（河南師范大學水產學院，河南新鄉(xiāng) 453007）

1 鯽魚的概況

鯽魚（Carassius auratus）是我國最常見的淡水魚類之一，生活在青藏高原地域以外的各大水系。鯽魚體色主要是灰色，如灰黑色的體背，銀灰色的體腹和灰白色的鰭條[1]。鯽魚是雜食性魚類，食性廣、適應性強、繁殖力強、抗病力強、生長快、對水溫要求不高，便于養(yǎng)殖，是我國重要的養(yǎng)殖性魚類[2]。另外，鯽魚還是一種重要的觀賞性魚類，美麗多姿的金魚就是由鯽魚演變而來[3]。鯽魚在我國養(yǎng)殖歷史悠久，然而由于近年盲目開發(fā)利用，鯽魚的種質資源遭到嚴重破壞。因此，研究鯽魚的遺傳多樣性和親緣關系具有重要意義，有利于我國鯽魚種質資源的保護、開發(fā)和利用。

2 不同鯽魚品系遺傳多樣性及親緣關系研究進展

2.1 RFLP技術的應用

使用PCR-RFLP技術研究6個鯽魚品系的線粒體Cyt b基因序列，發(fā)現高背鯽和彭澤鯽的遺傳距離為0，認為它們具有相同的起源[4]；有實驗采用PCR-RFLP技術分析6種不同品系鯽魚的線粒體DNA ND3/ND4L/ND4基因片段，發(fā)現野鯽、彩鯽、金魚親緣關系最近，金魚、彩鯽可能起源于野鯽，紅鯽與上述三者親緣關系均較近而異育銀鯽和白鯽則與野鯽、彩鯽、金魚、紅鯽的親緣關系相對較遠，并且白鯽與上述四種鯽魚親緣關系最遠[5]。

2.2 RAPD技術的應用

在探討雌核發(fā)育銀鯽的遺傳多樣性時，采用了RAPD技術將銀鯽劃分成5個不同雌核發(fā)育系（A、D、E、F、P），認為彭澤鯽（銀鯽P系） 起源于銀鯽A系[5,6]；彭澤鯽和銀鯽遺傳背景十分相似，劉良國等證實了彭澤鯽具有兩個不同雌核發(fā)育克隆品系（H和L） 并采用RAPD技術對彭澤鯽兩個不同雌核發(fā)育克隆品系（H和L） 進行研究，發(fā)現了彭澤鯽兩個群體內的高度遺傳同質性以及群體間的遺傳異質性[7,8]；在此基礎上，劉良國等研究了彭澤鯽兩個不同雌核發(fā)育克隆品種（H和L） 和銀鯽（D系）、縮骨鯽、野鯽之間的親緣關系，認為彭澤鯽（L） 與銀鯽（D） 遺傳背景相似，且均起源于A系銀鯽，而彭澤鯽（H） 和縮骨鯽可能起源于野鯽[9]。RAPD技術還用于探究金魚的遺傳多樣性和親緣關系。如王曉梅等利用RAPD技術對2個地區(qū)（于橋水庫和都流堿河）野鯽和紅草金魚（草種）、紅文魚（文種）、紅龍睛魚（龍種）、紅泡眼魚（蛋種）等4個金魚品種的基因組DNA多態(tài)性進行分析，發(fā)現4種金魚和野鯽的遺傳相似度都很高，并且草金魚和兩個地區(qū)野鯽的遺傳距離最小，認為野生鯽魚演化為草金魚后，又分化出紅文魚、紅龍睛魚、紅泡眼魚等不同品系的金魚[10]；梁前進等從蛋白質水平分析出草金魚由鯽魚進化而來的結論，還發(fā)現紅泡眼魚和紅龍睛魚的遺傳距離最小為0.087，可能紅泡眼魚由紅龍睛魚演化而來[11]；牟希東等則研究了草金（草種）、紅龍睛（龍種）、鶴頂紅（文種）、水泡（龍背種）、黑壽（水泡種） 等5個品系金魚之間的遺傳多樣性和親緣關系。其中遺傳距離最大的是草金和黑壽為0.1241，由此推測草金和黑壽的親緣關系較遠，而親緣關系較近的是鶴頂紅與黑壽，其遺傳距離為0.818[12]。因此，推測金魚起源于鯽魚，鯽魚演變成草金魚后，又分化出文種和龍種，隨著時間的推移和人工選擇，文種品系又分化出水泡系，龍種品系則分化出蛋系。

