王曉鳴

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六種重要玉米病害病原名稱的厘定

王曉鳴

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所，北京 100081）

真菌、細(xì)菌、病毒等引起的病害是玉米生產(chǎn)的重要威脅。在中國，玉米種植地域廣，種植區(qū)生態(tài)類型多，病害種類復(fù)雜，常見病害有30余種。中國的玉米病害研究歷史不足百年，從事研究的專業(yè)人員也較少，導(dǎo)致玉米病害知識的傳播受到一定影響，其表現(xiàn)之一就是我國在一些玉米病害病原名稱的采用上存在明顯混亂，已被棄用的舊病原名稱還在普遍應(yīng)用。這種現(xiàn)狀影響了玉米病害科學(xué)研究信息在國內(nèi)和國際上的正常交流。本文梳理了瘤黑粉病、絲黑穗病、紅葉病、北方炭疽病、圓斑病、黑束病6種玉米病害病原學(xué)名的歷史變遷，重點(diǎn)結(jié)合近年在形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)分類學(xué)等方面的研究進(jìn)展，明確了這6種病害病原在目前應(yīng)該采用的正確名稱。（1）玉米瘤黑粉病病原無論是形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)都有別于屬物種的特征，已恢復(fù)其名稱為1912年命名的(DC.) Bref.（玉蜀黍癭黑粉菌），曾被廣為采用的(DC.) Corda（玉蜀黍黑粉菌）成為異名；（2）基于屬與在寄主科選擇上的差異以及對玉米絲黑穗病致病菌的形態(tài)學(xué)、寄主病害特征和多基因序列分析的結(jié)果，(J.G. Kühn) Langdon & Fullerton.（絲孢堆黑粉菌）被確定為玉米絲黑穗病病原的正確名稱，而(J.G.Kühn) Clinton成為異名之一。由于種內(nèi)存在對玉米和高粱的致病性分化，玉米致病菌又可稱為f.sp.（絲孢堆黑粉菌玉米?；停唬?）普遍認(rèn)為大麥黃矮病毒（，BYDV）引起玉米紅葉病，但近年通過對致病病毒的測序，明確了多種病毒和株系是該病的病原。在中國，引起玉米紅葉病的為馬鈴薯卷葉病毒屬（）的小麥黃矮病毒-GPV（-GPV）和玉米黃矮病毒-RMV（-RMV）；（4）盡管在形態(tài)學(xué)方面有許多相似性，但通過多基因序列的比較研究，證明屬完全有別于屬，因此，玉米北方炭疽病病原的學(xué)名應(yīng)該采用Narita et Hiratsuka（玉蜀黍球梗孢），(Narita et Hiratsuka) Dingley作為異名處理；（5）分生孢子呈蠕孢狀的真菌經(jīng)歷了數(shù)次屬的變化，但形態(tài)學(xué)、基因序列信息、生活史、次生代謝物等特征的研究表明，引起玉米圓斑病的病原(G.L. Stout) Shoemaker（玉米生平臍蠕孢）是一個獨(dú)立的物種，其無性態(tài)名稱的保留得到了國際真菌命名委員會的同意；（6）對物種名稱的長期混亂使用使得其已經(jīng)失去了純粹種的含義，而擁有150余個種并對應(yīng)多個有性態(tài)屬，已經(jīng)成為了一個龐雜屬。大量的分子生物學(xué)特征研究揭示了屬的異質(zhì)性，以分子特征和形態(tài)學(xué)結(jié)合的方法，重新劃分和新建了相關(guān)的屬，(W.Gams) Summerbell（直帚枝桿孢）成為了玉米黑束病病菌的新種名，而Corda和Gams是其異名。

