胡遠(yuǎn)彬，梁小玉，季 楊，易 軍

（四川省畜牧科學(xué)研究院，成都 610066）

隨著人們飲食結(jié)構(gòu)的調(diào)整及生活觀念的轉(zhuǎn)變，綠色、天然、營(yíng)養(yǎng)、保健的食品日益受到人們的青睞?？噍げ俗鳛橐环N有著悠久歷史的藥、食、飼多用植物，不僅是我國(guó)草牧業(yè)及生態(tài)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展所需的重要草種，又符合當(dāng)前人們對(duì)食品的多樣化需求，其研究?jī)r(jià)值與應(yīng)用價(jià)值越來越引起人們的關(guān)注?？噍げ耍↖xeris polycephala）屬菊科苦荬菜屬一年生或越年生草本植物，別名山萵苣、苦菜、鵝菜、涼麻等，具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐寒、耐旱、耐酸堿等生物學(xué)特性，分布廣泛。我國(guó)苦荬菜野生資源豐富，但其總體研究水平不高，尚處于起步階段，研究主要集中在種質(zhì)資源、品種選育、栽培管理技術(shù)和開發(fā)利用方面。因此，本文僅就上述幾方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，旨在為深入研究、合理開發(fā)利用苦荬菜資源提供參考。

1 苦荬菜種質(zhì)資源研究

1.1 分布

苦荬菜是菊科植物，其劃分歸屬不統(tǒng)一，本文采用《中國(guó)植物志》（1997）分類法將其歸為狹義苦荬菜屬?？噍げ嗽a(chǎn)歐洲、中亞［1］，主要分布在中國(guó)、日本、朝鮮、印度、越南及俄羅斯等國(guó)?？噍げ擞幸吧秃驮耘嘈停覈?guó)苦荬菜野生資源豐富，主要分布在黑龍江、四川、江蘇、甘肅、貴州等地，多生長(zhǎng)于荒山、丘陵、坡地、路旁、田埂上。栽培型由野生型馴化選育而來，多屬于涼麻種，已在內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林、河北、山西、江蘇、浙江、湖北、廣東、安徽、四川等地大面積推廣種植［2］。

1.2 遺傳多樣性研究

苦荬菜存在豐富的遺傳多樣性，在形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)及分子水平方面均有研究。斯日古楞等［3］比較了2個(gè)苦荬菜品種的農(nóng)藝性狀，發(fā)現(xiàn)引進(jìn)苦荬菜品種的株高、莖粗顯著高于本地品種。楊偉光等［4］研究表明，早熟和晚熟苦荬菜的單株葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、莖葉比、株高和葉片形態(tài)存在顯著差異。班騫等［5］研究表明，不同苦荬菜種質(zhì)資源表型存在廣泛變異，不同材料間差異主要來源于株高、莖粗、葉長(zhǎng)、葉寬和小花數(shù)。高召蘭等［6］通過葉表皮微形態(tài)的光鏡觀察，將廣義苦荬菜屬植物分為4種類型，為該屬的分類提供了新的證據(jù)。王長(zhǎng)山等［7］通過染色體數(shù)目和核型分析表明，早熟苦荬菜和晚熟苦荬菜染色體數(shù)目均為2n=2x=18，沒有差異；早熟苦荬菜核型公式為2n=2x=2m+12sm+4st，晚熟苦荬菜核型公式為2n=2x=16sm+2st，存在差異。Nakagawa 等［8］對(duì)小苦荬菜的微衛(wèi)星進(jìn)行了研究，成功劃分了7個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)。班騫等［9］通過SRAP分子標(biāo)記，檢測(cè)出苦荬菜具有較為豐富的遺傳多樣性，其多態(tài)性位點(diǎn)率達(dá)88.60%；栽培馴化新品系與品種親緣關(guān)系較近，其遺傳多樣性水平略高于品種，野生種的遺傳變異水平遠(yuǎn)高于品系與品種。同年，作者利用EST-SSR和SRAP標(biāo)記技術(shù)，篩選出3對(duì)EST-SSR和2對(duì)SRAP核心引物，并建立14個(gè)苦賣菜品種（系）指紋編碼，每個(gè)品種（系）都有一副特異分子身份標(biāo)準(zhǔn)指紋模式圖［10］。