2.3 AFLP技術的應用

利用AFLP技術分析紅白虎頭和紅白蘭壽之間的遺傳多樣性，張利紅等發(fā)現兩者的遺傳相似度非常高，約為0.8387，認為都屬于蛋種金魚。隨后，張利紅又以紅白草金魚（草種）、紅白琉金（文種）、紅白蘭壽（蛋種）、紅白虎頭（蛋種） 和紅白龍睛（龍種）等5種金魚為研究材料，分析它們之間的遺傳多樣性，發(fā)現除了蘭壽和虎頭的遺傳相似度最高外，紅白草金魚和紅白琉金的遺傳相似度也較高為0.73，而蘭壽和龍睛的遺傳相似度最低為0.58，由此猜測琉金由草金演化而來，龍睛單獨成一支[13]；王亮暉等采用AFLP技術對四個不同品系金魚（黑色蝶尾、獅頭、黑龍睛、紅白皇冠珍珠）的遺傳多樣性、親緣關系進行研究。發(fā)現黑色蝶尾和黑龍睛之間遺傳距離相似度最小，而獅頭和紅白皇冠珍珠之間遺傳相似性度最高[14]。張利紅、王亮暉等人的研究與王曉梅、牟希東的研究大致相似，能夠看出，草金魚由金魚演變而來，隨后演變?yōu)槲姆N金魚、蛋種金魚和龍種金魚以及其它品系的金魚[10-14]。

2.4 微衛(wèi)星標記技術的應用

與RAPD技術及AFLP技術相比，微衛(wèi)星標記技術（SSR）在分析遺傳多樣性方面更具有優(yōu)勢。劉臻等用微衛(wèi)星標記技術研究了白鯽、紅鯽、彭澤鯽、鯽魚的遺傳多樣性及親緣關系，發(fā)現白鯽與紅鯽的遺傳距離最?。?.1884），彭澤鯽和鯽魚的遺傳距離次之（0.2131），鯽魚和白鯽間遺傳距離最大（0.2857），因此推斷在這4個不同品系的鯽魚中，白鯽與紅鯽親緣關系最近，白鯽和鯽魚的親緣關系則遠于彭澤鯽和鯽魚以及鯽魚和紅鯽的親緣關系[15]。為了進一步證實鯽魚、紅鯽、白鯽、彭澤鯽這4個鯽魚品系之間親緣關系，魯雙慶等也使用微衛(wèi)星標記方法對其進行分析研究，發(fā)現這4個群體間遺傳相似度最高的是白鯽與紅鯽為0.812，遺傳相似度最低的是鯽魚和白鯽為0.714，得出的結論是與鯽魚相比，白鯽和紅鯽的親緣關系更近[16]；而孫建幫等在對鯽魚群體遺傳多樣性的微衛(wèi)星研究中，選用了普通鯽魚、彭澤鯽、銀鯽、異育銀鯽和湘云鯽為研究材料。通過對研究分析，發(fā)現在這5種鯽魚中異育銀鯽和銀鯽的遺傳距離最小為0.0303[17]，這可能是因為異育銀鯽由興國紅鯉和方正銀鯽雜交而來；劉良國、楊品紅等發(fā)現彭澤鯽（P系銀鯽）與A系、D系銀鯽的線粒體DNA控制區(qū)的基因序列極度相似，核苷酸序列分歧率為0，認為彭澤鯽與A系、D系銀鯽屬于同一個鯽魚品系。此外，該研究中洞庭青鯽與白鯽的核苷酸序列分歧率最大，與彭澤鯽、A系和D系銀鯽的次之，與紅鯽和普通鯽的分歧率最小。由此認為洞庭青鯽與白鯽的親緣關系最遠，與銀鯽（P系、A系、D系）親緣關系次之，與普通鯽和紅鯽親緣關系最近[18]；在此基礎上，劉良國又分析了洞庭青鯽、彭澤鯽、普通鯽、紅鯽、日本白鯽等5個鯽魚品系線粒體ATPase8/6基因序列，結果與之前的研究基本相同，其中核苷酸序列相似性最高的卻是洞庭青鯽和彭澤鯽，高達99.5%，可見洞庭青鯽與彭澤鯽很可能有著相同的起源[19]。因此，在遺傳進化中，洞庭青鯽和彭澤鯽、A系、D系銀鯽可能起源于同一鯽魚品系，普通鯽和紅鯽有著相似的起源，而它們均與白鯽的親緣關系較遠。

2.5 SNP檢測技術的應用

SNP是第3代分子標記技術，與微衛(wèi)星標記技術相比，其遺傳穩(wěn)定性更高，并且能夠自動化分析結果，是正在興起的分子遺傳標記技術。張穎在研究異育銀鯽和“中科3號”的生長性狀時，采用SNP技術對其MSTN基因進行分析比較，發(fā)現兩個品系鯽魚的cDNA序列高度相似，認為影響異育銀鯽“中科3號”生長性狀的基因可能是在分子育種的基礎上突變而來[20]。SNP技術目前在鯽魚的研究中應用較少，尤其是親緣關系研究方面。

3 對不同鯽魚品系系統發(fā)育研究的展望

根據以往的研究，我們發(fā)現分子標記技術在鯽魚的品系研究中運用很廣，但大多數研究只用一種研究方法，往往具有局限性。例如RFLP的酶切片段往往比較少，提供的信息量有限，使得結果往往帶有一定局限性。建議在未來的研究中結合多種遺傳分析方法來分析鯽魚系統進化關系。

對鯽魚起源的研究常有報道，但目前對整個鯽魚品系系統發(fā)育的研究較少，因此應當加強這方面的研究，尤其是鯽魚不同分布地域和養(yǎng)殖品系的綜合系統發(fā)育研究，這將對以后鯽魚品系劃分、優(yōu)良品種的選育提供更加科學有效的依據。