玉米；病原；名稱；厘定

玉米是中國最主要的農(nóng)作物之一，適宜種植區(qū)域廣，生態(tài)類型復(fù)雜，各地發(fā)生的病害種類繁多。我國對玉米病害研究的歷史不足百年，涉足該領(lǐng)域的專家較少，研究信息交流有限。病原鑒定是認(rèn)識病害的起點(diǎn)，而病原名稱承載著對病原生物特性、致病特性、遺傳特性的重要信息。由于從事玉米病害研究的專業(yè)人員多注重病害發(fā)生規(guī)律的研究，忽視在病原分類學(xué)研究方面的進(jìn)展，面對國內(nèi)外刊物上同一玉米病害病原卻有諸多名稱的現(xiàn)象無法辨識其正誤，導(dǎo)致在研究與交流中常常出現(xiàn)病原名稱引用錯誤的問題。近年來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)和顯微觀察技術(shù)的快速發(fā)展與普及應(yīng)用，一些困擾微生物分類學(xué)研究的技術(shù)瓶頸已經(jīng)突破，對植物病原分類地位的重新認(rèn)識方面獲得顯著進(jìn)展。伴隨著微生物分類學(xué)研究的進(jìn)步，玉米病害中一些重要病原的分類地位改變，病原名稱發(fā)生變化，這些改變不僅對于了解病原的遺傳演化是重要的，同時對于深入研究病害發(fā)生與流行規(guī)律、有效交流病害研究信息也是非常重要的。

在近年玉米病害研究中，筆者發(fā)現(xiàn)6種重要病害（瘤黑粉病、絲黑穗病、紅葉病、北方炭疽病、圓斑病、黑束病）的病原學(xué)名在中國及國際文獻(xiàn)中存在多種名稱混淆和錯用的問題。因此，本文從這6種病害病原名稱的歷史變遷及當(dāng)前所處正確分類地位的背景介紹著手，提出這6種玉米病害病原應(yīng)該采用的正確學(xué)名和所對應(yīng)的中文名稱，以期逐漸規(guī)范我國玉米病害病原名稱的引用。

1 玉米瘤黑粉病病原名稱

1.1 玉米瘤黑粉病病原學(xué)名的歷史變遷

1760年首次報道了玉米瘤黑粉病的致病菌。1768年，Beckmann因病害癥狀與大型真菌馬勃的形態(tài)相似，給予病菌以Beckmann（玉米馬勃）名稱。1805年，de Candolle經(jīng)過鑒定，將病菌定名為[var.]DC.，1815年提升為種DC（玉蜀黍夏孢銹菌）。1822年，Schweintzii提出了名稱Schweintzii。1825年，Link將病菌命名為Link（玉米裸孢銹菌）。1836年，Unger首次確認(rèn)致病菌為黑粉菌，將Link的定名修訂為(Link) Unger（玉米黑粉菌）[1]。1842年，Corda根據(jù)國際植物命名法規(guī)（International Code of Botanical Nomenclature）的優(yōu)先權(quán)原則，將玉米瘤黑粉病病菌學(xué)名確定為(DC.) Corda[2]。此名稱被世界各國的研究者廣泛采用并一直沿用至今[3]，在2016年美國植物病理學(xué)會出版的“Compendium of Corn Diseases”（玉米病害概要-第4版）中，也采用(DC.) Corda作為玉米瘤黑粉病病原的名稱[4]。

1.2 對Ustilago maydis分類地位的質(zhì)疑

早在2002年，Piepenbring等根據(jù)的核糖體大亞基（large subunit rDNA，LSU rDNA）序列特征，認(rèn)為其應(yīng)歸入internal transcribed spacer，peridiacolumellae[5]Stoll等在利用ITS+LSU rDNA序列特征研究黑粉菌目中109個物種的遺傳關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，并未聚到屬分支中，而是與另外3個黑粉菌共同表現(xiàn)出與[6-7]Vánky等[8]在研究黑粉菌時也發(fā)現(xiàn)在分子水平上與真正的物種存在很大差別，推測具有不同的進(jìn)化來源。

