]的研究結(jié)果與其相反，在經(jīng)歷高溫環(huán)境（29℃）的前3 天里，哺乳母豬的呼吸頻率會(huì)下降以適應(yīng)這種溫度變化。

3.1 高溫環(huán)境對(duì)哺乳母豬采食量的影響 哺乳母豬的適宜環(huán)境溫度范圍在18～22℃，其下限臨界溫度為16℃，上限臨界溫度是22℃[2]。高溫環(huán)境下哺乳母豬產(chǎn)熱量增加，但由于其汗腺不發(fā)達(dá)，體表散熱能力有限，常造成母豬熱平衡失調(diào)。當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)22℃時(shí)，哺乳母豬的采食量會(huì)降低。Williams等[32,35]對(duì)在整個(gè)生產(chǎn)周期（妊娠，哺乳，配種）內(nèi)遭受高溫?zé)釕?yīng)激母豬的繁殖性能和生產(chǎn)力進(jìn)行探究時(shí)發(fā)現(xiàn)，與妊娠期和配種期相比，高溫?zé)釕?yīng)激對(duì)哺乳期母豬的采食量影響最大。無(wú)論是初產(chǎn)哺乳母豬[36]，還是經(jīng)產(chǎn)哺乳母豬[37]，高溫環(huán)境都會(huì)使其采食量降低，以減少與營(yíng)養(yǎng)吸收代謝進(jìn)程相關(guān)的產(chǎn)熱量，使總產(chǎn)熱量降低。Lynch[38]研究報(bào)道，在21～27℃范圍內(nèi)環(huán)境溫度每增加1℃，哺乳母豬采食量降低0.1 kg/d；Quiniou等[39]研究表明，當(dāng)分娩舍溫度由18℃上升至29℃時(shí)，哺乳母豬的采食量由5.67 kg/d下降至3.08 kg/d，且其自由采食量（Voluntary Feed Intake，VFI）與環(huán)境溫度和泌乳期平均體重呈現(xiàn)二次方程關(guān)系。經(jīng)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，與恒定的高溫?zé)岘h(huán)境（25℃或29℃）相比，哺乳母豬在白天所經(jīng)歷的周期性溫度變化（21～29℃，均溫25℃；25～33℃，均溫29℃）對(duì)其采食量的影響更小，這表明白天波動(dòng)的溫度變化對(duì)哺乳母豬采食量的影響取決于溫度變化的平均值[40]。

3.2 高溫環(huán)境對(duì)哺乳母豬泌乳量的影響 高溫環(huán)境條件下，哺乳母豬體重?fù)p失增加，這是飼料采食量下降的結(jié)果。另外，哺乳母豬對(duì)于高溫的耐受程度因品種不同而呈現(xiàn)出一定差異。經(jīng)試驗(yàn)比較發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是從泌乳期母豬的體重?fù)p失量，還是從哺乳仔豬體重的增加量來(lái)看，大白母豬對(duì)高溫的耐受性均要高于克里奧爾母豬[41]。

Barb等[7]研究報(bào)道，處于高溫?zé)釕?yīng)激環(huán)境下（32℃）的母豬泌乳量會(huì)降低，這種變化可能是由于熱應(yīng)激所導(dǎo)致的內(nèi)分泌功能改變而減少了乳腺的營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)，或者是由于VFI的減少、與乳合成相關(guān)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的降低。Renaudeau等[42]進(jìn)一步研究表明，母豬的泌乳量不受高溫環(huán)境影響，但與乳合成相關(guān)的主要前體物質(zhì)的提取率會(huì)升高，乳腺血流量增加。這可能是由于后者在試驗(yàn)時(shí)的環(huán)境溫度處理將整個(gè)泌乳期分為2個(gè)階段：泌乳8～14 d為28℃，泌乳15～21 d為20℃，而前者試驗(yàn)時(shí)的溫度處理則是將整個(gè)泌乳期均恒定高溫處理，因而對(duì)哺乳母豬的影響更大。

3.3 高溫環(huán)境對(duì)哺乳母豬繁殖性能影響 Renaudeau等[43]研究了環(huán)境溫度和日糧蛋白水平對(duì)經(jīng)產(chǎn)哺乳母豬繁殖性能的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)遭受熱應(yīng)激的母豬體重?fù)p失增加，背膘厚度變小，且這種變化不受日糧處理的影響；但也有報(bào)道認(rèn)為母豬背膘厚損失不受高溫環(huán)境的影響[42]，這可能是由該試驗(yàn)的溫度處理?xiàng)l件與其他試驗(yàn)不同所導(dǎo)致。此外，窩產(chǎn)仔豬重和仔豬平均日增重在高溫環(huán)境下也會(huì)受到抑制，且仔豬增重受母豬胎次的影響，與經(jīng)產(chǎn)母豬相比，初產(chǎn)母豬的仔豬平均日增重最低[3]；另外，遭受高溫環(huán)境處理（29℃）的經(jīng)產(chǎn)母豬，其斷奶仔豬重和平均日增重均低于20℃對(duì)照組[43]。

Quiniou等[39]在探究5個(gè)環(huán)境溫度梯度（18、22、25、27、29℃）對(duì)經(jīng)產(chǎn)哺乳母豬繁殖性能的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，在18～25℃的環(huán)境溫度范圍內(nèi)，窩內(nèi)生長(zhǎng)速率幾乎不變，但當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)25℃時(shí)生長(zhǎng)率降低，這是由于窩內(nèi)生長(zhǎng)和產(chǎn)奶量緊密相關(guān)，也可能是高溫環(huán)境增加了母豬泌乳期的體重?fù)p失。

4 結(jié) 語(yǔ)

目前，母豬季節(jié)性繁殖機(jī)能下降現(xiàn)象普遍存在。溫度作為養(yǎng)豬生產(chǎn)中豬舍環(huán)境的重要控制因素，是保障母豬舍環(huán)境適宜、提高母豬繁殖性能的關(guān)鍵。綜上所述，無(wú)論是空懷母豬，還是妊娠母豬和哺乳母豬，當(dāng)環(huán)境溫度超過(guò)其適宜溫度范圍時(shí)，均會(huì)引發(fā)一系列生理生化、代謝和相關(guān)激素的變化，從而對(duì)母豬的繁殖性能產(chǎn)生不良影響，繼而給養(yǎng)殖業(yè)帶來(lái)嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。雖然近年來(lái)國(guó)內(nèi)外在高溫?zé)釕?yīng)激影響母豬繁殖性能領(lǐng)域的研究取得了一定的進(jìn)展，但高溫環(huán)境對(duì)母豬生理、行為及內(nèi)分泌等指標(biāo)變化的作用機(jī)理還有待進(jìn)一步探討，以便指導(dǎo)生產(chǎn)，減少高溫環(huán)境給母豬帶來(lái)的不利影響。

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