1.3 品種選育

我國(guó)苦荬菜育種工作起步相對(duì)較晚，20世紀(jì)80年代采用傳統(tǒng)的常規(guī)育種方法已育成且登記品種有龍牧苦荬菜、公農(nóng)苦荬菜和蒙早苦荬菜。近年，李紅等［11］利用系統(tǒng)選育法育成了龍牧10號(hào)苦荬菜。目前，誘變育種是世界上普遍應(yīng)用的先進(jìn)育種方法之一，國(guó)內(nèi)已經(jīng)對(duì)苦荬菜誘變育種進(jìn)行了探索。劉麗等［12］利用返回式衛(wèi)星搭載苦荬菜干種子，研究了空間飛行和γ射線輻照對(duì)苦荬菜根尖細(xì)胞的遺傳學(xué)效應(yīng)，結(jié)果表明，與地面對(duì)照組相比，種子空間飛行可促進(jìn)種子根尖細(xì)胞的有絲分裂；而γ射線則抑制其根尖細(xì)胞的有絲分裂，且隨著輻照劑量增加其有絲分裂指數(shù)逐步下降，說明空間飛行和γ射線輻照均能誘導(dǎo)根尖細(xì)胞產(chǎn)生微核、染色體斷裂、染色體粘連、落后染色體、游離染色體、橋等畸變，但γ射線誘發(fā)畸變的頻率明顯高于空間飛行的致畸率。張?jiān)聦W(xué)等［13］的研究結(jié)果也表明，太空誘變提高了苦荬菜種子根尖細(xì)胞有絲分裂指數(shù)，出現(xiàn)了多種類型的染色體變異，且早熟苦荬菜對(duì)誘變的敏感性大于晚熟苦荬菜。唐鳳蘭等［14］利用空間飛行和60Co-γ射線分別處理了苦荬菜干種子，并比較分析了其M1代與對(duì)照組的7個(gè)主要農(nóng)藝性狀和品質(zhì)構(gòu)成因子，發(fā)現(xiàn)誘變處理均能顯著提高苦荬菜MI代的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、株高、產(chǎn)量、粗纖維和粗蛋白含量（P＜0.05）；空間飛行和60Co-γ射線20 Gy處理的后代作為育種材料最好，為輻射誘變育種進(jìn)一步應(yīng)用于生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

2 苦荬菜栽培技術(shù)

2.1 繁殖方式研究

2.1.1 種子繁殖 苦荬菜生產(chǎn)中普遍采用種子繁殖?？噍げ朔N子為瘦果，稍扁、褐色、紡錘形或橢圓形，種子有冠毛［15］，大部分果實(shí)的冠毛露出時(shí)最適宜采種。苦荬菜為小粒種子，壽命較短，貯藏時(shí)適宜條件對(duì)提高種子的活力具有重要意義。劉計(jì)權(quán)等［16］的研究結(jié)果表明，苦荬菜種子貯藏11個(gè)月時(shí)的生活力僅為17.7%，儲(chǔ)藏5 d時(shí)的生活力高達(dá)94%，生產(chǎn)中最好隨采隨播。韓玉竹等［17］研究表明：貯藏溫度和種子含水量均對(duì)苦荬菜種子活力有顯著影響，貯藏溫度-15～15℃時(shí)種子活力相對(duì)較高，貯藏溫度25℃、含水量0.98%～3.27%的種子發(fā)芽率（30.0%～34.7%）顯著高于含水量 6.94%的發(fā)芽率（14.0%）。也有研究表明，播種前進(jìn)行種子處理可提高種子發(fā)芽率，GA3、100 mg/L IBA和2%KMnO4溶液有利于種子發(fā)芽［16，18］。