1.3 Ustilago maydis分類地位的改變

近年來，采用分子生物學(xué)技術(shù)，已逐步揭示出屬是一個多源（polyphyletic）的屬。通過全基因組測序與基因研究，發(fā)現(xiàn)存在一些與其他真菌相異的在寄主組織中具有特定調(diào)控功能的基因[9]，同時，還具有不同于其他真菌的選擇性剪切和反義轉(zhuǎn)錄的分子功能[10]以及在侵染玉米雌穗時，一些基因具有特異性組織表達(dá)的特點(diǎn)[11]。這些特異基因所調(diào)控的致病特征可能是造成具有不同于和屬中其他黑粉菌的寄主通過一系列的形態(tài)學(xué)、基因組、系統(tǒng)進(jìn)化、與黑粉菌科（Ustilaginaceae）內(nèi)不同分類種群共同衍生特征的多方位研究與比較，表明在黑粉菌目中有獨(dú)特的進(jìn)化地位[12-15]。

綜合相關(guān)研究結(jié)果，McTaggarT等在2016年撰文提出玉米瘤黑粉病致病菌的種名應(yīng)恢復(fù)為1912年Brefeld建立屬時作為該屬模式種所采用的名稱(DC.) Brefeld[16]，并給出了基于相關(guān)真菌ITS和LSU rDNA序列分析后的系統(tǒng)發(fā)育地位[17]。

屬具有如下特征：寄主雌性花器組織過度膨大并產(chǎn)生孢子堆。孢子堆通常管狀，縱向開裂后散出孢子球，有或無不育細(xì)胞。在莖、葉、花器（雄花和雌花）及根等所有器官中，孢子堆的量均較少。無中軸。孢子產(chǎn)生于逐漸消失的產(chǎn)孢菌絲，以形式萌發(fā)。在植物表面或其他基質(zhì)上形成酵母狀腐生生長。

屬的寄主：禾本科黍亞科（Panicoideae）植物。屬的模式種：(DC.) Bref. 1912（寄主）。

自McTaggart等[17]提出玉米瘤黑粉病致病菌學(xué)名更改的建議后，已有學(xué)者在研究報告中以新名稱取代了舊名稱[18-20]。美國Georgia大學(xué)Center for Invasive Species and Ecosystem Health網(wǎng)站、Iowa大學(xué)、有害生物綜合治理圖片網(wǎng)站（www.ipmimages.org）等也采用了該新名稱。

1.4 Mycosarcoma maydis漢譯名的建議

我國一直以（玉蜀黍黑粉菌）作為玉米瘤黑粉病致病菌的學(xué)名。根據(jù)新的分類學(xué)研究結(jié)果，建議對玉米瘤黑粉病病原采用新的學(xué)名。由于“瘤黑粉菌屬”的漢譯名稱已被用于黑粉菌科中的屬[21]，因此根據(jù)的拉丁詞義（myc-真菌的，sarco-肉質(zhì)的）和引發(fā)的病害特征（組織極度增生），建議漢譯名稱為“癭黑粉菌屬”，物種的漢譯名稱建議采用“玉蜀黍癭黑粉菌”。

2 玉米絲黑穗病病原名稱

2.1 玉米絲黑穗病病原名稱的多次變更

玉米絲黑穗病在140多年前就有記載。1875年，Kühn對Reil在1868年采自埃及的高粱絲黑穗病進(jìn)行了鑒定，以Kühn（絲黑粉菌）命名了病原菌[22]。1876年，Passerini首次鑒定了引起玉米絲黑穗病的致病菌并定名為formaPass.[23]。Saccardo、de Toni和Norton分別在1876年、1888年和1896年建議將該菌劃入屬中。1900年，Clinton將修訂為(J. G. Kühn) Clinton（絲核黑粉菌）[24]。1902年，Clinton通過對黑粉菌科的研究，依據(jù)顯微鏡下冬孢子顏色等特征，再次將病菌更名為(J. G. Kühn) Clinton（絲軸黑粉菌）[25]。1910年，McAlpine研究了澳大利亞的植物黑粉菌，將玉米絲黑穗病病菌名稱改為(J. G. Kühn) McAlpine（絲團(tuán)黑粉菌）[26]，但未被普遍接受。此后，名稱被廣泛采用。在美國植物病理學(xué)會第4版的Compendium of Corn Diseases（2016）中，也是采用的[4]。