2.1.2 組培快繁技術(shù) 苦荬菜可以通過組織培養(yǎng)進(jìn)行快速擴(kuò)繁。陶靜等［19］以苦荬菜葉片為外植體，用正交設(shè)計(jì)方法篩選出最佳愈傷組織的誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+2，4-D 1.5 mg/L+6-BA 1.5 mg/L+NAA 1.0 mg/L+IBA 1.5 mg/L+KT 1.5 mg/L，最佳分化培養(yǎng)基為MS+2，4-D 0.2 mg/L+6-BA 0.5 mg/L+NAA 0.5 mg/L+IBA 0.5 mg/L+KT 0.5 mg/L，誘導(dǎo)不定芽生根最優(yōu)培養(yǎng)基為1/4MS+IBA 0.1 mg/L。高春雨［20］確定了最佳繼代培養(yǎng)基MS+2，4-D 1.0 mg/L+6-BA 0.5 mg/L，再生植株誘導(dǎo)生長(zhǎng)培養(yǎng)基MS+NAA 1.0 mg/L+6-BA 1.0 mg/L。苦荬菜組織培養(yǎng)再生體系的建立，為以后苦荬菜快速繁殖提供了技術(shù)支持。

2.2 栽培方面研究

苦荬菜在高產(chǎn)栽培、有機(jī)栽培、日光溫室栽培等方面都有相關(guān)研究報(bào)道。Noh等［21］研究表明，苦荬菜的產(chǎn)量隨著刈割次數(shù)的增加而逐漸降低，第1～3次刈割產(chǎn)量分別為46 643、25 212和7 283 kg/hm2，栽培密度30 cm×25 cm時(shí)單株產(chǎn)量最高（236.1 g），10 cm×10 cm時(shí)單株產(chǎn)量最低（66.6 g）。早熟苦荬菜與晚熟苦荬菜最適宜留茬高度均為20cm，此時(shí)產(chǎn)量均最高，分別為29100kg/hm2和 43 950 kg/hm2［22］。劉曉靜等［23］研究表明，銳齒櫟－苦荬菜復(fù)合體系中，苦荬菜株高和地上部分生物量隨著銳齒櫟群落郁閉度和苦荬菜種植密度的增大而明顯下降，在寶天曼地區(qū)苦荬菜適宜在中低郁閉度銳齒櫟林下推廣種植。周萬福等［24］發(fā)現(xiàn)，大慶地區(qū)苦荬菜主要病害有立枯病、霜霉病、白粉病、銹病、白絹病、病毒病，其中對(duì)產(chǎn)量及品質(zhì)影響最大的是苗期的立枯病和成株期的銹病，且已明確這兩種病害的病原菌種類。浙江青田縣推廣“大棚苦荬菜與水稻”水旱輪作模式，苦荬菜產(chǎn)量67 500 kg/hm2，水稻產(chǎn)量7 500 kg/hm2，每公頃凈收入202500元。

3 苦荬菜開發(fā)利用現(xiàn)狀

3.1 藥用現(xiàn)狀

苦荬菜入藥始載于《神農(nóng)本草經(jīng)》，全草、根、花、種子均可入藥，其味苦、性微寒，作中藥敗醬使用已有較長(zhǎng)歷史。我國(guó)民間苦荬菜水煎后內(nèi)服可治療急性咽炎、急性扁桃體炎等急性呼吸道感染病，與白酒同煮治療產(chǎn)婦急性乳腺炎；歐洲民間常用白色乳液涂抹在被毒蝎、毒蟲叮咬的皮膚以消炎、止痛［25］?，F(xiàn)代醫(yī)療實(shí)踐證明，苦荬菜有解痙鎮(zhèn)痛、清熱解毒、抑制和治療艾氏腹水癌等功能，對(duì)動(dòng)物尼古?。焿A）或卷煙焦油中毒具有獨(dú)特的解毒功效［26］?？噍げ撕休祁?、黃酮類和酚類等化合物［27-29］，國(guó)內(nèi)已制成以苦荬菜與多味名貴中藥配伍對(duì)結(jié)核桿菌有較強(qiáng)抑制作用的治療各種類型肺結(jié)核病、支氣管孝喘的中成藥膠囊，利用苦荬菜等藥材已開發(fā)出治療肝炎、無名腫毒的復(fù)方藥物［30-31］。

3.2 食用現(xiàn)狀

我國(guó)食用苦荬菜歷史極為悠久，早在春秋戰(zhàn)國(guó)時(shí)期即有食用記載，嫩莖葉可生食、炒食、作湯或做色拉，口味俱佳?？噍げ藸I(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，主要成分為蛋白質(zhì)、糖類、脂肪、維生素，還含有7種人體必需氨基酸。莖葉白色乳汁中含有苦苣菜精、樹脂、大量維生素C以及多種黃酮類，長(zhǎng)期食用可以防治多種細(xì)菌或病毒引起的感染癥，提高人體免疫力。研究表明，它是一種極出色的保健食品，深受國(guó)際保健食品界重視以及消費(fèi)者青睞。目前，趙佳［32］已研制出具有減肥降脂效果的苦荬菜奶茶；國(guó)內(nèi)市場(chǎng)上已開發(fā)出具有解煙醒酒功能的苦荬菜茶汁、苦荬菜全草保健速溶茶、速凍苦荬菜、脫水苦荬菜等；國(guó)外也已開發(fā)出了多種苦荬菜保健食品，包括苦荬菜汁飲料、苦荬菜營(yíng)養(yǎng)餅干、苦荬菜色拉醬、苦荬菜姜汁等［25］。

3.3 飼用現(xiàn)狀

苦荬菜葉量大、再生力強(qiáng)、產(chǎn)草量高，營(yíng)養(yǎng)豐富，粗蛋白含量達(dá)21.26%，與紫花苜蓿相近（21.88%）。鮮草脆嫩多汁略帶苦味，適口性好，是畜、禽、魚特別喜食的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)青綠多汁飼料，同時(shí)具有清熱解毒、抗菌消炎、促食欲、助消化等作用。母豬分娩后飼喂新鮮苦荬菜可增加泌乳量，30%鮮苦荬菜代替配合料飼喂斷奶仔豬，試驗(yàn)期內(nèi)增重比對(duì)照組提高了16.8%，降低飼料費(fèi)用24.4%［33］。利用苦荬菜等青綠飼料與精飼料已開發(fā)出復(fù)合飼草豬飼料［34］?？噍げ舜娌糠志巷曃狗?，肉質(zhì)緊湊、口感好，經(jīng)濟(jì)效益較好［35］；苦荬菜飼喂皖西白鵝，適口性最好，采食速度為241 g/min，平均日增重和產(chǎn)絨量最高，每只分別為 73.09 g 和507 g［36］；飼喂蛋雞產(chǎn)蛋率提高11.2%，節(jié)省精料12.3%，降低飼養(yǎng)成本50%以上［37］。苦荬菜養(yǎng)魚效益顯著，30 kg鮮草生產(chǎn)出1 kg左右的草魚；以苦荬菜提取物作為褐帶石斑魚飼料添加劑，能提高對(duì)海豚鏈球菌的免疫力和抗病力［38］。苦荬菜通過刈割或剝?nèi)~鮮喂，可制成青貯料或草粉，也可提取葉蛋白作蛋白飼料。