2.2 Sporisorium屬的基本特征

（孢堆黑粉菌屬）自1825年建立后被忽視了約150年，直到1978年，Langdon等恢復(fù)了此屬名稱，并詳細(xì)研究了和的特征。他們認(rèn)為，蓼科和禾本科植物受黑粉菌侵染后，在病菌子實體中的中軸組織具有不同的來源：蓼科中病菌子實體中的中軸由病菌細(xì)胞相互黏連而成，但在禾本科中，中軸則由寄主組織構(gòu)成。同樣，在兩類寄主中，病菌的包被和孢子團(tuán)的發(fā)育也不相同。僅侵染蓼科植物，分類上屬柄銹菌亞門（Pucciniomycotina）微球黑粉菌目（Microbotryales），模式種為(Schumach.) de Bary；侵染禾本科植物，分類上屬黑粉菌亞門（Ustilaginomycotina）黑粉菌目（Ustilaginales），模式種為Ehrenb. ex Link[27]。根據(jù)這一觀點(diǎn)，原屬于屬的60多個種和屬中的170多個種歸入了屬。

2.3 玉米絲黑穗病病菌的正確學(xué)名

Langdon等[27]在恢復(fù)屬后，將玉米絲黑穗病病菌的名稱確定為(J. G. Kühn) Langdon & Fullerton（絲孢堆黑粉菌），(J. G. Kühn) Clinton為異名之一。由于玉米絲黑穗病和高粱絲黑穗病致病菌在寄主選擇方面存在差異和不同的機(jī)理，因此將玉米絲黑穗病致病菌定為f. sp.（絲孢堆黑粉菌玉米專化型）[28-30]。

我國黑粉菌研究專家郭林在2000年出版的《中國真菌志第十二卷黑粉菌科》中詳細(xì)描述了孢堆黑粉菌屬（）和軸黑粉菌屬（）的歷史演變過程，并根據(jù)Langdon等（1978）的分類觀點(diǎn)，采用了孢堆黑粉菌屬（）的名稱，將玉米絲黑穗病致病菌確定為絲孢堆黑粉菌（）[21]。

近年來，國外真菌分類學(xué)家對黑粉菌科各屬真菌在形態(tài)學(xué)、寄主病害特征和多基因聯(lián)合序列分析等方面開展了研究，對相關(guān)屬及所含種的分類現(xiàn)狀進(jìn)行了整理，重新確立了有關(guān)種的分類地位[6,7,12-15,31-32]，其中也確認(rèn)了玉米絲黑穗病病原(J.G. Kühn) Langdon & Fullerton的分類地位是正確的。

3 玉米紅葉病病原名稱

3.1 玉米紅葉病致病病毒的多樣性

玉米紅葉病為蚜蟲傳播為主的病害，當(dāng)大麥黃矮病毒（，BYDV）侵染一些禾本科植物后，引起葉片變紅或黃化癥狀。1957年，Allen首次描述了玉米接種大麥黃矮病毒后的癥狀[33]。1965年，Stoner研究了病毒傳播到玉米的方式[34]，但直到1974年才在英國?？巳氐貐^(qū)發(fā)現(xiàn)自然發(fā)生的玉米紅葉病并對病毒進(jìn)行了分離與鑒定[35]。1974年后，英國（1975—1976）、美國（1976）、意大利（1978）和法國（1980）也相繼發(fā)生由大麥黃矮病毒引起的玉米病毒病，并將法國的病毒株系鑒定為BYDV-PAV和BYDV-RPV[35-40]。中國在20世紀(jì)80年代初期在河南等地發(fā)生玉米紅葉病[41]，確診是由小麥黃矮病致病病毒-大麥黃矮病毒所引起[42]。1993年，有研究認(rèn)為在甘肅引起玉米紅葉病的主要為大麥黃矮病毒GPV和RMV株系，GPV株系的傳毒介體為禾谷縊管蚜（）和麥二叉蚜（），而RMV株系的傳毒介體為玉米蚜（）[43]。在其他國家，報道侵染玉米的大麥黃矮病毒也有多個株系，如PAV株系（美國、法國、伊朗、德國、土耳其、敘利亞、突尼斯、意大利、巴西、前南斯拉夫）、RPV株系（美國、法國、西班牙、匈牙利、伊朗）、MAV株系（前南斯拉夫、伊朗、匈牙利）、RMV株系（伊朗、匈牙利）[40,44-49]。