苦荬菜作為藥、食、飼三用植物，開發(fā)潛力巨大。我國(guó)苦荬菜資源豐富，遍布全國(guó)，但對(duì)苦荬菜的研究尚屬起步階段。因此，要加強(qiáng)對(duì)國(guó)內(nèi)苦荬菜種質(zhì)資源的收集、保存、鑒定評(píng)價(jià)及優(yōu)異資源的挖掘與篩選；深入開展苦荬菜生長(zhǎng)發(fā)育及逆境脅迫的生理生化、分子生物學(xué)等基礎(chǔ)研究，闡明其生長(zhǎng)發(fā)育及抗逆機(jī)制，挖掘優(yōu)良性狀和調(diào)控基因；同時(shí)開展苦荬菜重要活性成分提取、分離及藥理作用研究；針對(duì)其不同利用價(jià)值，采用多種育種手段，培育出滿足不同需要的專用型優(yōu)良新品種，以適應(yīng)當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展和市場(chǎng)的需求。

［1］Van Treuren R，Van der Arend A J M，Schut J W.Distribution of downy mildew （Bremia lactucae Regel）resistances in a genebank collection of lettuce and its wild relatives［J］.Plant Genetic Resources，2013，11（1）：15-25.

［2］Hui W H，Lee W K.Triterpenoid and steroid constituents of someLactuca and Ageratumspecies of Hong Kong［J］.Phytochemistry，1971，10：899-901.

［3］斯日古楞，范鐵力，賈衛(wèi)星，等.不同品種苦荬菜比較研究［J］.內(nèi)蒙古民族大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2007，22（2）：172-174.

［4］楊偉光，李紅，毛小濤，等.早熟苦荬菜與晚熟苦荬菜性狀比較［J］.草業(yè)科學(xué)，2011，28（12）：2221-2224.

［5］班騫，黃琳凱，張新全.苦荬菜種質(zhì)資源表型變異分析［J］.中國(guó)草地學(xué)報(bào)，2016，38（3）：35-41.

［6］高召蘭，李法曾.山東廣義苦荬菜屬（菊科）葉表皮微形態(tài)的研究［J］.廣西植物，2007，27（3）：435-439.

［7］王長(zhǎng)山，徐香玲，張?jiān)聦W(xué)，等.不同熟期苦荬菜的染色體數(shù)目及核型分析［J］.草業(yè)科學(xué)，2006，23（4）：32-35.

［8］Nakagawa S，Ito M.Development and characterization of microsatellite loci inIxeridium dentatum（Asteraceae，Lactuceae）［J］.Journal of Plant Research，2009，122（5）：581-584.

［9］班騫，黃琳凱，張新全.苦荬菜種質(zhì)資源SRAP遺傳多樣性與親緣關(guān)系分析［J］.分子植物育種，2016，14（12）：3588-3595.

［10］班騫.苦荬菜種質(zhì)資源發(fā)掘利用及分子遺傳多樣性研究［D］.雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016.

［11］李紅，楊偉光，黃新育，等.苦荬菜新品種選育研究［J］.黑龍江畜牧獸醫(yī)，2015（3）：109-112.

［12］劉麗，唐鳳蘭，張?jiān)聦W(xué)，等.空間飛行和60Co-γ射線輻照對(duì)苦荬菜種子的細(xì)胞學(xué)效應(yīng)研究［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2007，15（5）：469-472.

［13］張?jiān)聦W(xué)，李成權(quán)，申忠寶，等.太空環(huán)境誘變苦荬菜的細(xì)胞學(xué)效應(yīng)研究［J］.草業(yè)科學(xué)，2007，24（9）：38-41.

［14］唐鳳蘭，劉麗，陳積山，等.不同誘變處理對(duì)苦荬菜M1代農(nóng)藝性狀和品質(zhì)影響的初報(bào)［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（2）：248-252.

［15］劉天慰.中國(guó)植物志［M］.北京：中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社，1989.

［16］劉計(jì)權(quán)，裴妙榮，王彥梅.中華苦荬菜種子特性的研究［J］.中南藥學(xué)，2009，7（2）：85-87.

［17］韓玉竹，曾兵，伍蓮，等.不同貯藏條件對(duì)苦荬菜種子活力的影響［J］.河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，40（7）：138-143.