3.2 玉米紅葉病致病病毒分類地位的重新認(rèn)識

大麥黃矮病毒是引起玉米紅葉病的主要致病病毒。在與玉米紅葉病相關(guān)的大麥黃矮病毒株系中，PAV株系經(jīng)全基因組比較研究，仍屬于黃癥病毒屬（）成員[50]，PAV和MAV株系保留為大麥黃矮病毒的不同株系（BYDV-PAV，BYDV-MAV）；RPV株系已經(jīng)轉(zhuǎn)為馬鈴薯卷葉病毒屬（）的禾谷黃矮病毒（，CYDV）成員，為CYDV-RPV株系[51]。

研究表明，中國的大麥黃矮病毒GPV株系在血清學(xué)、分子序列等特性方面不同于典型的大麥黃矮病毒PAV株系，外殼蛋白（coat protein，CP）序列更接近禾谷黃矮病毒（，CYDV）[52]；通過對GPV中國株系的測序，證明分離自小麥的BYDV-GPV株系在氨基酸水平與CYDV-RPV和CYDV-RPS株系相似性為79%和74%，外殼氨基酸序列與馬鈴薯卷葉病毒屬（）中其他種的相似性低于80%，而種間全基因組水平的氨基酸相似性低于85%。根據(jù)以上特征，確定BYDV-GPV株系應(yīng)該成為屬的一個獨(dú)立種，同時根據(jù)GPV株系在中國主要危害小麥的特點(diǎn)，建議定名為-GPV（小麥黃矮病毒-GPV，WYDV-GPV）[53]。

2013年，美國學(xué)者對分離自小麥的大麥黃矮病毒RMV株系進(jìn)行了全基因組測序，證明該株系在分子特征上不屬于黃癥病毒屬（）的大麥黃矮病毒（BYDV），應(yīng)歸入馬鈴薯卷葉病毒屬（），但與該屬中的禾谷黃矮病毒（CYDVs）和小麥黃矮病毒（WYDV）也有明顯差異。根據(jù)該株系在美國主要侵染玉米的特點(diǎn)，定名為-RMV（玉米黃矮病毒-RMV，MYDV-RMV）[54]。

根據(jù)以上研究，在中國已知有兩種病毒引起玉米紅葉?。盒←滭S矮病毒-GPV株系（-GPV）和玉米黃矮病毒-RMV株系（-RMV）。國際上，該病害的致病病毒還有大麥黃矮病毒PAV株系（BYDV-PAV）和MAV株系（BYDV-MAV），以及禾谷黃矮病毒-RPV株系（CYDV-RPV）。

4 玉米北方炭疽病病原名稱

4.1 玉米北方炭疽病病原名稱的變化

玉米北方炭疽病最早由成田武四等記載，1956年發(fā)生于日本，但在1959年的第一篇文章中，用“玉米褐斑病”一詞對病害進(jìn)行了描述，致病菌被命名為Narita et Hiratsuka[55]。1973年，Dingley根據(jù)當(dāng)時屬中與相似的一些種已被劃入的情況，將更名為(Narita et Hiratsuka) Dingley[56]。1977年，Hermanides-Hijhof將作為的異名，但建議未被廣泛接受[57]。