［18］李建棟.抱莖苦荬菜野生馴化生物學(xué)基礎(chǔ)研究［D］.長(zhǎng)春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

［19］陶靜，楊世海，張夢(mèng)萍，等.抱莖苦荬菜組織培養(yǎng)及植株再生［J］．中國(guó)中醫(yī)雜志，2008，33（4）：368-371.

［20］高春雨.苦碟子的組織培養(yǎng)與次生代謝產(chǎn)物的研究［D］.長(zhǎng)春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

［21］Noh，Kim J，Kim S，et al.Effects of planting distances on the growth and yield ofLactuca indicaL.'Seonh yang'［C］//Tao R，Kim K S，Sun R.XXI International Horticultural Congress on Horticulture：Sustaining Lives，Livelihoods and Landscapes.Brisbane，2014：127-130.

［22］劉杰淋，唐鳳蘭，張?jiān)聦W(xué)，等.刈割高度對(duì)一年生牧草再生性能及產(chǎn)量的影響［J］.草原與草坪，2009（6）：47-49.

［23］劉曉靜，朱學(xué)靈，姚松，等.郁閉度和種植密度對(duì)寶天曼天然銳齒櫟林下苦荬菜的生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響［J］.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，45（3）：292-296.

［24］周萬福，張亞玲，劉香萍，等.大慶地區(qū)苦荬菜病害種類調(diào)查報(bào)告［J］.當(dāng)代畜牧，2011（5）：45-47.

［25］張曉梅.苦荬菜的利用價(jià)值［J］.寧夏農(nóng)林科技，2002（6）：51.

［26］景蕊蓮，高仁恒，王鳳岑，等.關(guān)于苦荬菜、華蒲公英和羅布麻對(duì)煙草解毒效應(yīng)的研究［J］.山西師大學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1993，7（3）：46.

［27］Wang S Y，Chang H N，Lin K T，et al.Antioxidant properties and phytochemical characteristics of extracts fromLactuca indica［J］.Journal of Agricultural and Food Chemistry，2003，51（5）：1506-1512.

［28］Kim K H，Kim Y H，Lee K R.Isolation of quinic acid derivatives and flavonoids from the aerial parts ofLactuca indicaL.and their hepatoprotective activityin vitro［J］.Bioorganic&Medicinal Chemistry Letters，2007，17（24）：6739-6743.

［29］Kim K H，Lee K H，Choi S U，et al.Terpene and phenolic constituents ofLactuca indicaL［J］.Archives of Pharmacal Research，2008，31（8）：983-988.

［30］李方瑞.一種治療肝炎的膠囊：中國(guó)，1207943［P］.1999-02-17.

［31］蔣詩(shī)良.一種治療無名腫毒的中草藥制劑：中國(guó)，1286984［P］.2001-03-14.

［32］趙佳.刺五加、紫丁香、苦荬菜奶茶的研制及其降脂活性比較研究［D］.長(zhǎng)春：吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

［33］張力軍.早熟苦荬菜喂斷奶仔豬增重試驗(yàn)［J］.飼料博覽，1993（4）：23-24.

［34］姜義寶.復(fù)合飼草豬飼料：中國(guó)，1868301［P］.2006-11-29.

［35］張大軍.用苦荬菜替代部分精料飼養(yǎng)番鴨的效果［J］.湖南畜牧獸醫(yī)，2003（3）：22.

［36］朱旺生，陳雙梅.四種暖季型飼草飼喂皖西白鵝效果比較［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，22（4）：30-32.

［37］李鳳玲，王篤學(xué)，李明，等.苦荬菜的藥理作用及在畜牧業(yè)中的應(yīng)用［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（33）：10723-10725.

［38］Harikrishnan R，Kim J S，Kim M C，et al.Lactuca indicaextract as feed additive enhances immunological parameters and disease resistance inEpinephelus bruneus to Streptococcus iniae［J］.Aquaculture，2011，318（1）：43-47.