4.2 分子特征揭示玉米北方炭疽病病原的正確分類地位

1996年，Yorlova等通過RFLP技術(shù)、ITS序列比較技術(shù)研究了、等相似屬和種的分子特征，認(rèn)為應(yīng)將和重新歸入種中，而（菌株CBS767.71）在RFLP酶切模式、ITS序列上與種有明顯的差異[58-59]。2011年，Seifert等根據(jù)形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)的研究結(jié)果指出，屬是一個有別于屬的分類單元，再次將作為一個獨(dú)立屬予以保留[60]。此后，Thambugala等通過系統(tǒng)的形態(tài)學(xué)與28S、18S和ITS的分子特征研究，確定了座囊菌目（Dothideales）中的32個屬的分類地位，其中也將作為一個獨(dú)立屬而區(qū)別于屬[61]。Wijayawardene等對座囊菌綱各科的研究也表明，與屬均為短梗霉科（Aureobasidiaceae）的合格屬[62]。

筆者選擇美國生物技術(shù)信息中心（The National Center for Biotechnology Information，NCBI）網(wǎng)站中的相關(guān)基因與進(jìn)行比較。結(jié)果表明，在ITS區(qū)段，不同種與種的相似性為92%—100%，但strain CBS 767.71與株系的序列相似性僅為87%—96%；在EF1基因比較中，與相似性低于78%；在TUB基因比較中，與相似性小于96%；在RPB2基因比較中，與多數(shù)株系的相似性為99%；在ELO基因比較中，與其他種相似性小于88%。

大量形態(tài)學(xué)和分子特征研究結(jié)果證明，在總體上，屬的種與屬的種存在明顯的分子進(jìn)化差異，在分類學(xué)上應(yīng)是一個獨(dú)立的屬。據(jù)此，玉米北方炭疽病病原的種名應(yīng)采用Narita et Hiratsuka，漢譯名稱為玉蜀黍球梗孢。

5 玉米圓斑病病原名稱

5.1 玉米圓斑病病原名稱的多次改變

玉米圓斑病最早描述于1941年Ullstrup發(fā)表的“Two physiologic races ofin the corn belt”文章中，病害的發(fā)生地點(diǎn)為美國印第安納州，并根據(jù)癥狀，認(rèn)為該病害在1938和1939年就已經(jīng)發(fā)生[63]。此后，該病逐漸在美國多地發(fā)生，由于一些自交系對此病害敏感，因此對制種生產(chǎn)有一定影響。1944年，Ullstrup將引起圓斑病的致病菌重新鑒定為Ullstrup[64]。該病菌不僅引起玉米葉斑病，也能引起穗腐病和莖腐病。隨著對屬研究的深入，被視為與1926年在美國伊利諾伊州發(fā)生的、由Stout在1930年[65]定名的引起玉米莖部病害的致病菌G. L. Stout為相同的種。1959年，Nelson發(fā)現(xiàn)了的有性態(tài)，并根據(jù)無性態(tài)的種名將其命名為R. R. Nelson[66]。由于早先建立的屬包括了一些分生孢子形態(tài)上相似的物種，而隨著對分生孢子形態(tài)的細(xì)致研究、對產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)的認(rèn)識以及有性態(tài)的發(fā)現(xiàn)，屬逐漸劃分為、、和屬，而玉米葉斑病病菌的名稱也在此過程中發(fā)生了改變。1959年，Shoemaker建立屬，玉米圓斑病致病菌劃入屬，名稱改變?yōu)?G. L. Stout) Shoemaker[67]；1966年，有學(xué)者將轉(zhuǎn)入屬中，名稱隨之改變?yōu)?G. L. Stout) Subram. & B. L. Jain[68]；1984年，根據(jù)病菌有性態(tài)的名稱，其無性態(tài)名稱又變更為(Ullstrup) Sivan.[69]。

5.2 多性狀分析確定玉米圓斑病病原的分類地位

2011和2012年，Manamgoda等依據(jù)有性態(tài)種下涉及的和種的培養(yǎng)物采集地和其DNA序列信息、生活史、次生代謝物特征、菌株的生防功能、由部分菌株ITS、GPDH和EF1基因序列構(gòu)建的分子進(jìn)化樹等特征，將55個種所對應(yīng)的無性態(tài)進(jìn)行了鑒定，確認(rèn)了為的無性態(tài)[70-71]。2014年，Manamgoda等通過形態(tài)學(xué)和多基因序列的鑒定，詳細(xì)描述了屬的47個種，證明玉米圓斑病致病菌是一個獨(dú)立的物種[72]。

由于屬的有性態(tài)在自然界中少見，2013年，根據(jù)國際真菌命名委員會的提議，經(jīng)過真菌分類學(xué)家討論和投票，已經(jīng)被植物病理學(xué)家普遍采用的屬名被保留[73]。根據(jù)這一結(jié)果，玉米圓斑病病原應(yīng)采用(G. L. Stout) Shoemaker的無性態(tài)學(xué)名，漢譯名稱為玉米生平臍蠕孢，上述在歷史上出現(xiàn)的其他種名均為異名，其對應(yīng)的有性態(tài)為R. R. Nelson，漢譯名稱為炭色旋孢腔菌。

6 玉米黑束病/頭孢霉穗腐病病原名稱

6.1 玉米黑束病病原兩個名稱的長期混亂應(yīng)用

玉米黑束病在許多地區(qū)有發(fā)生，其致病菌在1839年由Corda定名為（頂頭孢霉）[74]。該種名在此后的真菌研究中被使用，但由于不同研究者未采用該種的特定性形態(tài)標(biāo)準(zhǔn)，因而使得發(fā)表的已經(jīng)不具有一個純粹種的含義，而成為了一個龐雜的種，導(dǎo)致無法再作為一個種的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行應(yīng)用[75]。同時，不同學(xué)者在研究中對也幾經(jīng)更名，將其歸于不同的屬下，如(Corda) Pound & Clem.、(Corda) M.A.J. Barbosa。通過對類真菌的形態(tài)學(xué)研究，Gams根據(jù)國際植物命名法規(guī)，提出了建立于1809年的應(yīng)是（1839年建）的合格屬名[76]，將原歸于屬下的種轉(zhuǎn)入屬中，新命名或組合了一批種名，其中包括Gams，而作為該種的異名[75,77-78]。盡管取代了，但兩個名稱仍長期在不同的研究報告中被采用，在“Compendium of Corn Diseases”（玉米病害概要-第4版）中，玉米黑束病和玉米頭孢霉穗腐病的病原仍采用[4]。

數(shù)十年來，由于許多研究者并未嚴(yán)格按照屬的定義進(jìn)行細(xì)致研究，僅憑一些簡單的形態(tài)特征命名物種[79]，導(dǎo)致形成了一個包含有約150個種的龐雜屬，其有性態(tài)卻對應(yīng)多個子囊菌屬，包括、、、和[80]。

6.2 分子特征研究解決玉米黑束病病原的分類地位

近20年來，利用分子技術(shù)對屬的特征開展了許多研究，以解決該屬的多源性問題。依據(jù)18S RNA的特征，原屬中的5個類群（section）可以劃分進(jìn)子囊菌的4個目：肉座菌目（Hypocreales）、麥角菌目（Clavicipitales）、小囊菌目（Microascales）和糞殼菌目（Sordariales）[81]，表明該屬中不同種間存在明顯的遺傳差異；而用5.8S rDNA和ITS1-5.8S-ITS2序列并結(jié)合形態(tài)學(xué)特征的研究結(jié)果表明，屬內(nèi)種間遺傳變異大，即使是作為模式種的不同菌株，也在分子序列方面有明顯不同[82]；對不同菌株的研究也表明，菌株間同樣存在著很大的遺傳變異[83]。Summerbell等采用SSU和LSU rDNA序列信息對屬56個種和菌株進(jìn)行研究的結(jié)果表明，屬的種可分別劃入小叢殼目（Glomerellales）和肉座菌目（Hypocreales），在后者中又可分為兩大群；依據(jù)對200個菌株的LSU rDNA序列信息，將屬菌株劃入4個類群（clade）；將分子序列信息與形態(tài)學(xué)特征結(jié)合分析，重新確定了屬的概念及所含的種，而將大量的屬下的種劃入恢復(fù)或新建的3個屬（、、）中，3個屬分別包含了原屬下的5個、8個和5個種，而給予了新的種名(W. Gams) Summerbell[84]。這一新的名稱，正在逐漸被研究者接受[85-88]。

6.3 玉米黑束病病原的特征及名稱漢譯

屬的中文名稱為帚枝桿孢屬[89]，因此，玉米黑束病病原菌新種名(W. Gams) Summerbell的漢譯名稱為直帚枝桿孢；由該菌引起的穗腐病應(yīng)該采用漢譯名稱“帚枝桿孢穗腐病”（Sarocladium ear rot）取代“頭孢霉穗腐病”（Cephalosporium kernel rot）。

屬特征：從菌絲上或從分散或不斷分枝的分生孢子梗上產(chǎn)生單個長形的瓶狀產(chǎn)孢細(xì)胞，其上產(chǎn)生大量相互黏連的長形分生孢子[84]。：菌落生長快，粉紅或橘黃色，背面無色或粉紅至橘黃色。分生孢子梗單生，偶爾分枝。產(chǎn)孢細(xì)胞瓶狀，大小為（20—65）×（1.4—2.5）μm。分生孢子黏合在一起形成頭狀、柱狀或橢圓體狀，單個孢子無色，大小為（3.3—5.5）×（0.9—1.8）μm。

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（責(zé)任編輯 岳梅）

Collation of Scientific Names of Six Maize Disease Pathogens

WANG XiaoMing

(Institute of Crop Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081)

Fungal, bacterial and viral diseases are serious threats to maize production. In China, maize has been planted in wide areas with different agri-ecologic types and about 30 important diseases occurred annually. Because of shorter research history and limited transmission of knowledge in maize diseases, there are some confusions in using the old pathogen names of maize diseases in China, and it affects the communication about maize diseases between researches. In this paper, six scientific names of pathogens, which causing common smut, head smut, red leaf disease, northern corn leaf spot, eyespot and black bundle disease respectively, were collated based on taxonomic history of the pathogens and advantages on modern morphological taxonomy and molecular systematics. (1) The morphological and molecular characters of causal agent of common smut showed that the agent was not closely related to species ofThe name, given by Brefeld in 1912, was resurrected as the valid name for maize common smut pathogen, and, a widely used name,was the synonym now.(2) Based on host selection, sporocarp morphology, host disease characteristics and result in multiple gene analyses within,and other related genera,, re-established by Langdon & Fullerton in 1978, was described as the correct name of pathogen causing maize head smut. The name,, was as one of synonyms. Because of host specificity between maize and sorghum, the maize pathogen also named asf. sp.. (3) The virus(BYDV) is generally considered to be causal agent of maize red leaf disease. Recently, some virus strains infected maize were sequenced, and results showed clearly that-GPV and-RMV all belong togenus, are pathogens causing the disease in China. (4) In spite of similar in morphology, but it is proved that genusis completely different from the genusby multigene phylogenetic analyses. The correct name of pathogen causing maize northern corn leaf spot is, andis its synonym. (5)-like fungi have undergone several changes in genera. By detailed analysis on morphology, DNA sequence data, mode of life and novel metabolite production showed that, causing eyespoton maize, is a valid and conserved anamorph name. The name ofwas protected overand approved by the Nomenclature Committee for Fungi. (6) The namewas confusinglyused to different fungi long-time and it has lost the strict concept of criterion species., including more than 150 species, is also highly polyphyletic taxon with several teleomorph genera. Molecular biological characters showed the heterogeneity of the genus. By combining molecular characteristics with morphology, oldspecies were reclassified into some genera, and the namewas given to the pathogen of maize black bundle disease with the synonymsand.

maize; pathogen; scientific name; collation

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.18.006

2018-04-11；

2018-07-13

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（玉米）產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-02）、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程

王曉鳴，E-mail：wangxiaoming@caas.cn